luận án tiến sĩ nghiên cứu đặc điểm sinh thái học và di truyền của thằn lằn bóng đốm eutropis macularius blyth 1853 ở vùng cao nguyên buôn ma thuột buôn hồ

B¿n đồ thể hián vùng nghiên cứu về mật đá quần thể và sử dāng vi môi tr°ßng sáng căa loài Thằn lằn bóng đám t¿i VQG Yok Don .... Trong đó, mô hình nhiều thông sá nhÁt [ÈRK,pND,N,M,KXĐ] l

Bà GIÁO DĀC VÀ ĐÀO T¾O

TR¯£NG ĐcI HoC Đ䄃

TR¯¡NG BÁ PHONG

Eutropis macularius (Blyth, 1853) à VÙNG CAO NGUYÊN

Đà Lạt – 2023

Bà GIÁO DĀC VÀ ĐÀO T¾O

TR¯£NG ĐcI HoC Đ䄃

TR¯¡NG BÁ PHONG

Eutropis macularius (Blyth, 1853) à VÙNG CAO NGUYÊN

LàI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu căa riêng tôi D°ới sự h°ớng dẫn căa GS TS Ngô Đắc Chứng và PGS TS Ngô Văn Bình, các sá liáu, kÁt qu¿ căa luận án hoàn toàn trung thực, các vÁn đề tham kh¿o đ°ÿc trích dẫn đầy đă, những công bá chung đã đ°ÿc các đồng tác gi¿ cho phép sử dāng và ch°a từng đ°ÿc b¿o vá tr°ớc bÁt kỳ hái đồng nào để nhận học vị tr°ớc đây

Tr°¢ng Bá Phong

LàI CÀM ¡N

Đầu tiên, tôi xin bày tß lòng biÁt ¡n sâu sắc và kính trọng đÁn thầy giáo GS TS Ngô Đắc Chứng và cá PGS TS Ngô Văn Bình công tác t¿i Tr°ßng Đ¿i học S° ph¿m - Đ¿i học HuÁ, những ng°ßi Thầy đã h°ớng dẫn khoa học tận tâm, đã chỉ b¿o tôi từ khâu định h°ớng nghiên cứu đÁn ph°¡ng pháp tiÁp cận, thực hián đề tài và trang bị cho tôi những kiÁn thức, kỹ năng cần thiÁt để hoàn thành luận án này

Tôi xin bày tß lòng biÁt ¡n chân thành đÁn Ban Giám hiáu Tr°ßng Đ¿i học Đà L¿t, Phòng Qu¿n lý đào t¿o Sau đ¿i học, Khoa Sinh học - Tr°ßng Đ¿i học Đà L¿t Xin chân thành c¿m ¡n Lãnh đ¿o Tr°ßng Đ¿i học Tây Nguyên, Ban Chă nhiám Khoa Khoa học Tự nhiên và Công nghá, Quý thầy, cô bá môn Sinh học và các em sinh viên đã t¿o điều kián thuận lÿi, giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và thực hián đề tài

Tôi còn nhận đ°ÿc sự cho phép và giúp đỡ tận tình trong quá trình triển khai thực địa căa các cÁp lãnh đ¿o và chuyên viên Uỷ ban nhân dân huyán Krông Búk, Thành phá Buôn Ma Thuát và đặc biát là căa Ăy ban nhân dân huyán Buôn Đôn, Ban Giám đác và nhân viên căa VQG Yok Don, n¡i tôi thực hián đề tài Trong quá trình thực hián luận án, tôi cũng nhận đ°ÿc sự giúp đỡ quý báu về chuyên môn căa TS Nguyßn Đức Huy, TS Hoàng TÁn Qu¿ng cùng các cán bá Vián Công nghá Sinh học, Đ¿i học HuÁ Tôi xin trân trọng c¿m ¡n sự giúp đỡ nhiát tình, quý báu đó

Cuái cùng, tôi xin gửi lßi tri ân đÁn b¿n bè, đồng nghiáp, đặc biát là gia đình thân yêu đã luôn quan tâm, đáng viên và sát cánh bên tôi trong những thßi điểm khó khăn nhÁt, t¿o điều kián cho tôi yên tâm học tập và nghiên cứu để hoàn thành luận án

Đà Lạt, tháng năm 2023

Nghiên cąu sinh

Tr°¢ng Bá Phong

2 Māc tiêu nghiên cứu 3

3 Đái t°ÿng nghiên cứu 3

4 Nái dung nghiên cứu 3

5 Ý nghĩa khoa học và thực tißn 3

6 Những đóng góp mới 4

Ch°¢ng 1 TâNG QUAN VÀ VÂN ĐÀ NGHIÊN CĄU 5

1.1 Khái quát tình hình nghiên cứu về phân lo¿i, phân bá và hình thái căa Thằn lằn bóng đám Eutropis macularius 5

1.1.1 Nghiên cứu về phân lo¿i và tên gọi căa loài 5

1.1.2 Đặc điểm hình thái, sự sai khác giới tính và phân bá 7

1.2 Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái học, đặc điểm dinh d°ỡng và sinh s¿n 12

1.2.1 Nghiên cứu về sử dāng vi môi tr°ßng sáng 12

1.2.2 Nghiên cứu về mật đá quần thể 13

1.2.3 Nghiên cứu về xác suÁt phát hián loài, tỉ suÁt chiÁm cứ điểm 14

1.2.4 Sinh thái học dinh d°ỡng, sinh s¿n 16

1.3 Nghiên cứu về đa d¿ng di truyền 21

1.3.1 Dựa vào sá l°ÿng và hình d¿ng nhißm sắc thể 21

1.3.2 Dựa vào kỹ thuật di truyền RAPD 23

1.3.3 Dựa vào kỹ thuật phân tích trình tự gen 25

1.4 Khái quát về điều kián tự nhiên căa vùng nghiên cứu 26

2.1 Đái t°ÿng và ph¿m vi nghiên cứu 34

2.1.1 Đái t°ÿng nghiên cứu 34

2.1.2 Ph¿m vi nghiên cứu 34

2.2 Thßi gian và địa điểm nghiên cứu 35

2.3 Ph°¡ng pháp nghiên cứu 35

2.3.1 Ph°¡ng pháp kh¿o sát thực địa và thu mẫu 35

2.3.2 Ph°¡ng pháp phân tích đặc điểm hình thái 36

2.3.3 Ph°¡ng pháp °ớc tính mật đá quần thể 37

2.3.4 Ph°¡ng pháp xác định sử dāng vi môi tr°ßng sáng 38

2.3.5 Ph°¡ng pháp xác suÁt phát hián và tỉ suÁt chiÁm cứ điểm 39

2.3.6 Ph°¡ng pháp phân tích đặc điểm sinh thái học dinh d°ỡng 41

2.3.7 Ph°¡ng pháp phân tích đặc điểm sinh s¿n 44

2.3.8 Ph°¡ng pháp phân tích đặc điểm di truyền 46

2.4 Ph°¡ng pháp tháng kê xử lý sá liáu 48

2.5 T° liáu nghiên cứu 48

Ch°¢ng 3 KẾT QUÀ NGHIÊN CþU VÀ THÀO LU¾N 50

3.1 Đặc điểm hình thái, sai khác hình thái theo giới tính 50

3.1.1 Đặc điểm hình thái 50

3.1.2 Sự sai khác về hình thái theo giới tính 52

3.1.3 Liên quan giữa các kích th°ớc hình thái và khái l°ÿng c¡ thể 53

3.2 Mật đá quần thể và sử dāng vi môi tr°ßng căa thằn lằn bóng đám 55

3.2.1 Mật đá quần thể 55

3.2.2 Sử dāng vi môi tr°ßng sáng căa Thằn lằn bóng đám t¿i VQG Yok Don 57

3.3 ¯ớc l°ÿng xác suÁt phát hián và sự chiÁm cứ điểm căa loài Thằn lằn bóng đám t¿i VQG Yok Don 58

3.3.1 ¯ớc l°ÿng xác suÁt phát hián và sự chiÁm cứ điểm vào mùa m°a 58

3.3.2 ¯ớc l°ÿng xác suÁt phát hián và tỉ suÁt chiÁm cứ điểm vào mùa khô 63

3.4 Đặc điểm sinh thái học dinh d°ỡng 66

3.4.1 Đặc điểm dinh d°ỡng căa Thằn lằn bóng đám 66

3.4.2 Đặc điểm dinh d°ỡng căa Thằn lằn bóng đám theo vùng nghiên cứu 71

3.4.3 Đặc điểm dinh d°ỡng căa Thằn lằn bóng đám theo mùa 73

3.4.4 Đặc điểm dinh d°ỡng theo giới tính 74

3.4.5 Đánh giá đá phong phú và đồng đều về thức ăn 79

3.5 Đặc điểm về sinh s¿n 80

3.5.1 Đặc điểm sinh s¿n con đực 80

3.5.2 Đặc điểm sinh s¿n con cái 83

3.5.3 Đặc điểm mô học tinh hoàn và buồng trứng 89

1.1 Đặc điểm hình thái và sai khác về hình thái theo giới tính 108

1.2 Mật đá quần thể và sử dāng vi môi tr°ßng sáng, xác suÁt phát hián loài 108

1.3 Đặc điểm sinh thái học dinh d°ỡng 108

2.2 Đái với công tác b¿o tồn 109

TÀI LIÞU THAM KHÀO 110

TÀI 126PHĀ LĀC 127

DANH MĀC BÀNG

B¿ng 3.1 Mát sá đặc điểm hình thái căa Thằn lằn bóng đám á vùng nghiên cứu 51 B¿ng 3.2 ¯ớc tính mật đá quần thể Thằn lằn bóng đám á VQG Yok Don theo vùng và theo mùa 55 B¿ng 3.3 Nhiát đá và đá ẩm căa vi môi tr°ßng sáng n¡i phát hián loài Thằn lằn bóng đám t¿i vùng nghiên cứu 57 B¿ng 3.4 Tóm tắt thông tin căa hai mô hình c¡ b¿n về kh¿ năng phát hián loài Thằn lằn bóng đám vào mùa m°a á VQG Yok Đon 59 B¿ng 3.5 Tóm tắt quá trình chọn lọc mô hình AIC đái với loài Thằn lằn bóng đám á VQG Yok Don vào mùa m°a 60 B¿ng 3.6 Tóm tắt các mô hình ứng viên để suy luận mức ¿nh h°áng căa yÁu tá thßi tiÁt đÁn kh¿ năng phát hián loài Thằn lằn bóng đám vào mùa m°a á VQG Yok Don 62 B¿ng 3.7 Tóm tắt hai mô hình c¡ b¿n để kiểm tra mức ý nghĩa tháng kê về kh¿ năng phát hián loài Thằn lằn bóng đám vào mùa khô á VQG Yok Don 63 B¿ng 3.8 Tóm tắt quá trình chọn lọc mô hình AIC đái với loài Thằn lằn bóng đám á VQG Yok Don 64 B¿ng 3.9 Tóm tắt các mô hình để suy luận mức đá ¿nh h°áng căa yÁu tá thßi tiÁt đÁn kh¿ năng phát hián loài Thằn lằn bóng đám vào mùa khô á VQG Yok Don 65 B¿ng 3.10 Thành phần, tần sá, sá l°ÿng, thể tích và chỉ sá quan trọng căa các lo¿i thức ăn căa loài Thằn lằn bóng đám á vùng nghiên cứu 67 B¿ng 3.11 So sánh đặc điểm dinh d°ỡng căa Thằn lằn bóng đám t¿i vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ với các nghiên cứu khác 71 B¿ng 3.12 Sá l°ÿng, tần suÁt, thể tích và chỉ sá quan trọng thức ăn căa Thằn

B¿ng 3.15 Thể tích (mm3) và chỉ sá quan trọng IRI (%) căa từng lo¿i con mồi

đã đ°ÿc cá thể đực và cá thể cái sử dāng 76

B¿ng 3.16 Sự đa d¿ng về thành phần thức ăn căa cá thể đực và cá thể cái qua chỉ sá đa d¿ng Simpson (1/D) 79

B¿ng 3.17 KÁt săa so sánh các trình tự 16S thu đ°ÿc và trình tự có mã sá AB057394 (loài Eutropis macularia) trên ngân hàng gen 96

B¿ng 3.18 So sánh trình tự 16S căa các mẫu thu đ°ÿc 101

B¿ng 3.19 Sự khác nhau giữa các mẫu nghiên cứu 102

B¿ng 3.20 Danh sách các loài đ°ÿc sử dāng làm nhóm ngo¿i 103

trong xây dựng cây ph¿ há 103

B¿ng 3.21 Sự khác biát di truyền giữa các tỉnh nghiên cứu 105

B¿ng 3.22 Các chỉ sá đa d¿ng di truyền dựa trên trình tự 16S 106

B¿ng 3.23 Các chỉ sá trung lập căa quần thể nghiên cứu 106

B¿ng 3.24 Chỉ sá Fst giữa các tỉnh nghiên cứu 107

DANH MĀC HÌNH ÀNH

Hình 1.1 Hình d¿ng và sá l°ÿng các cặp nhißm sắc thể căa: Mabuya rugifera

(A), Mabuya rudis (B), Mabuya longicaudata (C) và Mabuya macularia (D)

(Kho¿ng cách thanh ngang là 10m) 22 Hình 1.2 Kiểu nhân căa Thằn lằn bóng đám Mabuya macularia á 2 khu vực khác nhau t¿i Thái Lan: A (con cái) t¿i Mae Yom; B (con cái) t¿i Phu Wua 23 Hình 1.3 Biểu đồ nhiát đá và đá ẩm trung bình qua các tháng 30 Hình 2.1 Thằn lằn bóng đám (Eutropis macularius) á vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ 34 Hình 2.2 Điểm nghiên cứu Thằn lằn bóng đám á vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ 35 Hình 2.3 B¿n đồ thể hián vùng nghiên cứu về mật đá quần thể và sử dāng vi môi tr°ßng sáng căa loài Thằn lằn bóng đám t¿i VQG Yok Don 38 Hình 2.4 Mô t¿ cách quan sát trong giám sát điểm 41 Hình 3.1 Phân bá sá l°ÿng cá thể theo chiều dài thân 51 Hình 3.2 Mái quan há giữa chiều dài thân (SVL) với chiều dài đầu (HL), chiều ráng đầu (HW), chiều ráng miáng (MW) á con đực và con cái căa Thằn lằn bóng đám 54 Hình 3.3 Mật đá quần thể Thằn lằn bóng đám á vùng đám và vùng lõi VQG Yok Don trong hai mùa nghiên cứu 56 Hình 3.4 Xác xuÁt phát hián loài Thằn lằn bóng đám trong mùa m°a 60 Hình 3.5 Xác xuÁt phát hián loài Thằn lằn bóng đám trong mùa khô 63 Hình 3.6 Chỉ sá quan trọng (IRI) các lo¿i thức ăn căa Thằn lằn bóng đám 68 Hình 3.7 Thể tích (mm3) căa các lo¿i thức ăn quan trọng nhÁt đã đ°ÿc cá thể đực và cái sử dāng t¿i vùng nghiên cứu 77 Hình 3.8 Chỉ sá quan trọng IRI căa các lo¿i thức ăn quan trọng nhÁt mà cá thể đực và cá thể cái đã sử dāng t¿i vùng nghiên cứu 77 Hình 3.9 Biểu đồ sự thay đổi thể tích tinh hoàn theo tháng 81

Hình 3.10 Sự thay đổi về thể tích tinh hoàn và thể tích gan á con đực 82

Hình 3.11 Tỷ lá các giai đo¿n phát triển căa trứng 83

Hình 3.12 Các giai đo¿n phát triển căa trứng theo thßi gian 84

Hình 3.13 Biểu đồ sự thay đổi thể tích buồng trứng theo thßi gian 84

Hình 3.14 Biểu đồ sự thay đổi về thể tích buồng trứng, thể tích gan á con cái 86

Hình 3.15 Phân bá sá l°ÿng cá thể theo sá trứng 87

Hình 3.16 Sự thay đổi thể tích tinh hoàn và buồng trứng theo thßi gian 88

Hình 3.17 Lát cắt ngang các áng sinh tinh á tinh hoàn (tháng VI) 89

Hình 3.18 CÁu trúc mát áng sinh tinh 90

Hình 3.19 Sự phát triển căa áng sinh tinh từ tháng VI đÁn tháng VIII 91

Hình 3.20 Sự phát triển căa áng sinh tinh từ tháng X đÁn tháng XII 92

Hình 3.21 Sự phát triển căa áng sinh tinh trong tháng II 93

Hình 3.22 Buồng trứng non căa Thằn lằn bóng đám trong tháng II 93

Hình 3.23 CÁu trúc căa trứng Thằn lằn bóng đám á tháng VI 94

Hình 3.24 PCR tổng sá căa mát sá mẫu đ¿i dián 95

Hình 3.25 S¿n phẩm PCR trình tự 16S căa các mẫu nghiên cứu 96

Hình 3.26 So sánh trình tự 16S căa mẫu KT2 và trình tự có mã sá AB057394 trên ngân hàng gen 98

Hình 3.27 So sánh trình tự 16S căa mẫu DN6 và trình tự có mã sá AB057394 trên ngân hàng gen 99

Hình 3.28 Cây quan há di truyền các mẫu nghiên cứu dựa trên trình tự 16S 104

TÓM TÀT

Đề tài <Nghiên cứu đặc điểm sinh thái học và di truyền căa Thằn lằn

bóng đám Eutropis macularius (Blyth, 1853) á vùng Cao nguyên Buôn Ma

Thuát – Buôn Hồ= đ°ÿc thực hián từ năm 2017 – 2021 Thằn lằn bóng đám là mát trong 5 loài thằn lằn bóng thuác giáng Eutropis Fitzinger, 1843 phân bá t¿i Viát Nam Đây là loài Thằn lằn có kích th°ớc trung bình, môi tr°ßng sáng đặc tr°ng là những khu rừng lá ráng, rāng lá theo mùa nh° rừng Kháp và v°ßn cây công nghiáp (cao su, điều, cà phê), cây ăn qu¿ (b¡) Māc tiêu căa nghiên cứu là cung cÁp các dữ liáu bổ sung về hình thái, các đặc điểm sinh thái học, sinh học và di truyền căa loài Thằn lằn bóng đám á vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ nói riêng và vùng Tây Nguyên nói chung Các đặc điểm hình thái đ°ÿc nghiên cứu bao gồm mô t¿ hình d¿ng, các chỉ sá đo về c¡ thể, mái t°¡ng quan giữa các chỉ sá hình thái Các đặc điểm nghiên cứu sinh thái học bao gồm mật đá quần thể, vi môi tr°ßng sáng, tỉ suÁt chiÁm cứ điểm Nghiên cứu đặc điểm sinh học bao gồm đặc điểm dinh d°ỡng và sinh s¿n căa loài Nghiên cứu đa d¿ng di truyền dựa trên phân tích trình tự 16S rDNA để làm rõ sự đa d¿ng và mức đá sai khác giữa các quần thể loài Thằn lằn bóng đám á vùng Tây Nguyên Dựa trên các kÁt qu¿ đó, đề tài phân tích các yÁu tá đe dọa và đề xuÁt các bián pháp b¿o vá loài Thằn lằn bóng đám

KÁt qu¿ nghiên cứu về hình thái cho thÁy có sự sai khác về hình thái giới tính (chỉ sá SSD = 0,012) Các chỉ sá đo hình thái có mái quan há chặt ch¿ với nhau (SVL với BM, TaL, HW, MW) Mật đá quần thể căa Thằn lằn bóng đám trên các ô tiêu chuẩn á VQY Yok Don (thuác khu vực nghiên cứu) là 14 cá thể/ha Trong đó, mật đá quần thể á vùng lõi là 15 cá thể/ha và á vùng đám là 12 cá thể/ha Sự sai khác mật đá quần thể á vùng đám và vùng lõi có ý

nghĩa tháng kê (P = 0,036) Thằn lằn bóng đám đã sử dāng 6 lo¿i vi môi

tr°ßng sáng á khu vực nghiên cứu là tr¿ng cây bāi, th¿m lá khô, gác cây thân

gß, trên thân cây, bāi tre, môi tr°ßng khác Trong đó, 2 vi môi tr°ßng sáng chă yÁu là tr¿ng cây bāi và th¿m lá khô với tỉ lá lần l°ÿt chiÁm 44,53% và 38,47% với nhiát đá và đổ ẩm trung bình t¿i vi môi tr°ßng là 28,47 ± 0,490C; 66,36 ± 2,48% và 28,65 ± 0,460C; 66,04 ± 2,25% Nhiát đá không khí và đá

ẩm đều ¿nh h°áng có ý nghĩa đÁn viác sử dāng vi môi tr°ßng sáng căa loài (P

= 0,037) Tỉ suÁt chiÁm cứ điểm thuần túy (ch°a liên kÁt với các biÁn ¿nh h°áng) căa loài vào mùa m°a và mùa khô trên 72 ô tiêu chuẩn á khu vực nghiên cứu lần l°ÿt là 0,4722 và 0,5417 Sử dāng nhiều mô hình để xem xét ¿nh h°áng căa các đÿt kh¿o sát cā thể, môi tr°ßng và các yÁu tá thßi tiÁt đÁn tỉ suÁt chiÁm cứ điểm Trong đó, mô hình nhiều thông sá nhÁt [È(RK),p(ND,N,M,KXĐ)] là môi tr°ßng sáng rừng kháp và có sự kÁt hÿp với các yÁu tá nh° nhiát đá không khí và tình hình nắng m°a thì xác suÁt chiÁm cứ điểm căa loài Thằn lằn bóng đám là 0,4723 vào mùa m°a và 0,6054 vào mùa khô đều cao h¡n tỉ suÁt chiÁm cứ điểm thuần túy, chứng tß môi tr°ßng sáng và các yÁu tá thßi tiÁt đều có ¿nh h°áng đÁn tỉ suÁt chiÁm đóng căa loài Trong đó, môi tr°ßng sáng rừng kháp (RK) ¿nh h°áng rÁt lớn đÁn xác suÁt phát hián loài so với rừng trồng (RT)

Thằn lằn bóng đám đã sử dāng 17 lo¿i thức ăn Dựa vào chỉ sá quan trọng căa lo¿i thức ăn có thể thÁy 7 lo¿i con mồi sau đây là thức ăn quan trọng căa Thằn lằn bóng đám bao gồm: Áu trùng côn trùng, bá Cánh màng, bá Cánh thẳng, mái, thực vật, bá Cánh cứng, bá Nhán với tổng IRI = 77,43% Đá ráng miáng và chiều dài thân căa Thằn lằn bóng đám có ¿nh h°áng đÁn kích th°ớc và thể tích con mồi đã tiêu thā á c¿ hai giới Thằn lằn bóng đám đực sinh s¿n theo mùa, thßi kỳ sinh s¿n bắt đầu vào kho¿ng tháng III và đÁn cuái tháng VII à con cái, trứng giai đo¿n 1 xuÁt hián á nhiều cá thể vào các tháng I - II, VIII - XII Vào các tháng từ III - VII không thÁy cá thể chứa trứng giai đo¿n 1 Trứng giai đo¿n 2 cũng có xuÁt hián từ cuái tháng I cho đÁn tháng IV và trứng giai đo¿n 3 bắt đầu có phân bá khác KÁt qăa này cho thÁy sự phát triển căa trứng á cá thể Thằn lằn

bóng đám cái rÁt phù hÿp với sự phát triển căa tinh hoàn á cá thể đực Trình tự 16S rDNA căa 16 mẫu Thằn lằn bóng đám từ 4 tỉnh Tây Nguyên (Đắk Lắk, Đắk Nông, Gia Lai, Kon Tum) đã đ°ÿc sử dāng để đánh giá đa d¿ng di truyền KÁt qu¿ phân tích trình tự nucleotide cho thÁy có 8 haplotype/16 trình tự, thể hián sự đa d¿ng nguồn gen khá cao Chỉ sá đa d¿ng haplotype (Hd) khá cao á Kon Tum và Gia Lai (0,833) nh°ng thÁp á Đắk Lắk và Đắk Nông (0,500) Đắk Nông có mức đá đa d¿ng nucleotide (π) cao nhÁt trong 4 tỉnh nghiên cứu (0,02415) Mức đá khác biát di truyền giữa các quần thể giao đáng từ 0,14-2,66 % KÁt qu¿ phân tích cũng cho thÁy quần thể Thằn lằn bóng đám á các tỉnh Tây Nguyên tiÁn hóa theo h°ớng chọn lọc ngẫu nhiên, trung tính, quần thể má ráng do bị ngăn cách và các allen hiÁm xuÁt hián trong quần thể với tần suÁt cao

ABSTRACT

The thesis <Study on ecology and genetic diversity of the Bronze Sink

lizard - Eutropis macularius (Blyth, 1853) from the Buon Ma Thuot - Buon

Ho Plateau= was studied from 2017 to 2021 The Bronze Skink is one of five

species belonging to the genus Eutropis Fitzinger, 1843 in Vietnam Eutropis

macularius is a medium-sized lizard, the typical habitat is broad-leaved, seasonally deciduous forests such as dipterocarp forest and industrial orchards

(rubber, cashew, coffee), fruit trees (avocados) The project of the study is to

complement and systematize knowledge on morphology, ecology and genetics as a scientific basis for proposing solutions for exploitation, use, conservation and sustainable development of the Bronze Sink Lizard

(Eutropis macularius) from Buon Ma Thuot – Buon Ho Plateau and the Central Highlands The studied morphological features include shape description, body measurements, correlation between morphological indexes Ecological research features consist of population density, micro habitat, and site occupancy The studied morphological features involve shape description, body measurements, correlation between morphological indexes The characteristics of ecological research consist of population density, micro habitat, and site occupancy Study of biological characteristics including nutritional and reproductive characteristics of species Study of biological characteristics involving nutritional and reproductive characteristics of

species Genetic diversity study based on 16S rDNA sequence analysis to

clarify the diversity and degree of difference between the Bronze Sink populations in the Central Highlands Based on these results, we analyze the threat factors and propose measures to protect this species

The results of morphological studies showed that there was a difference in sex morphology (SSD = 0.012) Morphological indicators have a close relationship with each other (SVL with BM, TaL, HW, MW) The population

density of Eutropis macularius based on the standard plots of our study in

Yok Don National Park was 14 individuals per hectare The population density surveyed in the core area and the buffer area belonging to Yok Don National Park were 15 and 12 individuals per hectare, respectively The

population density of E macularius was significantly different between the two areas (P = 0.036)

Eutropis macularius used six different microhabitat types including shrubs, dry leaf carpets, woody stumps, tree trunks, bamboo bushes, and other microhabitats However, shrubs and dry leaves were the two dominant microhabitats with a rate of 44.53% and 38.47%, respectively (air temperature and humidity in two microhabitats were 28.47 ± 0.490C; 66.36 ± 2.48% and 28.65 ± 0.460C; 66.04 ± 2.25%, respectively) The result of multiple regression analysis indicated that both air temperature and relative humidity

had significant effects on the microhabitat use of this species (P = 0.037) The

nạve occupancy of 0.4722 and 0.5417 at which Eutropis macularius skinks were observed in the rainy season and the dry season, respectively Using multiple models to examine the effects of specific surveys and environmental factors on the site occupancy showed that the global model (the model including the most parameters with Akaike weight values [ψ(RK),p(ND,N,M,KXĐ)]) from the candidate set was a dipterocarp forest habitat with a combination of factors such as air temperature, sunlight, and rain The detection probability was 0.4723 in the rainy season and 0.6054 in

the dry season; both are higher than the nạve occupancy This result showed

that environmental and weather factors influence the detection probability of the species The habitat of dipterocarp forest (RK) greatly affects the probability of species detection compared to the planted forest (RT)

We found 17 distinct prey categories in the stomachs of Eutropis

macularius Based on the Index of Relative Importance (IRI) to determine the

importance of each food category, the most important prey items for Eutropis

macularius were Hymenoptera, Insect Larvae, Plant, Odonata, Araneae, Blattodea, and Orthoptera, with a total IRI of 77.43% Mouth width and body

length of Eutropis macularius influence prey size and volume consumed in

both sexes

Male and female Bronze Sink breed seasonally, with the breeding period beginning around March and ending in July In females, stage 1 eggs appear in many individuals in January to Ferbruary, August to December from March to July, no individuals containing eggs of stage 1 were found Eggs of stage 2 also appeared from the end of January to April, and eggs of stage 3 began to have a different distribution This result shows that the development of eggs in the female spotted Lizard is very consistent with the development of the testes in the male individual

In this study, partial 16S rDNA sequences were used to investigate the genetic diversity of E macularius individuals from 4 provinces (Kon Tum,

Gia Lai, Dak Lak, and Dak Nong) Among 16 sequences of 16S rDNA fragments, 8 distinct haplotypes were defined The population haplotype diversity (Hd) was generally high for Kon Tum and Gia Lai (0.833); but low for Dak Lak and Dak Nong (0.500) The nucleotide diversity (π) was relatively low (0.00092 to 0.00277) among Dak Lak, Gia Lai, and Kon Tum; but high (0.02415) for Dak Nong The genetic distances ranged from 0.14-2.66% among the populations The results of the neutral test also showed

that E macularius populations evolved towards random selection, neutral,

population expansion after a recent bottleneck, recent selective sweep, and abundance of rare alleles

Mâ ĐÄU 1 Lý do chßn đÁ tài

Những nghiên cứu về thành phần loài bò sát cho thÁy sá l°ÿng loài ghi nhận trên thÁ giới đÁn tháng 9 năm 2009 là 9.084 loài (Uetz, 2010) và đÁn tháng 12 năm 2022 đã tăng lên 10.940 loài (http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html) Sá l°ÿng loài đ°ÿc ghi nhận không ngừng đ°ÿc tăng lên bằng sự nß lực nghiên cứu căa các nhà khoa học Tuy nhiên, nhiều loài bò sát đang bị suy gi¿m về sá l°ÿng vì nhiều lý do khác nhau Những tác đáng đÁn từ ho¿t đáng khai thác tài nguyên và biÁn đổi khí hậu trên Trái ĐÁt đã tác đáng rÁt lớn đÁn môi tr°ßng sáng căa các loài đáng vật nói chung và bò sát nói riêng Nghiên cứu căa Cox và cáng sự (cs) cùng với công bá căa IUCN cho thÁy kho¿ng 21% sá loài bò sát trên toàn cầu bị đe dọa tuyát chăng (Cox et al., 2022; https://www.iucnredlist.org/en, 2023)

Viát Nam nằm á phía Đông trên bán đ¿o Đông D°¡ng, ven biển Thái Bình D°¡ng, trong vành đai nhiát đới Bắc bán cầu tiÁp cận với xích đ¿o Với tổng dián tích là 332.541km2, 75% dián tích trên đÁt liền là đồi, núi và rừng, trong đó phần đÁt liền tr¿i dài trên 15 vĩ đá từ phía Bắc xuáng phía Nam kho¿ng 1.650km Nhß vị trí địa lý á mát vùng nhiát đới nên đa d¿ng về địa hình, các c¿nh quan, khí hậu khác biát giữa các vùng miền, t¿o nên đa d¿ng các kiểu há sinh thái (Cổng thông tin Chính phă N°ớc Cáng hòa Xã hái Chă nghĩa Viát Nam - https://chinhphu.vn/dia-ly-68387) Đặc điểm đó là c¡ sá thuận lÿi t¿o điều kián cho sự hình thành phát triển đa d¿ng các loài bò sát, l°ỡng c° á Viát Nam Sá l°ÿng loài đ°ÿc ghi nhận vào năm 1996 là 340 loài, 545 loài vào năm 2009 và tính đÁn năm 2016 đã ghi nhận kho¿ng 650 loài (Nguyßn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, 1996; Nguyen, Ho & Nguyen, 2009; Uetz, 2016)

Tây Nguyên bao gồm 5 tỉnh: Đắk Lắk, Đắk Nông, Gia Lai, Kon Tum và Lâm Đồng, khu vực này có nhiều V°ßn quác gia (VQG) và Khu b¿o tồn (KBT) (6 VQG, 8 KBT), chỉ tính riêng t¿i tỉnh Đắk Lắk đã có 2 VQG là VQG

Yok Don và VQG Ch° Yang Sin, thêm vào đó là 2 khu b¿o tồn là KBT thiên nhiên Ea Sô và KBT thiên nhiên Nam Kar Do đó, Tây Nguyên nói chung và tỉnh Đắk Lắk nói riêng đ°ÿc đánh giá là khu vực có đá đa d¿ng sinh học cao

(Tordoff et al., 2004) Đóng góp vào sự đa d¿ng sinh học á khu vực Tây Nguyên, ngoài điều kián về địa hình, địa m¿o, điều kián khí hậu đa d¿ng á khu vực này đã làm nên sự khác biát về th¿m thực vật và sự phong phú căa các loài đáng vật trong đó có các loài bò sát

Theo Nguyßn Văn Chiển và cs trong cuán <Tây Nguyên – các điều kián tự nhiên và tài nguyên thiên nhiên=, khí hậu Tây Nguyên đ°ÿc phân thành 5 kiểu khí hậu khác nhau, phân bá trong 5 vùng khí hậu có tới 11 tiểu vùng khí hậu Trong năm vùng khí hậu căa Tây Nguyên, vùng III thuác vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ (Đắk Lắk) có điều kián khí hậu nhiát đới gió mùa, m°a hè, thßi kỳ khô từ 3 – 4 tháng (Nguyßn Văn Chiển, 1985) Đây là điều kián rÁt thuận lÿi cho phân bá, sinh tr°áng và phát triển căa các loài đáng vật, trong đó có các loài bò sát Tuy nhiên, hián nay rừng tự nhiên và tài nguyên đáng vật hoang dã á n¡i đây đang chịu sức ép rÁt lớn từ các ho¿t đáng phá rừng, canh tác nông nghiáp, xây dựng công trình thuỷ đián, săn bắt trái phép và ô nhißm môi tr°ßng Nhiều loài l°ỡng c°, bò sát có giá trị kinh tÁ, d°ÿc liáu hay thực phẩm bị săn bắt c¿n kiát phāc vā nhu cầu căa ng°ßi dân địa ph°¡ng và buôn bán, trong

đó có các loài thằn lằn bóng thuác giáng Eutropis

Thằn lằn bóng đám Eutropis macularius (Blyth, 1853) thuác họ Thằn lằn bóng (Scincidae), bá Có v¿y (Squamata) là mát đái t°ÿng gần gũi và quen thuác với con ng°ßi, phân bá nhiều n¡i trên c¿ n°ớc (Hoàng Xuân Quang và cs, 2009, Nguyen et al., 2009) Đây là loài bò sát có giá trị trong nhiều lĩnh vực căa đßi sáng con ng°ßi Thằn lằn bóng đám có vai trò rÁt quan trọng trong há sinh thái, là mát mắt xích trong chußi thức ăn tự nhiên, chúng góp phần chuyển hóa vật chÁt, năng l°ÿng và đ¿m b¿o cân bằng trong há sinh thái Đa phần thằn lằn bóng ăn côn trùng, Áu trùng gây h¿i do đó chúng trá thành đáng vật có ích cho nông, lâm nghiáp Các công trình nghiên cứu về giáng Thằn lằn bóng

Eutropis á Tây Nguyên nói chung đ°ÿc biÁt đÁn chă yÁu là trong các điều tra về thành phần loài Cho đÁn nay, ch°a có mát công trình nào nghiên cứu đầy đă về đặc điểm sinh thái học và áp dāng sinh học phân tử vào nghiên cứu di truyền quần thể căa loài Thằn lằn bóng đám á khu vực Tây Nguyên nói chung và vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ nói riêng Do đó, viác nghiên cứu các đặc điểm sinh thái và đa d¿ng di truyền và căa Thằn lằn bóng đám là mát điều cần thiÁt XuÁt phát từ thực tÁ trên đề tài: <Nghiên cąu đ¿c điÃm sinh thái hßc và di truyÁn căa ThÇn lÇn bóng đßm Eutropis macularius

(Blyth, 1853) á vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Há= đ°ÿc tiÁn

hành nghiên cứu

2 Māc tiêu nghiên cąu

Bổ sung và há tháng hóa c¡ sá dữ liáu khoa học về hình thái, sinh thái và di truyền căa loài Thằn lằn bóng đám Eutropis macularius (Blyth, 1853) á vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ

3 Đßi t°ÿng nghiên cÿu

Đái t°ÿng nghiên cứu là loài Thằn lằn bóng đám Eutropis macularius á

vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ

4 Nái dung nghiên cąu

- Xác định đặc điểm hình thái và phân tích t°¡ng quan giữa những sai khác về hình thái theo giới tính

- Phân tích các đặc điểm sinh thái học: mật đá quần thể; sử dāng vi môi tr°ßng sáng; xác suÁt phát hián loài và tỉ suÁt chiÁm cứ điểm

- Phân tích đặc điểm sinh học về dinh d°ỡng và sinh s¿n

- Đánh giá mức đá đa d¿ng di truyền và so sánh với các vùng khác á khu vực Tây Nguyên

5 Ý ngh*a khoa hßc và thāc tißn

Đề tài cung cÁp dẫn liáu khoa học cập nhật về đặc điểm hình thái, sai khác hình thái theo giới tính, các đặc điểm về sinh thái học nh°: dinh d°ỡng, sinh s¿n, xác suÁt phát hián loài, mức đá đa d¿ng di truyền á cÁp đá quần thể

và loài căa Thằn lằn bóng đám á vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát - Buôn Hồ nói riêng và khu vực Tây Nguyên nói chung

KÁt qu¿ nghiên cứu trên là c¡ sá khoa học đáng tin cậy cho công tác nghiên cứu và sử dāng bền vững loài Thằn lằn bóng đám

6 Nhÿng đóng góp mãi

Đây là công trình bổ sung và há tháng hóa c¡ sá dữ liáu t°¡ng đái đầy

đă căa Thằn lằn bóng đám Eutropis macularius về:

- Đóng góp thêm những dữ liáu về hình thái và phân tích t°¡ng quan những sai khác về hình thái theo giới tính căa loài Thằn lằn bóng đám á Viát Nam

- Lần đầu tiên công bá các đặc điểm sinh thái học: dinh d°ỡng, xác suÁt phát hián loài, các mô hình điểm chiÁm cứ, ¿nh h°áng căa các yÁu tá sinh c¿nh, thßi tiÁt, khí hậu đÁn các mô hình á vùng nghiên cứu

- Lần đầu tiên công bá các đặc điểm sinh học sinh s¿n căa loài Thằn lằn bóng đám: Phân tích đ°ÿc t°¡ng quan giữa kích th°ớc c¡ thể và thể tích tinh hoàn, buồng trứng, kích th°ớc gan, phân tích đặc điểm mô học căa tinh hoàn và buồng trứng làm c¡ sá đánh giá chính xác đặc điểm sinh s¿n căa loài&

- Cung cÁp những dữ liáu mới để đánh giá mức đá đa d¿ng di truyền á cÁp đá quần thể và loài, so sánh với các quần thể khác á khu vực Tây Nguyên

Ch°¢ng 1 TàNG QUAN VÞ VÂN ĐÞ NGHIÊN CþU

1.1 Khái quát tình hình nghiên cąu vÁ phân lo¿i, phân bß và hình thái căa ThÇn lÇn bóng đßm Eutropis macularius

1.1.1 Nghiên cứu về phân loại và tên gọi của loài

1.1.1.1 Nghiên cứu trên thế giới

Vị trí phân lo¿i căa loài Thằn lằn bóng đám có những thay đổi nh° sau: Blyth mô t¿ loài Thằn lằn bóng đám với tên ban đầu là Euprepis macularius (Blyth, 1853) TiÁp theo, Günther mô t¿ loài Euprepes rufescens (Günther, 1864),đÁn năm 1875 Günther gọi là Eumeces brevis nh°ng sau này đ°ÿc coi là tên đồng vật khách quan căa loài E macularius (Günther, 1875) Mát sá

tác gi¿ khác mô t¿ các loài với tên khác nhau nh° Euprepes macularius

(Anderson, 1871) và Mabuia macularia (Boulenger, 1887) Mausfeld &

Schmitz phân tích quan há di truyền căa các nhóm thằn lằn bóng và chính thức chuyển loài Thằn lằn bóng đám thuác giáng Eutropis (Mausfeld et al., 2000) ĐÁn năm 2010, Murphy gọi thằn lằn bóng đám bằng tên khoa học là

Eutropis macularius (Murthy, 2010)

1.1.1.2 Nghiên cứu ở Việt Nam

à Viát Nam, tên căa loài này th°ßng đ°ÿc gọi là Thằn lằn bóng đám, thằn lằn, mát sá n¡i gọi là rắn mái Tuy nhiên, rắn mái là tên dùng chung cho các loài thằn lằn bóng giáng Eutropis và th°ßng dùng trong dân gian Trong các nghiên cứu khoa học, tên gọi căa loài này cũng thay đổi nhiều lần theo thßi gian Công bá đầu tiên vào năm 1934 căa Bouret (Bourret, 1934) Năm 1981, Trần Kiên, Nguyßn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc tiÁn hành điều tra c¡ b¿n về đáng vật á miền Bắc Viát Nam đã sử dāng tên Mabuya macularia để chỉ loài Thằn lằn bóng đám (Trần Kiên, Nguyßn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, 1981) Ngô Đắc Chứng và cs khi điều tra thành phần loài l°ỡng c° và bò sát căa khu vực phía Nam Bình Trị Thiên (1998); nghiên cứu đặc điểm dinh d°ỡng và sinh s¿n căa giáng thằn lằn

bóng Mabuya Fitzinger, 1826 á tỉnh Khánh Hòa (2007) và điều tra thành phần

loài l°ỡng c° (Amphibia) và bò sát (Reptilia) phía Tây tỉnh Đăk Nông (2008)

đều sử dāng Mabuya macularia là tên gọi căa loài Thằn lằn bóng đám

(Ngô Đắc Chứng, 1998; Ngô Đắc Chứng, Tr°¡ng TÁn Mỹ, 2007; Ngô Đắc Chứng, Trần Hậu Khanh, 2008) Trong các nghiên cứu căa Hồ Thu Cúc về điều tra bò sát, Ách nhái căa khu vực đầm Ao Châu, H¿ Hòa, Phú Thọ và huyán A L°ới, tỉnh Thừa Thiên HuÁ, Thằn lằn bóng đám đ°ÿc tác gi¿ sử dāng là Mabuya macularia (Hồ Thu Cúc, 2002a; Hồ Thu Cúc, 2002b) Tên gọi này cũng đ°ÿc Lê Nguyên Ngật sử dāng trong nghiên cứu căa mình về thằn lằn á Viát Nam (Lê Nguyên Ngật, Hoàng Xuân Quang, 2001; Lê Nguyên Ngật, 2002) Mát sá tác gi¿ khác nh° Trần Kiên, Nguyßn Văn Sáng, Hoàng Xuân Quang, Nguyßn Kim TiÁn (2002), Đặng Huy Ph°¡ng (2004), Nguyßn Qu¿ng Tr°ßng (2006) trong các công trình nghiên cứu đều sử dāng Mabuya macularia để gọi tên căa Thằn lằn bóng đám (Trần Kiên và cs, 2002; Đặng Huy Ph°¡ng và cs, 2004; Hoàng Xuân Quang và cs, 2009; Nguyßn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, 1996, 2002) Tên gọi Mabuya

macularia đã đ°ÿc thay đổi trong các nghiên cứu căa Tr°¡ng Thị Vinh H°¡ng, Lê Nguyên Ngật, Đß Thành Trung (2009), trong nghiên cứu căa mình các tác gi¿ đã sử Eutropis macularia để chỉ loài Thằn lằn bóng đám (Tr°¡ng Thị Vinh H°¡ng, Lê Nguyên Ngật, 2009; Hoàng Xuân Quang, Nguyßn Huy Hoàng, 2009; Hoàng Ngọc Th¿o, Hoàng Xuân Quang, Nguyßn Huy Hoàng, 2009) Những công trình nghiên cứu tiÁp theo căa các tác gi¿ Hoàng Ngọc Th¿o, Hoàng Xuân Quang, Ngô Đắc Chứng đều sử dāng Eutropis macularia để chỉ tên cho loài Thằn lằn bóng đám (Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Th¿o, Nguyßn Huy Hoàng, 2009; Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Th¿o, Ngô Đắc Chứng, 2012)

Tóm l¿i, về tên gọi đái với loài Thằn lằn bóng đám tr¿i qua rÁt nhiều lần

thay đổi tên gọi loài Trong đó tên gọi đ°ÿc sử dāng nhiều nhÁt là Mabuya

macularia, tiÁp đÁn là Eutropis macularia Tuy nhiên, tên gọi căa các loài

đáng vật nói chung và loài Thằn bóng đám nói riêng ph¿i đ°ÿc ghi theo Luật Danh pháp Quác tÁ về Tên loài Đáng vật (Nguyßn Qu¿ng Tr°ßng, 2009) Tên gọi mới nhÁt căa loài Thằn lằn bóng đám đã đ°ÿc công nhận và sử dāng là

Eutropis macularius (Blyth, 1853) (Murthy, 2010; Ngo et al., 2020)

1.1.2 Đặc điểm hình thái, sự sai khác giới tính và phân bố

1.1.2.1 Nghiên cứu về đặc điểm hình thái * Nghiên cứu trên thế giới

Thằn lằn bóng đám lần đầu tiên đ°ÿc mô t¿ bái Blyth vào năm 1853

Theo đó, ông gọi Thằn thằn bóng đám là Euprepis macularia Thằn lằn bóng

đám có mát đĩa trong suát d°ới v¿y mí mắt; á phía trên có sự hòa trán giữa màu xanh ô liu, màu trắng, màu xanh lá cây; phần nửa sau căa đuôi có màu nâu; có mát d¿i trắng hẹp á mßi bên kéo dài từ mắt đÁn gác đuôi; ngoài ra có 30 hàng v¿y á hai bên l°ng, về chiều ráng căa d¿i màu trắng này có thể chiÁm

đÁn 1 - 2 hàng v¿y bên l°ng; c¡ thể m¿nh; có đuôi ngắn Hai tÁm trên mũi

không ch¿m vào nhau (Blyth, 1853)

Boulenger (1887) mô t¿ về loài thằn lằn bóng đám có đuôi ngắn, mõm ngắn và nhọn Có v¿y d°ới mí mắt, lß mũi nằm phía sau giữa đ°ßng nái thẳng căa miáng và môi; không có mũi sau, vùng tr°ớc mắt sâu và ngắn Có 26 - 30 hàng v¿y quanh thân, v¿y sắp xÁp không đồng đều (Boulenger, 1887)

* Nghiên cứu ở Việt Nam

Khi nghiên cứu về đặc điểm hình thái các loài thằn lằn trong giáng

Eutropis Fitzinger á khu vực Bắc Trung Bá, Hoàng Ngọc Th¿o, Hoàng Xuân Quang và Nguyßn Huy Hoàng đã mô t¿ chi tiÁt về sá đo hình thái nh° chiều dài thân, chiều dài đuôi, chiều tráng đầu, chiều cao đầu,& và màu sắc căa loài Thằn lằn bóng đám (Hoàng Ngọc Th¿o, Hoàng Xuân Quang, Nguyßn Huy Hoàng, 2009) Năm 2012, Thằn lằn bóng đám đ°ÿc Hoàng Ngọc Th¿o, Hoàng Xuân Quang, Ngô Đắc Chứng mô t¿ chi tiÁt với mẫu vật thu đ°ÿc t¿i VQG B¿ch Mã Theo đó, Thằn lằn bóng đám có kích th°ớc trung bình Đầu ít phân biát với cổ, phă v¿y tÁm đái xứng Mõm tù, tÁm mõm dài gÁp hai lần cao Lß mũi nằm giữa tÁm mũi, cao gần bằng chiều ráng tÁm mũi; hai tÁm trên mũi

cách nhau bái tÁm trán mũi Có mát cặp hay mát tÁm gáy ráng gần bằng chiều ráng tÁm đỉnh, có gß rõ, cá biát không có tÁm gáy hay có hai tÁm gáy Có haitÁm má; bán tÁm trên ổ mắt; bán hay năm tÁm trên mi mắt Có hai v¿y tr°ớc – d°ới ổ mắt, 5 – 7 v¿y sau ổ mắt Có 6 – 8 tÁm mép trên mßi bên TÁm cằm ráng h¡n dài; 1 tÁm sau cằm lẻ ráng gÁp ba lần dài; 2 cặp tÁm sau cằm, cặp thứ nhÁt tiÁp xúc với nhau, cặp thứ hai cách nhau bái mát v¿y nhß V¿y vùng thái d°¡ng t°¡ng đái đồng đều, có gß Màng nhĩ sâu, cao h¡n dài mát chút

Thân màu xám, nâu nh¿t hoặc đen nh¿t, đôi khi pha lẫn màu xanh, họng th°ßng có màu da cam á những con đực Hai bên thân xen lẫn các vát trắng hẹp kéo dài tới miáng hoặc các đám trắng quanh thân (Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Th¿o, Ngô Đắc Chứng, 2009)

Nhận xét: Đặc điểm hình thái căa loài Thằn lằn bóng đám đã đ°ÿc mát sá tác

gi¿ trên thÁ giới và Viát Nam nghiên cứu Tuy nhiên, t¿i khu vực Tây Nguyên nói chung và Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ nói riêng ch°a có công trình nào nghiên cứu về đặc điểm hình thái căa loài Eutropis macularius

1.1.2.2 Sự sai khác về hình thái theo giới tính * Nghiên cứu trên thế giới

à các loài đáng vật có x°¡ng sáng, sự sai khác về hình thái theo giới tính (SSD) là khá phổ biÁn, trong đó có các loài thằn lằn Các cá thể (đực hoặc cái) có các đặc điểm về sá đo hình thái lớn h¡n hoặc bé h¡n so với giới còn l¿i trong cùng mát quần thể hoặc mát loài Mát sá loài có các đặc điểm nh°: màu sắc c¡ thể, màu lông, kích th°ớc sừng, g¿c và ngà th°ßng tuân theo sự chi phái giới tính rÁt rõ nét Anderson và cs đ°a ra các mô hình lý thuyÁt và kiểm tra các mô hình này dựa trên gi¿ thuyÁt giới tính quy định mát sá đặc điểm hình thái căa c¡ thể, sự lựa chọn và sá thích giao phái, sự khác biát trong viác phát tín hiáu giao phái, sự hình thành và kh¿ năng sử dāng các c¡ quan đánh nhau cháng l¿i kẻ thù (Anderson, 1994) Sai khác về giới tính có thể đ°ÿc lựa chọn trực tiÁp hoặc gián tiÁp thông qua chọn lọc tự nhiên hoặc lựa chọn giới tính (Brana, 1996; Schwarzkopf, 2005; Reilly, McBrayer, and Miles (Eds.), 2007)

Olsson và cs nghiên cứu sai khác về hình thái theo giới tính trên thằn lằn

Niveoscincus microlepidotus (O'shaughnessy, 1874) á Australia Tác gi¿ cho rằng sai khác về hình thái rÁt phổ biÁn trong các loài thằn lằn, với mát sá đặc điểm nh° là kích th°ớc đầu (con đực th°ßng có kích th°ớc đầu lớn h¡n con cái), kho¿ng cách giữa chân tr°ớc và chân sau căa con đực cũng lớn h¡n con cái, kích th°ớc vòng bāng căa con cái th°ßng lớn h¡n con đực Điều này đ°ÿc tác gi¿ gi¿i thích nh° sau: Con đực tr°áng thành có sự ho¿t đáng c¿nh tranh m¿nh m¿ với các con đực khác để tranh giành thức ăn, để tranh giành con cái,&; kích th°ớc vòng bāng con cái có thể cung cÁp nhiều không gian chứa trứng h¡n (Olsson, 2002; Warner & Shine, 2005; Warner & Shine, 2007) Trong nghiên cứu căa mình trên đái t°ÿng Thằn lằn bóng đuôi dài t¿i Đài Loan, Huang và cs cũng đ°a ra nhận xét t°¡ng tự (Huang, 2006a; Huang, 2006b)

Cox đã đ°a ra công thức để tính chỉ sá sai khác hình thái theo giới tính dựa trên kích th°ớc chiều dài thân (SVL – snout vent length) căa con lớn h¡n và kích th°ớc căa con bé h¡n (Cox, Skelly, Alder, 2003) Công thức này có ý nghĩa thực tißn h¡n so với mô t¿ căa Lovich và Gibbons vào năm 1992 Theo đó Lovic và Gibbons dựa vào tỷ lá giữa kích th°ớc SVL căa con đực và con cái để chỉ ra sai khác (Lovich and Gibbons,

1992) Tuy nhiên, theo Cox và cs, trên thực tÁ nhiều khi kích th°ớc căa

con cái vẫn lớn h¡n so với con đực (Cox, Skelly, Alder, 2003)

Ji và cs nghiên cứu trên loài Thằn lằn bóng hoa Mabuya multifasciata

(Kuhl, 1820) á Trung Quác và Gifford & Powell nghiên cứu trên năm loài thằn lằn thuác giáng Leiocephalus (Gray, 1827) đều cho rằng kích th°ớc mát sá đặc điểm hình thái căa đái t°ÿng nghiên cứu có sự sai khác nhau có ý nghĩa giữa con đực và con cái (Gifford, Powell, 2007; Ji, 2006)

* Nghiên cứu ở Việt Nam

à Viát Nam, không có nhiều công trình nghiên cứu về sự sai khác về hình thái theo giới tính Tiêu biểu có thể kể đÁn công trình căa Ngô Đắc Chứng, Ngô

Văn Bình (2014) trên đái t°ÿng Thằn lằn bóng hoa Eutropis multifasciatus (Kuhl,

1820) Trong nghiên cứu này, tác gi¿ phân tích các đặc điểm căa cá thể tr°áng thành nh°: chiều dài dầu, chiều dài mõm đÁn lß huyát, chiều ráng đầu Qua đó, tìm hiểu mái liên quan giữa các đặc điểm hình thái này với nhau Đồng thßi, nghiên cứu đã phân tích và đánh giá liên quan giữa kích th°ớc căa con đực và con cái với các mô hình tìm kiÁm thức ăn, mô hình tranh giành lãnh thổ, b¿n tình,&

(Ngo, Ngo, Truong, & Duong, 2014)

Nhận xét: T¿i Viát Nam, chỉ có mát vài công trình nghiên cứu về sai

khác giới tính, tuy nhiên đ°ÿc thực hián trên đái t°ÿng Thằn lằn bóng hoa và Thằn lằn bóng đuôi dài Ch°a có công trình nào nghiên cứu về đặc điểm này trên Thằn lăn bóng đám á Viát Nam

1.1.2.3 Phân bố

* Nghiên cứu trên thế giới

Theo Smith (1935) gọi là Mabuya bao gồm 15 loài Phân bá các n°ớc nh° Lào, Malaysia, Trung Quác, Hồng Kông (Trung Quác), đ¿o H¿i Nam (Trung Quác), Thái Lan và Nam Bá (Viát Nam) Trong đó, có ba loài phân bá á Viát Nam là Mabuya macularia (Blyth, 1853), Mabuya multifasciata

(Kuhl, 1820) và Mabuya longicaudatus (Hallowell, 1857) (Smith,1935) Về sau, có các nghiên cứu phân lo¿i học căa nhóm này nh° Bourret (Bourret, 1939), Taylor (1963), Trong nghiên cứu căa Bourret (1939) đã cho thÁy có sự phân bá thằn lằn bóng đám t¿i Bắc Giang và Gia Lâm Nghiên cứu căa

Taylor (1963) đã bổ sung thêm hai loài: Eutropis chapaensis và Eutropis

darevskii (Taylor, 1963) Zhao, Adler (1993) cho rằng thằn lằn giáng

Mabuya là mát nhóm có sá l°ÿng lớn, có thể lên đÁn 80 loài, phân bá th°ßng gặp á châu Á, châu Phi, và châu Mỹ La Tinh (Zhao and Adler, 1993), trong khi đó theo Boulenger (1887) sá l°ÿng loài trong nhóm

Eutropis này (tác gi¿ gọi là Mabuia) vào kho¿ng 66 loài (Boulenger, 1887) Nhiều tác gi¿ đã công bá sự phân bá căa thằn lằn bóng đám á các n°ớc Đông Nam Á nh° Viát Nam, Thái Lan, Lào,& Tuy nhiên, cho đÁn năm 2008, trong nghiên cứu về bò sát á Campuchia, Grismer đã lần đầu tiên công

bá sự phân bá căa Thằn lằn bóng đám á Campuchia (Grismer, Neang Thy, Chav Thou, and Grismer,2008) Năm 2020, Adil L và cs khi nghiên cứu về đa d¿ng thành phần loài l°ỡng c° và bò sát á Pakistan cũng đã ghi nhận loài Thằn lằn bóng đám phân bá á khu b¿o tồn rừng Daphar (Adil, Ijaz, Aslam, Kanwal, & Afsheen, 2020)

Theo dữ liáu từ Database Reptile, dẫn tài liáu căa Taylor và Elbel (1958)

loài Eutropis macularius (Blyth, 1853) phân bá khá ráng bao gồm: Pakistan,

Àn Đá, Nepal, Bhutan, Sri Lanka, Bangladesh, Myanmar, Thái Lan, Lào, Campuchia, Viát Nam và Malaysia (Reptiles Database, 2020)

* Nghiên cứu ở Việt Nam

Nghiên cứu về phân bá loài này á Viát Nam, năm 2002, Nguyßn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc ghi nhận về loài E macularius (Blyth, 1853) á VQG Cát Tiên trong nghiên cứu về thành phần loài bò sát, Ách nhái á t¿i VQG Cát Tiên Theo tác gi¿, khu há bò sát, Ách nhái căa VQG Cát Tiên thì họ Thằn lằn bóng Scincidae có 8 loài (Nguyßn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, 2002) Năm 2007, Tr°¡ng TÁn Mỹ đã ghi nhận loài Thằn lằn bóng đám á Khánh Hòa (Ngô Đắc Chứng, Tr°¡ng TÁn Mỹ, 2007) Năm 2009, Tr°¡ng Thị Vinh H°¡ng và Lê Nguyên Ngật nghiên cứu thành phần loài l°ỡng c°, bò sát á huyán Đắk Mil, tỉnh Đắk Nông KÁt qu¿ nghiên cứu cho thÁy, ngoài sự xuÁt hián căa mát sá loài thằn lằn

bóng khác nh° Eutropis longicaudatus (Hallowell, 1857), Eutropis

multifasciatus (Kuhl, 1820) thì loài Eutropis macularius (Blyth, 1853) cũng có mặt á khu vực nghiên cứu (Tr°¡ng Thị Vinh H°¡ng, Lê Nguyên Ngật, 2009) à Thừa Thiên HuÁ có nghiên cứu căa Lê Thắng Lÿi và Ngô Đắc Chứng (2009), trong đó tác gi¿ đã ghi nhận về phân bá, đặc điểm dinh d°ỡng, sinh s¿n căa Thằn lằn bóng đám á mát sá huyán và thành phá HuÁ (Lê Thắng Lÿi, Ngô Đắc Chứng, 2009) Mát nghiên cứu khác căa Ngô Đắc Chứng, Võ Đình Ba, Cáp Kim C°¡ng (2012) đã b°ớc đầu ghi nhận về thành phần loài và đặc điểm phân bá căa l°ỡng c°, bò sát á tỉnh Qu¿ng Trị trong đó có Thằn lằn bóng đám Cũng trong năm này, Ngô Đắc Chứng và Hoàng Thị Nghiáp đã ghi nhận về sự phân

bá căa loài này á An Giang và Đồng Tháp (Ngô Đắc Chứng, Hoàng Thị Nghiáp,

2012). Nghiên cứu căa Nguyßn Ph¿m Hùng và Lê Vũ Khôi (2012) đ°ÿc thực hián á Qu¿ng Nam mô t¿ về 18 loài thằn lằn thuác 6 họ, trong đó có Thằn lằn bóng đám (Nguyßn Ph¿m Hùng, Lê Vũ Khôi, 2012). Hoàng Ngọc Th¿o, Hoàng Xuân Quang (2012) ghi nhận sự phân bá căa Thằn lằn bóng đám á Nghá An Thằn lằn bóng đám cũng phân bá t¿i Thanh Hóa theo nghiên cứu căa Nguyßn Kim TiÁn, Ph¿m Thị Bình, Lê Thị Hồng (2012) Hoàng Ngọc Th¿o, Hoàng Xuân Quang, Nguyßn Huy Hoàng (2013), trong nghiên cứu về đặc điểm hình thái các loài thằn lằn trong giáng Eutropis Fitzinger, (1843) á Bắc Trung Bá gồm Thanh Hóa, Nghá An, Hà Tĩnh, VQG B¿ch Mã – Thừa Thiên - HuÁ đã xác

định khu vực Bắc Trung Bá có 4 trong tổng sá 5 loài thuác giáng Eutropis

Fitzinger, (1843) á Viát Nam là E chapaensis (Bouret, 1937) , E macularius (Blyth, 1853), E multifasciatus (Kuhl, 1820) và E longicaudatus (Hallowell,

1857) (Hoàng Ngọc Th¿o, Hoàng Xuân Quang, Nguyßn Huy Hoàng, 2009; Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Th¿o, Ngô Đắc Chứng, 2012)

Nhận xét: Mặc dù đã có nhiều nghiên cứu về phân bá căa loài Thằn lằn

bóng đám á trên thÁ giới và Viát Nam, các kÁt qu¿ nghiên cứu cho thÁy Thằn lằn bóng đám l¿i đ°ÿc ít đ°ÿc đề cập á khu vực Tây Nguyên nói chung và vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ nói riêng Đặc biát, khu vực nghiên cứu có những điều kián thuận lÿi về mặt sinh thái học (rừng cây lá ráng, rāng lá theo mùa – rừng Kháp) cho sự tồn t¿i và phân bá căa loài Thằn lằn bóng đám

1.2 Nghiên cąu vÁ đ¿c điÃm sinh thái hßc, đ¿c điÃm dinh d°ãng và sinh sÁn

1.2.1 Nghiên cứu về sử dụng vi môi tr°ờng sống

Mát sá nhà sinh thái cho rằng vi môi tr°ßng sáng là môi tr°ßng sáng có quy mô nhß, có những đặc điểm về tự nhiên nh°: nhiát đá, đá ẩm, ánh sáng, n¡i á, thức ăn, có thể khác so với môi tr°ßng sáng chứa nó (Geoffrey and Royce, 2001) Trên thÁ giới đã có nhiều công trình nghiên cứu về vi môi

tr°ßng sáng và sử dāng vi môi tr°ßng sáng căa các loài thằn lằn nh°: Anolis

cristatellus Duméril & Bibron, 1837 (Huey, 1974),Hypsilurus spinipes

(Duméril, 1851) (Rummery, Shine, Houston, and Thompson, 1994),

Xenosaurus newmanorum Taylor, 1949 (Lemos-Espinal, Smith, and

Ballinger, 1998), Mabuya nigropunctata (Vitt, Zani, & Lima, 1997) KÁt qu¿ căa các nghiên cứu này cho thÁy kh¿ năng xuÁt hián căa các loài thằn lằn á các lo¿i vi môi tr°ßng sáng, nhiát đá và đá ẩm n¡i phát hián, liên quan giữa nhiát đá, đá ẩm với ho¿t đáng sáng căa các loài thằn lằn

Nhận xét: Mặt dù có nhiều nghiên cứu về sử dāng vi môi tr°ßng sáng,

tuy nhiên, đây là h°ớng nghiên cứu t°¡ng đái mới á Viát Nam Đặc biát, ch°a có nghiên cứu nào về sử dāng vi môi tr°ßng sáng căa loài Thằn lằn bóng đám á Viát Nam nói chung và Tây Nguyên nói riêng

1.2.2 Nghiên cứu về mật độ quần thể

Năm 1990, Bullock và cs, nghiên cứu phân bá, mật đá, sinh khái căa 3 loài thằn lằn phổ biÁn (Anolis oculatus, Ameiva fuscata và Mabuya mabouya) Nghiên cứu đã xác định đ°ÿc mật đá cao nhÁt á các vùng rừng ven biển, n¡i mật

đá trung bình đ¿t 2148 cá thể Anolis oculatus/ha, 379 cá thể Ameiva fuscata/ha và 751 Mabuya mabouya/ha Mật đá á các khu rừng m°a th°ßng rÁt thÁp Sinh

khái kÁt hÿp cho ba loài cũng đ¿t tái đa trong rừng cây ven biển là 44,7 kg/ha Đây là giá trị cao nhÁt đ°ÿc ghi nhận đái với các quần thể bò sát trên c¿n, và cho thÁy rằng rừng cây ven biển căa Dominica là môi tr°ßng sáng thuận lÿi bÁt th°ßng cho các loài bò sát (Bullock, & Evans, 1990)

Van Schingen và cáng sự đã thực hián nghiên cứu về kích cỡ và cÁu trúc quần thể loài cá sÁu Shinisaurus crocodilurus (Ahl, 1930) Mát loài có vùng phân bá hẹp á miền Nam Trung Quác và miền Bắc Viát Nam.Sự tàn phá môi tr°ßng sáng và n¿n săn trám bÁt hÿp pháp là những nguyên nhân chính dẫn đÁn sự suy gi¿m sá l°ÿng cá thể mát cách đáng báo đáng và thậm chí là sự tuyát chăng căa mát sá quần thể hoang dã á Trung Quác.Kích th°ớc quần thể căa loài Shinisaurus crocodilurus (Ahl, 1930) đ°ÿc °ớc tính kho¿ng 950 cá thể vào năm 2004 Nghiên cứu thực địa cho thÁy, mát kích th°ớc quần thể căa

loài này d°ới 100 cá thể tr°áng thành Giá trị này về c¡ b¿n thÁp h¡n nhiều so với kích th°ớc ng°ỡng đã công bá căa vài nghìn cá thể, cần thiÁt cho sự tồn t¿i lâu dài căa loài Nghiên cứu cũng đã công bá mát sá công trình về hián tr¿ng quần thể, thành phần thức ăn và tình hình buôn bán loài Thằn lằn cá sÁu

(Shinisaurus crocodilurus Ahl, 1930) á Viát Nam (Van Schingen, 2014; Van

Schingen et al., 2014a; Van Schingen et al., 2014b) Nh° vậy, có thể nói h°ớng nghiên cứu về đặc điểm sinh thái quần thể còn khá mới á Viát Nam và có ý nghĩa quan trọng đái với công tác b¿o tồn, đặc biát là những loài bò sát quý hiÁm và có nguy c¡ bị đe dọa tuyát chăng

NhÃn xét: Hián nay, ch°a có công trình nghiên cứu nào á Viát Nam về

mật đá quần thể căa các loài Thằn lằn bóng giáng Eutropis nói chung và mật đá quần thể loài Thằn lằn bóng đám nói riêng

1.2.3 Nghiên cứu về xác suất phát hiện loài, tỉ suất chiếm cứ điểm

Trên đái t°ÿng đáng vật, MacKenzie là ng°ßi đi đầu và có nhiều công trình nghiên cứu liên quan đÁn xác suÁt phát hián loài, các yÁu tá ¿nh h°áng đÁn mô hình chiÁm cứ điểm, kh¿ năng sử dāng vi môi tr°ßng sáng MacKenzie và cs đã áp dāng ph°¡ng pháp đánh giá xác suÁt phát hián loài và tỷ suÁt điểm chiÁm cứ trên đái t°ÿng là hai loài l°ỡng c° Pseudacris

crucifer (Wied-Neuwid, 1838) và Bufo americanus (Holbrook, 1836), đây

là mát ch°¡ng trình giám sát quy mô lớn nhÁt t¿i bang Maryland, Hoa Kỳ (MacKenzie et al., 2002).

Trên đái t°ÿng là bò sát, MacKenzie sử dāng mô hình này trên đái t°ÿng là loài Kỳ nhông hổ Ambystoma tigrinum (Green, 1825) á Minesota, Hoa Kỳ (2003) Tác gi¿ kÁt luận rằng ph°¡ng pháp này không nhÁt thiÁt ph¿i yêu cầu sự ổn định và tuyát đái chính xác nh° mát sá ph°¡ng pháp khác (MacKenzie et al., 2003) Tuy nhiên, ph°¡ng pháp này vẫn đòi hßi ph¿i thu thập dữ liáu phát hián/không phát hián t°¡ng tự nh° trong ph°¡ng pháp đánh dÁu bắt l¿i theo mô t¿ căa Pollock (Pollock, 1982; Pollock, Nichols, Brownie, and Hines, 1990)

Năm 2004, tác gi¿ tiÁn hành mô hình trên đái t°ÿng là Kỳ nhông c¿n

Plethodon glutinosus (Green, 1818) (MacKenzie and Bailey, 2004) ĐÁn năm 2006, MacKenzie đã tiÁn hành nghiên cứu đánh giá tỷ suÁt điểm chiÁm cứ

trên đái t°ÿng áp dāng là mát loài côn trùng đặc hữu Deinacrida mahoenui

Gibbs, 1999 căa New Zealand (MacKenzie, 2006)

Ngoài ra, ph°¡ng pháp này còn đ°ÿc sử dāng thành công để đánh giá các tỷ suÁt điểm chiÁm cứ trên mát sá đái t°ÿng nh° cá Pteronotropis welaka (Evermann & Kendall, 1898) á Georgia (Albanese, Perterson, Freeman, and

Weiler, 2007; Albanese, Owers, Weiler, and Pruit, 2011); các loài Ách á Michigan (Roloff, Grazia, Millenbah and Kroll, 2011); các loài kì nhông á VQG Great Smoky (Bailey, Simons, Pollock, 2004) và các loài khác nh° Cú

lông đám (Strix occidentalis Xantus De Vesey, 1860) á California (Nichols, Hines, MacKenzie and Gutierez, 2007)

à Viát Nam, mô hình chiÁm đóng và kh¿ năng sử dāng vi môi tr°ßng sáng ch°a đ°ÿc nghiên cứu nhiều Gần đây nhÁt, có các nghiên cứu căa Cao Thị Thanh Nguyên, Ngô Văn Bình, Ngô Đắc Chứng (2018) đã công bá xác suÁt phát hiên loài nhông cát Leiolepis guentherpetersi á vùng cát ven biển Phú Lác, tỉnh Thừa Thiên HuÁ trong mùa m°a KÁt qu¿ cho thÁy xác suÁt phát hián loài có liên kÁt với các kh¿o sát cā thể và các yÁu tá môi tr°ßng Điều này cho thÁy xác suÁt phát hián loài Nhông cát L guentherpetersi bị tác đáng bái các biÁn ¿nh h°áng căa điểm và căa mẫu Trong đó há sinh thái gần biển là môi tr°ßng sáng tái °u cho loài và tình hình nắng m°a không xác định có tầm ¿nh h°áng lớn nhÁt đÁn xác suÁt phát hiên loài (Cao Thị Thanh Nguyên, Ngô Văn Bình, Ngô Đắc Chứng, 2018) Cũng nghiên cứu xác suÁt phát hián loài trên đái t°ÿng nhông cát Leiolepis guentherpetersi á vùng cát ven biển Phú Lác, tỉnh Thừa Thiên HuÁ trong mùa khô và kÁt qu¿ cũng t°¡ng tự mùa m°a khi xác suÁt phát hián bị ¿nh h°áng bái các đÿt kh¿o sát, môi tr°ßng và yÁu tá thßi tiÁt (Cao Thị Thanh Nguyên và cs, 2019).

Nhận xét: Ph°¡ng pháp này đã đ°ÿc áp dāng thành công trên nhiều đái

t°ÿng đáng vật với đá chính xác cao, phù hÿp với các ch°¡ng trình giám sát

đáng vật, các mô hình phân bá căa quần thể và quần xã Ph°¡ng pháp này có thể xem xét và suy luận các mô hình d°ới điều kián biÁn đổi căa khí hậu, đánh giá và chọn lọc mô hình trên c¡ sá xác suÁt tuyát đái kÁt hÿp với mức đá tác đáng căa các yÁu tá ¿nh h°áng Từ đó đ°a ra đ°ÿc các sinh c¿nh, điều kián phù hÿp nhÁt cho ho¿t đáng phát triển căa đáng vật (Kearney and Porter,

2009a; Kearney, Shine and Porter, 2009b)

Cho đÁn nay, nghiên cứu về xác suÁt phát hián loài, các yÁu tá liên kÁt với mô hình điểm chiÁm cứ điểm là mát h°ớng nghiên cứu hián đ¿i và chính xác, tuy nhiên h°ớng nghiên cứu này trên đái t°ÿng đáng vật nói chung ch°a đ°ÿc nghiên cứu nhiều t¿i Viát Nam

1.2.4 Sinh thái học dinh d°ỡng, sinh sản

* Nghiên cứu trên thế giới

Về đặc điểm sinh thái học dinh d°ỡng căa giáng Eutropis Fitzinger, 1843 có mát sá nghiên cứu trên đái t°ÿng Thằn lằn bóng đuôi dài căa Huang và cs vào các năm 2006, 2007, 2011, 2012 (Huang, 2006a; Huang, 2006b;

Huang, 2007; Huang, 2011; Huang, 2012) Huang và cs nghiên cứu viác sử

dāng vi môi tr°ßng sáng, dinh d°ỡng, chu kỳ sinh s¿n căa Thằn lằn bóng đuôi dài trên đ¿o nhiát đới Orchid, Đài Loan (Trung Quác) Đây là khu vực nằm á đá cao kho¿ng 100m, nhiát đá tái đa trung bình từ tháng VI đÁn tháng VIII dao đáng 25,8-26,1oC và 18,6-19,7oC trong tháng XII đÁn tháng II KÁt qu¿ cho thÁy có đÁn 50% sá cá thể đ°ÿc quan sát t¿i các hác đá, lß hổng Về thßi gian đẻ trứng căa Thằn lằn bóng đuôi dài x¿y ra từ tháng II đÁn tháng VIII Về các lo¿i con mồi chă yÁu gồm: châu chÁu (bá Cánh thẳng: 31,1%), bá Cánh cứng (20,5%), và bá Cánh nửa (15,2%) Ngoài ra, còn tìm thÁy thức ăn là thực vật nh° h¿t, lá, trái cây Nghiên cứu cũng cho thÁy chÁ đá ăn căa thằn lằn bóng có liên quan chặt ch¿ với môi tr°ßng sáng, thức ăn, thßi gian ho¿t đáng và cách tìm kiÁm thức ăn (Huang, 2006a) Greene & Jaksic, Vrcibradic & Rocha cũng có những nhận định t°¡ng tự với nghiên cứu căa

Huang (Greene and Jaksic, 1983; Vrcibradic and Rocha, 1995)

Norval và cs đã phân tích thành phần thức ăn căa 6 lo¿i thằn lằn bóng á Đài Loan KÁt qu¿ nghiên cứu cho thÁy thành phần thức ăn căa Thằn lằn bóng đuôi dài t°¡ng tự với kÁt qu¿ nghiên cứu căa Huang Tuy nhiên, mát thành phần thức ăn không có trong báo cáo căa Huang là giun đÁt (Norval, Huang,

Mao and Goldber, 2012)

Huang và cs đã mô t¿ về tập tính sinh s¿n nh° chăm sóc và b¿o vá trứng, con non căa Thằn lằn bóng đuôi dài mẹ bằng cách đ°a vào ổ sinh thái căa chúng các loài bò sát ăn thịt, các loài kẻ thù khác KÁt qu¿ cho thÁy có 15 tr°ßng hÿp Thằn lằn bóng đuôi dài mẹ đã tÁn công kẻ thù khi chúng chuẩn bị ăn trứng căa nó KÁt qu¿ nghiên cứu cũng chỉ ra rằng có sự thay đổi theo chù kỳ trong thßi gian canh trứng căa thằn lằn bóng mẹ Trong đó, thßi gian canh trứng mới đẻ á t¿i tổ cao nhÁt, tỷ lá này gi¿m dần theo thßi gian sau khi đẻ trứng Hầu hÁt con cái á l¿i tổ ít nhÁt 1 tuần sau khi đẻ trứng, tỷ lá này gi¿m dần sau tuần thứ nhÁt Nhóm tác gi¿ cho rằng hầu hÁt trứng bị các đáng vật ăn thịt khác tiêu thā nÁu không có sự b¿o vá căa thằn lằn mẹ (Huang, 2006b) Theo mát sá tác gi¿, viác lựa chọn n¡i làm tổ đẻ trứng phù hÿp nhằm tránh các loài đáng vật ăn thịt tÁn công (Choh, Van Der Hammen, Sabelis, Janssen, 2010; Putra, Yasuda, Sat,

2009; Turner, Turner, Ray, 2007; Walzer, Paulus, Schausberger, 2006) Cũng trên đái t°ÿng Thằn lằn bóng đuôi dài, Huang & Pike trong mát nghiên cứu tổng hÿp kéo dài từ năm 2001 đÁn 2009 đã mô t¿ về sự tác đáng căa biÁn đổi khí hậu đÁn sinh thái học căa loài thằn lằn bóng này Nhóm tác gi¿ đã nghiên cứu trong môi tr°ßng tự nhiên (đồng cß tự nhiên, rừng nhiát đới thÁp) và môi tr°ßng nhân t¿o (các áng thoát n°ớc, lß hang) KÁt qu¿ nghiên cứu trên c¿ môi tr°ßng tự nhiên và môi tr°ßng nhân t¿o cho thÁy: về thßi gian sinh s¿n cao điểm là vào kho¿ng tháng VIII Về sá l°ÿng trứng kho¿ng 2-13 trứng trong mát ổ trứng (trung bình có 6 trứng), Trứng đẻ trong môi tr°ßng nhân t¿o thßi gian ná nhanh h¡n, thßi gian tr°áng thành sớm h¡n cũng nh° có tỉ lá sáng sót cao h¡n so với môi tr°ßng tự nhiên (Huang and Pike, 2011)

Viác lựa chọn n¡i làm tổ căa Thằn lằn bóng đuôi dài và mát sá loài thằn lằn khác bị tác đáng bái các đáng vật ăn thịt Mát sá nghiên cứu cho thÁy sự lựa chọn n¡i làm tổ đẻ trứng phā thuác vào vị trí và sự có mặt căa đáng vật săn mồi nh° rắn ăn trứng Các loài thằn lằn lựa chọn những n¡i ít có mặt căa các đáng vật ăn trứng để làm tổ và những n¡i có ít loài thằn lằn khác đã làm tổ tr°ớc đó (Burley,

Moyer, Petranka, 2006; Huang, 2012) Theo Shine và cs sự đánh đổi giữa kh¿

năng sinh s¿n và kh¿ năng sáng sót có thể là yÁu tá tiÁn hóa chính quyÁt định mức đá tái °u căa <nß lực sinh s¿n= (Shine, 1980; Shine, Harlow, 1996) Nghiên cứu căa Shine và cs cũng chỉ ra rằng rằng môi tr°ßng Áp trứng có thể ¿nh h°áng đÁn kiểu hình hình thái và hành vi căa thằn lằn con (Shine, Elphick, Harlow, 1997).

* Nghiên cứu ở Việt Nam

Năm 2007, Ngô Đắc Chứng đã tiÁn hành nghiên cứu về mát sá đặc điểm

dinh d°ỡng và sinh s¿n căa 3 loài thằn lằn bóng giáng Eutropis Fitzinger, 1843 là Eutropis multifasciatus (Kuhl, 1820), Eutropis macularius (Blyth, 1853) và Eutropis longicaudatus (Hallowell, 1857) á Khánh Hòa (Ngô Đắc Chứng, Tr°¡ng TÁn Mỹ, 2007) KÁt nghiên cứu cho thÁy, thức ăn căa 3 loài thằn lằn bóng á Khánh hòa chă yÁu là Àu trùng côn trùng, bá Cánh thẳng, bá Cánh cứng và bá Cánh màng Căn cứ vào khái l°ÿng thể mỡ và khái l°ÿng thức ăn, tác gi¿ cũng đã tính toán đ°ÿc đá no, đá béo căa 3 loài thuác giáng

Eutropis Về sinh s¿n Trong 3 loài thằn lằn bóng có 2 loài đẻ trứng (trứng sinh) là Thằn lằn bóng đuôi dài và Thằn lằn bóng đám Loài Thằn lằn bóng hoa là loài đẻ con (Trứng thai sinh).

Năm 2009, Lê Thắng Lÿi và Ngô Đắc Chứng đã tiÁn hành nghiên cứu á thành phá HuÁ và bán huyán thuác tỉnh Thừa Thiên HuÁ trên hai loài thằn là bóng cùng giáng với loài Eutropis macularius (Blyth, 1853) là Eutropis

longicaudatus (Hallowell, 1857) và Eutropis multifasciatus (Kuhl, 1820)

Nhóm tác gi¿ đã phân tích về điều kián sinh thái (nhiát đá, đá ẩm, sinh c¿nh), sá lần phát hián các loài thằn lằn bóng và ¿nh h°áng các điều kián vô sinh

đÁn ho¿t đáng căa thằn lằn bóng KÁt qu¿ cho thÁy c¿ hai loài thằn lằn bóng đều °u nhiát, hầu hÁt đ°ÿc tìm thÁy á những n¡i có ánh nắng Thßi gian ho¿t đáng vào ban ngày bắt đầu từ 8 giß sáng đÁn 16 giß chiều hằng ngày Tần sá xuÁt hián nhiều nhÁt trong kho¿ng thßi gian từ 9 giß - 11 giß Về dinh d°ỡng: thức ăn chă yÁu là bá Cánh thẳng (Orthoptera), tiÁp theo là bá Cánh cứng (Coeloptera) Về thành phần thức ăn, Thằn lằn bóng hoa có phổ thức ăn ráng h¡n so với Thằn lằn bóng đuôi dài, đồng thßi khái l°ÿng thức ăn cũng nh° đá béo căa Thằn lằn bóng hoa lớn h¡n Thằn lằn bóng đuôi dài KÁt qu¿ so sánh giữa 2 lo¿i thằn lằn bóng á Thừa Thiên HuÁ và Khánh Hòa cho thÁy không có sự khác nhau đáng kể về khái l°ÿng thức ăn và đá no, đá béo (Lê Thắng Lÿi,

Ngô Đắc Chứng, 2009)

Năm 2009, Hoàng Xuân Quang nghiên cứu về đặc điểm sinh thái học căa Thằn lằn bóng đám Eutropis macularius (Blyth, 1853) á VQG B¿ch Mã, Thừa Thiên HuÁ KÁt qu¿ cho thÁy lo¿i thức ăn bắt gặp nhiều nhÁt là bá Cánh đều, tiÁp đÁn là nhán Về thßi gian ho¿t đáng từ 7 giß đÁn 17 giß, trong đó thßi gian ho¿t đáng m¿nh nhÁt là từ 10 giß đÁn 11 giß (Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Th¿o, Nguyßn Huy Hoàng, 2009)

Cũng trong năm 2014, Ngô Đắc Chứng, Ngô Văn Bình, Tr°¡ng Bá Phong, D°¡ng Đức Lÿi đã nghiên cứu sự dị hình chăng tính và sinh thái học

dinh d°ỡng căa loài Eutropis multifasciatus á huyán Buôn Đôn, tỉnh Đắk

Lắk KÁt qu¿ cho thÁy loài Eutropis multifasciatus đã sử dāng 22 lo¿i thức ăn, trong đó những lo¿i thức ăn quan trọng nhÁt là bá Cánh thẳng, mái, nhán và Áu trùng côn trùng KÁt qu¿ nghiên cứu cũng chỉ ra rằng kích th°ớc c¡ thể (kích th°ớc miáng) có liên quan đÁn kích th°ớc con mồi (Ngo et al., 2014) Năm 2015, Ngô Đắc Chứng và cs nghiên cứu về đặc điểm dinh d°ỡng căa

loài Eutropis multifasciatus (Kuhl, 1820) t¿i Thừa Thiên HuÁ KÁt qu¿ cho

thÁy đa sá thức ăn căa Thằn lằn bóng hoa là: nhán, Áu trùng côn trùng, ác, châu chÁu, dÁ Đồng thßi, tác gi¿ cũng cho rằng thành phần thức ăn, kích

th°ớc con mồi, khái l°ÿng con mồi căa Thằn lằn bóng hoa thay đổi giữa các mùa và giữa các vùng khác nhau Kích th°ớc và khái l°ÿng con mồi căa thằn lằn đực lớn h¡n thằn lằn cái Điều này phù hÿp với mô hình tìm kiÁm thức ăn ráng căa Thằn lằn bóng hoa (Ngo et al., 2015)

Năm 2020, Ngô Đắc Chứng và cs nghiên cứu đặc điểm dinh d°ỡng căa loài Thằn lằn bóng đám Eutropis macularius á Thừa Thiên HuÁ Sử dāng ph°¡ng pháp rửa d¿ dày để nghiên cứu dinh d°ỡng căa loài, kÁt qu¿ cho thÁy Thằn lằn bóng đám đã sử dāng 14 lo¿i thức ăn Những lo¿i con mồi °a thích căa Thằn lằn bóng đám á Thừa Thiên HuÁ là Àu trùng côn trùng, bá Cánh thẳng, bá Cánh màng, mái và thực vật Nghiên cứu cũng chỉ ra rằng, kích th°ớc c¡ thể (chiều dài thân và đá ráng miáng) ¿nh h°áng có ý nghĩa đÁn kích th°ớc thức ăn (Ngo et al., 2020)

Nghiên cứu về đặc điểm sinh s¿n căa Thằn lằn bóng giáng Eutropis Fitzinger, 1843 có nghiên cứu căa Lê Thắng Lÿi & Ngô Đắc Chứng về đặc

điểm sinh học và sinh thái hai loài Thằn lằn bóng Eutropis longicaudatus (Hallowell, 1857) và Eutropis multifasciatus (Kuhl, 1820) á Thừa Thiên HuÁ

KÁt qu¿ cho thÁy mùa sinh s¿n căa loài Eutropis longicaudatus (Hallowell, 1857) từ tháng IV đÁn tháng VIII Cá thể cái tr°áng thành có chiều dài thân kho¿ng 83 mm Mùa sinh s¿n căa loài Eutropis multifasciatus (Kuhl, 1820) kho¿ng tháng IV đÁn tháng VII, cá thể cái có thân dài kho¿ng 95 mm (Lê Thắng Lÿi và cs, 2009)

Nhận xét: Các nghiên cứu về sinh thái học dinh d°ỡng và sinh s¿n căa

giáng Eutropis không nhiều, tập trung chă yÁu á Thằn lằn bóng đuôi dài t¿i Đài Loan với nhiều công bá căa Huang và cáng sự à Viát Nam có mát vài công trình nghiên cứu về sinh thái dinh d°ỡng căa tác gi¿ Ngô Đắc Chứng, Ngô Văn Bình, Hoang Xuân Quang trên đái t°ÿng là Thằn lằn bóng hoa á Tây Nguyên và miền Trung Viát Nam Mát sá công trình nghiên cứu về Thằn lằn bóng đám nh° căa tác gi¿ Ngô Đắc Chứng, Hoàng Xuân Quang á Thừa

Thiên HuÁ và Khánh Hòa, tuy nhiên do sá l°ÿng mẫu thu thập đ°ÿc không nhiều và không liên tāc trong năm nên kÁt qu¿ còn nhiều h¿n chÁ Hián ch°a có mát công trình nghiên cứu nào về sinh thái dinh d°ỡng và sinh s¿n căa Thằn lằn bóng đám khu vực Tây Nguyên nói chung và vùng Cao nguyên Buôn Ma Thuát – Buôn Hồ nói riêng

1.3 Nghiên cąu vÁ đa d¿ng di truyÁn

1.3.1 Dựa vào số l°ợng và hình dạng nhiễm sắc thể

Ota và cs nghiên cứu về sá l°ÿng, hình d¿ng nhißm sắc thể căa loài để đ°a ra các kÁt luận về đa d¿ng di truyền (Hình 1.1) Công trình đ°ÿc thực hián trên 22 loài thằn lằn khác nhau, trong đó có loài Thằn lằn bóng đám KÁt qu¿ tác gi¿ s¡ bá đánh giá đ°ÿc mái quan há về đa d¿ng di truyền giữa các loài thằn lằn thông qua mô t¿ về hình thái các cặp nhißm sắc thể Khi nghiên cứu về hình d¿ng và sá l°ÿng nhißm sắc thể, Ota và cs cho rằng sá cặp nhißm sắc thể căa Thằn lằn bóng đám là 16 cặp (Ota, Hikida, Matsui, 1996)