Luận án tiến sĩ nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái và kỹ thuật trồng cây sâm lai châu (panax vietnamensis var fuscidiscus k komatsu, s zhu s q cai)

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM TRẦN THỊ KIM HƯƠNG NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI VÀ KỸ THUẬT TRỒNG CÂY SÂM LAI CHÂU (PANAX VIETNAMENSIS VAR FUSCIDISCUS K.KOMATSU, S.ZHU & S.Q.CAI) LUẬN ÁN TIẾN SĨ NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2023 HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM TRẦN THỊ KIM HƯƠNG NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI VÀ KỸ THUẬT TRỒNG CÂY SÂM LAI CHÂU (PANAX VIETNAMENSIS VAR FUSCIDISCUS K.KOMATSU, S.ZHU & S.Q.CAI) Ngành: Khoa học trồng Mã số: 62 01 10 Người hướng dẫn: PGS.TS Hà Thị Thanh Bình TS Nguyễn Mai Thơm HÀ NỘI - 2023 LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng tôi, kết nghiên cứu trình bày luận án trung thực, khách quan chưa dùng để bảo vệ học vị Tôi xin cam đoan giúp đỡ cho việc thực luận án cám ơn, thơng tin trích dẫn luận án rõ nguồn gốc Hà Nội, ngày… tháng năm 2023 Tác giả luận án Trần Thị Kim Hương i LỜI CẢM ƠN Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu hồn thiện luận án, tơi nhận hướng dẫn, bảo tận tình thầy cô giáo, giúp đỡ, động viên bạn bè, đồng nghiệp gia đình Nhân dịp hồn thành luận án, cho phép tơi bày tỏ lịng kính trọng biết pưn sâu sắc PGS.TS Hà Thị Thanh Bình TS Nguyễn Mai Thơm tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian tạo điều kiện cho tơi suốt q trình học tập thực đề tài Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban quản lý đào tạo, Khoa Nông học, môn Canh tác học, Học viện Nông viện Nông nghiệp Việt Nam tận tình giúp đỡ tơi q trình học tập, thực đề tài hồn thành luận án Tơi xin chân thành cảm ơn tập thể Lãnh đạo, cán bộ, công chức thuộc Viện Nghiên cứu Lâm sinh, Viện Dược liệu, UBND huyện Mường Tè, UBND xã Pa Vệ Sử, Ka Lăng, Thu Lũm, Hợp tác xã sâm tam thất Sìn Hồ; cơng ty cổ phần Sâm Lai Châu Trung tâm nghiên cứu dược liệu SaPa đặc biệt Sở Khoa học Công nghệ Lai Châu giúp đỡ tạo điều kiện cho suốt trình thực đề tài Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ mặt, động viên, khuyến khích tơi hồn thành luận án./ Hà Nội, ngày… tháng năm 2023 Tác giả luận án Trần Thị Kim Hương ii MỤC LỤC Trang Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục chữ viết tắt vi Danh mục bảng vii Danh mục hình x Trích yếu luận văn xi Thesis abstract xiii Phần Mở đầu 1.1 Tính cấp thiết đề tài 1.2 Mục tiêu nghiên cứu đề tài 1.2.1 Mục tiêu chung 1.2.2 Mục tiêu cụ thể 1.3 Đối tượng, địa điểm phạm vi nghiên cứu 1.4 Những đóng góp luận án 1.5 Ý nghĩa khoa học thực tiễn luận án 1.5.1 Ý nghĩa khoa học 1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn Phần Tổng quan tài liệu 2.1 Nguồn gốc, phân loại giá trị sử dụng Sâm 2.1.1 Nguồn gốc 2.1.2 Phân loại 10 2.1.3 Giá trị sử dụng 11 2.2 Đặc điểm hình thái sinh thái Sâm 13 2.2.1 Đặc điểm hình thái 13 2.2.2 Đặc điểm sinh thái 14 2.3 Kỹ thuật canh tác Sâm 16 iii 2.3.1 Phương pháp trồng 16 2.3.2 Phân bón 18 2.4 Hoạt chất dược liệu Sâm 18 2.4.1 Thành phần hoá học 18 2.4.2 Tác dụng dược lý 20 2.4.3 Nghiên cứu động thái tích luỹ saponin 21 2.5 Kết nghiên cứu Sâm Lai Châu 21 2.5.1 Phân loại 21 2.5.2 Phân bố 23 2.5.3 Đặc điểm hình thái 24 2.5.4 Đặc điểm sinh thái 26 2.5.5 Giá trị sử dụng 27 2.5.6 Kỹ thuật canh tác 28 Phần Vật liệu, nội dung, phương pháp nghiên cứu 30 3.1 Vật liệu nghiên cứu 30 3.2 Nội dung nghiên cứu 31 3.3 Phương pháp nghiên cứu 31 3.3.1 Nội dung 1: Nghiên cứu đặc điểm sinh vật, sinh thái học Sâm Lai Châu 31 3.3.2 Nội dung 2: Nghiên cứu số biện pháp kỹ thuật trồng 33 3.3.3 Nội dung 3: Đánh giá hàm lượng saponin vùng trồng độ tuổi khác 37 3.3.4 Các tiêu phương pháp theo dõi 41 3.4 Phương pháp xử số liệu 44 Phần Kết thảo luận 45 4.1 Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học Sâm Lai Châu 45 4.1.1 Đặc điểm sinh vật học Sâm Lai Châu 45 4.1.2 Đặc điểm sinh thái Sâm Lai Châu 55 4.2 Kết nghiên cứu số biện pháp kỹ thuật trồng 64 4.2.1 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến khả sinh trưởng, phát triển suất Sâm Lai Châu 64 iv 4.2.2 Ảnh hưởng độ cao vùng trồng đến khả sinh trưởng, phát triển suất Sâm Lai Châu 76 4.2.3 Ảnh hưởng khoảng cách trồng đến khả sinh trưởng, phát triển suất Sâm Lai Châu 83 4.2.4 Ảnh hưởng phương thức trồng đến khả sinh trưởng, phát triển suất Sâm Lai Châu 91 4.2.5 Ảnh hưởng mức độ che sáng đến khả sinh trưởng, phát triển suất Sâm Lai Châu 98 4.3 Đánh giá khả tích lũy saponin Sâm Lai Châu 107 4.3.1 Khảo sát khả tích luỹ saponin theo độ cao vùng trồng 107 4.3.2 Khảo sát khả tích luỹ saponin theo tuổi 108 Phần Kết luận kiến nghị 111 5.1 Kết luận 111 5.2 Kiến nghị 111 Danh mục cơng trình cơng bố có liên quan đến luận án 113 Tài liệu tham khảo 114 v DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Nghĩa tiếng Việt CDR Chiều dài rễ CCC Chiều cao CT Công thức ĐKT Đường kính thân KL Khối lượng 100 N1 Năm N2 Năm N3 Năm N4 Năm NSLT Năng suất lý thuyết SR Số rễ TGMM Thời gian mọc mầm TLC Tỷ lệ hình thành TLCh Tỷ lệ hình thành chồi TLHTC Tỷ lệ hình thành TLHTC/M T lệ hình thành chồi/mắt TLMM Tỷ lệ mọc mầm TLS Tỷ lệ sống TLR Tỷ lệ rễ TXB Rừng gỗ tự nhiên núi đất rộng thường xanh trung bình TXG Rừng gỗ tự nhiên núi đất rộng thường xanh giàu TXK Rừng gỗ tự nhiên núi đất rộng thường xanh kiệt TXN Rừng gỗ tự nhiên núi đất rộng thường xanh nghèo vi DANH MỤC BẢNG TT Tên bảng Trang 2.1 Phân loại hóa học chi Panax theo Toshinobu 19 3.1 Danh sách mẫu Sâm nghiên cứu 30 3.2 Danh sách mẫu nghiên cứu 38 3.3 Phương pháp theo dõi tiêu thí nghiệm 43 4.1 Đặc điểm hình thái Sâm Lai Châu 45 4.2 Bảng chu kỳ phát dục Sâm Lai Châu sống điều kiện tự nhiên 51 4.3 Đặc điểm khí hậu khu vực nghiên cứu 56 4.4 Đặc điểm tầng cao 56 4.5 Đặc điểm tầng cao phân theo đai cao 57 4.6 Tổ thành tầng cao 58 4.7 Đặc điểm tầng tái sinh 59 4.8 Tổ thành tầng tái sinh 60 4.9 Đặc điểm tầng bụi 61 4.10 Kết phân tích đất địa điểm phân bố Sâm Lai Châu 62 4.11 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến tỷ lệ 4.12 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến chiều cao đường kính thân Sâm Lai Châu 66 4.13 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến kích thước đường kính tán Sâm Lai Châu 67 4.14 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến diện tích số diện tích Sâm Lai Châu 69 4.15 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến khả hoa, đậu Sâm Lai Châu 70 4.16 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến số rễ 4.17 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến chiều dài củ đường kính củ Sâm Lai Châu 73 vii sống Sâm Lai Châu 65 chiều dài rễ Sâm Lai Châu 71 4.18 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến mức độ nhiễm sâu bệnh hại Sâm Lai Châu 74 4.19 Ảnh hưởng thời vụ trồng đến suất cá thể suất lý thuyết Sâm Lai Châu 75 4.20 Ảnh hưởng độ cao vùng trồng đến chiều cao đường kính thân Sâm Lai Châu 77 4.21 Ảnh hưởng độ cao vùng trồng đến kích thước đường kính tán Sâm Lai Châu 78 4.22 Ảnh hưởng độ cao vùng trồng đến diện tích số diện tích Sâm Lai Châu 78 4.23 Ảnh hưởng độ cao vùng trồng đến khả hoa, đậu Sâm Lai Châu 79 4.24 Ảnh hưởng độ cao vùng trồng đến số rễ chiều dài rễ Sâm Lai Châu 80 4.25 Ảnh hưởng độ cao vùng trồng đến chiều dài đường kính củ Sâm Lai Châu 81 4.26 Ảnh hưởng độ cao vùng trồng đến mức độ nhiễm sâu bệnh hại Sâm Lai Châu 81 4.27 Ảnh hưởng độ cao vùng trồng đến suất cá thể suất lý thuyết Sâm Lai Châu 83 4.28 Ảnh hưởng khoảng cách trồng đến chiều cao đường kính thân Sâm Lai Châu 84 4.29 Ảnh hưởng khoảng cách trồng đến kích thước đường kính tán Sâm Lai Châu 85 4.30 Ảnh hưởng khoảng cách trồng đến diện tích số diện tích Sâm Lai Châu 86 4.31 Ảnh hưởng khoảng cách đến khả hoa, đậu Sâm Lai Châu 87 4.32 Ảnh hưởng khoảng cách trồng đến số rễ chiều dài rễ Sâm Lai Châu 88 4.33 Ảnh hưởng khoảng cách trồng đến chiều dài củ đường kính củ Sâm Lai Châu 89 4.34 Ảnh hưởng khoảng cách trồng đến sâu bệnh hại Sâm Lai Châu 89 viii Hình 4.18 Sắc ký đồ HPLC mẫu Sâm Lai Châu theo độ tuổi Hình ảnh sắc ký đồ TLC (hình 4.18) cho thấy sau phun thuốc thử, sắc ký đồ mẫu Sâm Lai Châu có nhiều vết màu hồng, tím đặc trưng cho hợp chất saponin Cường độ màu sắc vết tăng dần theo chiều từ phải qua trái, tương ứng với chiều tăng độ tuổi mẫu nghiên cứu, thể rõ nét hợp chất MT05 hợp chất có Rf khoảng 0,27 0,42 Điều minh chứng hàm lượng saponin Sâm Lai Châu tăng dần theo độ tuổi dược liệu Đáng ý có hợp chất có xu hướng ngược lại, có hợp chất có Rf khoảng 0,18 xuất mẫu có độ tuổi 2-4 tuổi khơng có mặt sắc ký đồ mẫu có độ tuổi cao Hình ảnh sắc ký đồ HPLC mẫu nghiên cứu (hình 4.15) cho kết luận tương tự Cường độ pic tăng dần theo chiều tăng độ tuổi mẫu Xu hướng biến đổi hàm lượng saponin Sâm Lai Châu thể cụ thể qua kết định lượng saponin tổng số chất đánh dấu MR2 (majonosid R2) trình bày bảng 4.53 109 Bảng 4.53 Hàm lượng saponin mẫu Sâm Lai Châu theo độ tuổi Tên mẫu Tuổi PVF1 PVF2 PVF3 PVF4 PVF5 PVF6 PVF7 PVF8 PVF9 PVF10 PVF11 PVF12 PV13 PVF14 PVF15 PVF16 PVF17 2 3 3 4 5 6 13 16 Độ ẩm (%) Hàm lượng saponin tổng số M ± SD (%) Hàm lượng MR2 M ± SD (%) 10,68 10,26 9,00 9,38 14,88 ± 0,32 18,48 ± 0,08 13,38 ± 0,20 15,38 ± 0,16 2,56 ± 0,02 2,36± 0,09 2,37 ± 0,02 2,85 ± 0,04 10,68 9,00 9,38 10,23 9,84 9,96 9,46 9,64 10,36 10,12 9,01 9,14 19,11 ± 0,63 22,69 ± 0,49 25,03 ± 0,36 17,31 ± 0,81 15,66 ± 0,21 17,68 ± 0,12 17,93 ± 0,13 18,55 ± 0,03 19,04 ± 0,23 19,71 ± 0,14 20,22 ± 0,32 21,34 ± 0,50 23.85 ±0.62 2,25 ± 0,05 2,69 ± 0,03 3,69 ± 0,03 6,36 ± 0,11 5,69 ± 0,05 7,04 ± 0,05 7,32 ± 0,07 7,44 ± 0,08 7,49 ± 0,05 7,69 ± 0,05 7,25 ± 0,06 7,78 ± 0,12 8,0 ± 0,06 9,18 Kết định lượng cho thấy hàm lượng saponin tổng số mẫu Sâm Lai Châu tăng dần theo độ tuổi Hàm lượng saponin tổng số tăng dần từ 13,38 ± 0,20% mẫu tuổi lên 23.85 ±0.62% mẫu 16 tuổi Tương tự, hàm lượng majonosid R2 (MR2) tăng rõ rệt, từ 2,56 ± 0,02% mẫu tuổi lên đến 8,0 ± 0,06% mẫu 16 tuổi Từ kết phân tích động thái tích lũy saponin cho thấy, sản phẩm củ Sâm Lai Châu độ tuổi 5-6 đạt hàm lượng saponin tổng số đạt 18,55% đến 19,04 % hàm lượng MR2 đạt 7,44-7,49% Các số đo tuổi tiếp (độ tuổi 12-13) không tăng lên nhiều (bảng 4.53; 21,34 ± 0,50% - 17,68 ± 0,12% ≈ 3,66%) Tương tự, Kim & cs (2020) có so sánh hàm lượng sâm tổng số sâm cho thấy khơng có khác q lớn độ tuổi thứ 13, có khác biệt rõ rệt hai độ tuổi với độ tuổi thứ 110 PHẦN KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 5.1 KẾT LUẬN (1) Đặc điểm sinh thái, sinh vật học vi học: Sâm Lai Châu có đặc điểm hình thái với nhóm thân màu tím, củ màu xám tím ghi thân màu xanh, củ màu vàng sáng Mùa sinh trưởng hình thành thân giả từ tháng đến tháng 5, hoa tháng đến tháng 8, hình thành tháng đến tháng 10 chín rộ vào tháng Sâm Lai Châu phân bố tự nhiên khu vực có độ cao từ 1400 – 2200m, nhiệt độ bình quân năm từ 17-23,30C, độ ẩm khơng khí đạt 82,8-84,1% Nhiệt độ trung bình năm 17-23 độ C, lượng mưa từ 2420-2844mm/năm, tán rừng có độ tàn che lớn thảm thực bì dày 70%, pHKcl 3,3-3,99, đất mùn, nước tốt, bon hữu tổng số đạt 2,27-29.37% độ ẩm khô kiệt dung trọng đất mức thấp, hàm lượng Nts, P2O5ts, K2Ots mức trung bình đến giàu (2) Xác định số biện pháp kỹ thuật trồng Sâm Lai Châu Sâm Lai Châu trồng vào thời vụ từ ngày 15/9 đến ngày 15/10 cho tỷ sống cao từ 79,7 - 80,2% Trồng Sâm Lai Châu độ cao từ 1500 – 2000 m cần che sáng 75 - 90% ánh sáng trực xạ, khoảng cách trồng 30x30cm, độ cao luống 30cm, độ dày mùn luống 10cm Sâm Lai Châu trồng bầu luống Trong thời gian từ – năm đầu, kết cho thấy trồng Sâm bầu, sinh trưởng, phát triển tốt, hạn chế sâu bệnh cho suất cá thể suất lý thuyết cao trồng luống điều kiện sống (3) Kết khảo sát hàm lượng Saponin tính lũy củ Sâm Lai Châu theo tuổi, Hàm lượng saponin tổng số tăng dần từ 13,38 ± 0,20% mẫu tuổi lên 23.85 ±0.62% mẫu 16 tuổi Tương tự, hàm lượng majonosid R2 (MR2) tăng rõ rệt, từ 2,56 ± 0,02% mẫu tuổi lên đến 8,0 ± 0,06% mẫu 16 tuổi 5.2 KIẾN NGHỊ Tiếp tục nghiên cứu ảnh hưởng biện pháp kỹ thuật đến 111 suất, chất lượng mức độ nhiễm sâu bệnh hại Sâm Lai Châu độ tuổi cao Nghiên cứu sâu đặc điểm di truyền đặc điểm hạt phấn Sâm Lai Châu thân tím xám Sâm Lai Châu thân xanh lục Nghiên cứu đánh giá saponin thành phần: G-Rb1, Rb2, Rc, Pd, Re, Rf, Rg1, Rg2 độ tuổi để xác định xác động thái tổng hợp saponin Sâm Lai Châu Nghiên cứu nhu cầu dinh dưỡng Sâm Lai Châu, kỹ thuật bón phân cho Sâm Lai châu nâng cao suất, chất lượng Sâm điều kiện trồng 112 DANH MỤC CÔNG TRÌNH CƠNG BỐ CĨ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN Trần Thị Kim Hương, Hà Thị Thanh Bình, Nguyễn Mai Thơm & Đào Thu Huế (2019) Nghiên cứu ảnh hưởng số biện pháp kỹ thuật trồng đến khả sinh trưởng suất Sâm Lai Châu (Panax vietnamensis var Fuscidiscus K Komatsu, S Zhu & S.Q Cai) Lai Châu Tạp chí Khoa học Nơng nghiệp Việt Nam 07(12): 588-593 Trần Thị Kim Hương, Phạm Tiến Dũng, Trịnh Ngọc Bon, Phùng Đình Trung, Bùi Thanh Tân, Nguyễn Huy Hoàng, Nguyễn Văn Tuấn, Phạm Quang Tuyến (2019), Một số đặc điểm sinh thái khu vực phân bố tự nhiên sâm Lai Châu (Panax vietnamensis var fuscidicus K Komatsu, S Zhu & S.Q Cai)tại huyện Mường Tè tỉnh Lai Châu (2019) Tạp chí nơng nghiệp phát triển nông thôn.11 (12) Pham Quang Tuyen, Tran Thi Kim Huong, Trinh Ngoc Bon, Phung Dinh Trung, Bui Thanh Tan, Nguyen Thi Hoai Anh, Nguyen Thanh Son, Hoang Thanh Son, Trieu Thai Hung, Ninh Viet Khuong, Nguyen Thi Thu Phuong, Nguyen Van Tuan, Nguyen Quang Hung, Do Thi Ha, Pham Tien Dung, Nong Xuan Cu & Tran Van Do(2019) The ecology and saponins of Vietnamese ginseng - Panax vietnamensis var fuscidicus in North Vietnam” Asian J Agric & Biol 2019 7(3): 334 - 343 113 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt: Bộ Khoa học Công nghệ Viện Khoa học Công nghệ Việt Nam (2007) Sách đỏ Việt Nam phần II - Thực vật NXB Khoa học tự nhiên Công nghệ, Hà Nội 82-91 Chính phủ Nước CHXHCN Việt Nam (2006) Nghị Định 32/2006/NĐ-CP ngày 31.03.2006 quản lý thực vật rừng, động vật rừng nguy cấp quí Đinh Xuân Tú, Nguyễn Phúc Quân, Vũ Duy Dũng, Nguyễn Minh Lý & Ngô Thị 10 11 Hồng Vân (2021) Đánh giá chất lượng q trình nẩy mầm hạt giống sâm Ngọc Linh Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam 19(2): 185-194 Đỗ Thị Hà, Vũ Thị Diệp, Lê Thị Loan, Nguyễn Thị Duyên, Nguyễn Minh Khởi, Phạm Quang Tuyến & Trần Thị Kim Hương (2016) Một số kết bước đầu nghiên cứu thành phần hoá học, xây dựng tiêu chuẩn sở dấu vân tay hoá học Sâm Lai Châu (Panax vietnamensis var fuscidiscus) Báo cáo hội thảo “Bảo tồn phát triển Sâm Lai Châu huyện Mường Tè) Viện Dược liệu Viện Nghiên cứu Lâm sinh Hà Thị Dụng & Grushvitzky I.V (1985) Một loài sâm thuộc chi sâm (Panax L.) họ nhân sâm (Araliaceae) Việt Nam Tạp chí Sinh học 7(3): 45 - 48 Lê Ngọc Triệu (2016) Nghiên cứu phân loại đánh giá đa dạng di truyền quần thể sâm (Panax sp.) phân bố tự nhiên Lâm Đồng Luận án tiến sĩ chuyên ngành công nghệ sinh học, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam Lê Thanh Sơn & Nguyễn Tập (2006) Những đặc điểm sinh thái Sâm ngọc linh Tạp chí Dược liệu 11: 145-147 Hà Nội Nơng Văn Duy, Lê Ngọc Triệu, Nguyễn Duy Chinh & Trần Văn Tiến (2016) A new variety of Panax (Araliaceae) from Lam Vien Plateau, Vietnam and itsmolecular evidence Phytotaxa 277 ( 1): 047–058 Nguyễn Bá Hoạt & Nguyễn Duy Thuần (2005) Kỹ thuật trồng, sử dụng chế biến thuốc NXB Nơng nghiệp, Hà Nội Nguyễn Đình Thành (2014) Nghiên cứu trồng thử nghiệm sâm Ngọc Linh (Panax vietnamensis) tán rừng tự nhiên thuộc xã An Toàn, huyện An Lão, tỉnh Bình Định Báo cáo tổng kết đề tài nghiên cứu cấp tỉnh Sở Khoa học Công nghệ tỉnh Bình Định Nguyễn Như Chính & Đặng Ngọc Phái (2008) Bước đầu công tác di thực Sâm ngọc linh Quảng Nam Hội thảo khai thác, phát triển xây dựng thương 114 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 hiệu sâm Việt Nam (Panax vietnamensis Ha et Grushv.,Araliaceae) Bộ Y tế UBND tỉnh Kon Tum Nguyễn Tập (2005) Các loài thuộc chi Panax L Việt Nam Tạp chí Dược liệu 10(3): 71 - 76 Nguyễn Thị Bình, Nguyễn Văn Bộ, Phan Thúy Hiền, Trần Minh Tiến, Dương Thanh Lâm, Nguyễn Xuân Nam & Nguyễn Minh Khởi (2016) Bước đầu đánh giá khả di thực sâm ngọc linh số vùng có điều kiện sinh thái tương tự núi Ngọc Linh Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển Nông thôn 1+2: 116-127, Nguyễn Thị Lan & Phạm Tiến Dũng (2006) Phương pháp thí nghiệm đồng ruộng NXB Đại Học Nông nghiệp Hà Nội Nguyễn Thị Phương Trang, Lê Thanh Sơn, Nguyễn Giang Sơn & Phan Kế Long (2011) Phát loài sâm Panax sp (Araliaceae) Việt Nam Tạp chí Dược học 10: 59-63 Nguyễn Thượng Dong, Trần Công Luận & Nguyễn Thị Thu Hương (2007) Sâm Việt Nam số thuốc họ nhân sâm NXB Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội Nguyễn Văn Lan (1979) Kỹ thuật nuôi trồng chế biến dược liệu NXB Nông nghiệp I, Hà Nội Nguyễn Văn Thuận, Trần Danh Việt, Trần Thị Liên & Tạ Văn Vượng (2013) Di thực Sâm Ngọc Linh (Panax vietnamensis Ha et Grushv.) Tam Đảo - Vĩnh Phúc, báo cáo đề tài nghiên cứu khoa học Sở Khoa học Cơng nghệ Vĩnh Phúc Phạm Hồng Hộ (1970) Cây cỏ miền Nam Việt Nam Q1:989 Bộ Văn hóa giáo dục Thanh niên xuất Phạm Hoàng Hộ (2000) Cây cỏ Việt Nam, III NXB Trẻ, Hà Nội Phạm Quang Tuyến (2014) Điều tra kiến thức địa trạng khai thác, mua bán, sử dụng giá trị dược liệu Sâm Lai Châu Mường Tè Báo cáo chuyên đề kết nghiên cứu khoa học Viện Nghiên cứu Lâm sinh Phạm Quang Tuyến (2016) Kết nghiên cứu nhân giống, trồng bảo tồn Sâm Lai Châu (Panax vietnamensis var fuscidiscus) địa bàn xã vùng cao huyện Mường Tè Báo cáo hội thảo Bảo tồn phát triển Sâm Lai Châu huyện Mường Tè) Viện Nghiên cứu Lâm sinh Phạm Quang Tuyến (2017a.) Đánh giá đa dạng di truyền tập đoàn Sâm Lai Châu Báo cáo khoa học chương trình khoa học công nghệ trọng điểm cấp Nhà nước giai đoạn 2013-2018: Khoa học công nghệ phục vụ phát triển bền vững vùng Tây Bắc Phạm Quang Tuyến (2017b) Kết xây dựng qui trình nhân nhanh Sâm Lai Châu Báo cáo khoa học chương trình khoa học công nghệ trọng điểm cấp Nhà 115 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 nước giai đoạn 2013-2018: Khoa học công nghệ phục vụ phát triển bền vững vùng Tây Bắc Phạm Quang Tuyến, Nguyễn Bá Triệu & Trần Thị Kim Hương (2016) Kết nghiên cứu nhân giống nhằm bảo tồn Sâm Lai Châu (Panax vietnamensis var fuscidiscus) Mường Tè Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển Nông thôn 23: 108-112 Phan Kế Long (2014a) Nghiên cứu phân loại, phân bố thành phần hoá học Sâm mọc tự nhiên Lai Châu Hồ sơ nghiệm thu báo cáo tổng kết đề tài nghiên cứu khoa học Bảo tàng thiên nhiên Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam Phan Kế Long, Vũ Đình Duy, Phan Kế Lộc, Nguyễn Giang Sơn, Nguyễn Thị Phương Trang, Lê Thị Mai Linh & Lê Thanh Sơn (2013) Mối quan hệ di truyền mẫu Sâm thu Lai Châu sở phân tích trình tự nucleotide vùng matK ITS-rDNA Tạp chí Cơng nghệ Sinh học 12(2): 327-337 Phan Kế Long, Vũ Đình Duy, Phan Kế Lộc, Nguyễn Giang Sơn, Nguyễn Thị Phương Trang, Lê Thị Mai Linh & Lê Thanh Sơn (2014b) Mối quan hệ di truyền mẫu Sâm thu Lai Châu sở phân tích trình tự nucleotide vùng matK ITS-rDNA Tạp chí Công nghệ Sinh học 12(2): 327-337 Phan Thuý Hiền (2013) Nghiên cứu di thực Sâm Ngọc Linh (Panax vietnamensis Ha et Grushv.) Tam Đảo - Vĩnh Phúc Báo cáo kết nghiên cứu khoa học Trung tâm nghiên cứu trồng chế biến thuốc Hà Nội, Viện Dược liệu Phan Thuý Hiền (2015) Nghiên cứu phát triển trồng Sâm Ngọc Linh (Panax Vietnamensis Ha et Grushv.) số khu vực có điều kiện sinh thái tương tự núi Ngọc Linh Báo cáo kết đề tài KC.06.20/11-15 Viện Dược liệu Trần Bảo Trâm, Nguyễn Thị Hiền, Nguyễn Thị Thanh Mai, Trương Thị Chiên, Phạm Thế Hải & Phạm Hương Sơn (2017) Đánh giá sinh trưởng thành phần hoạt chất Sâm việt nam (Panax vietnamensis) trồng Quảng Nam Tạp chí Khoa học ĐHQGHN: Khoa học Tự nhiên Công nghệ 33(2S): 227-232 Trần Thị Liên (2011) Nghiên cứu số biện pháp kỹ thuật góp phần xây dựng quy trình sản xuất giống dược liệu sâm Việt Nam (Panax vietnamensis Ha et Grushv.) Luận án tiến sĩ Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội Nguyễn Văn Liêm, Nguyễn Hồng Sơn, Ngô Tiền Giang, Nguyễn Q Vinh (2013) Phân loại khí hậu nơng nghiệp phục vụ phát triển nông–lâm nghiệp bền vững tỉnh Lai Châu Tạp chí Khí tượng Thuỷ văn (1): 11-16 Trần Văn Tiến, Trương Thị Lan Anh, Lê Ngọc Triệu, Nguyễn Khoa Trưởng, Trần Thị Nhung, Hoàng Việt Hậu, Nguyễn Văn Giang, Nguyễn Thị Bích Liên & 116 35 Nơng Văn Duy (2018) Nghiên cứu giai đoạn phát triển gieo ươm Sâm Lai Châu (Panax vietnamensis var fuscidiscus Komatsu, Shu & Cai) Tạp chí Khoa học Lâm nghiệp (2):16-24 Vũ Thị Hiền (2018) Nghiên cứu trình tái sinh nhân giống in vitro sâm ngọc linh (Panax vietnamensis Ha et Grushv.) kỹ thuật nuôi cấy lớp mỏng tế bào Luận án tiến sĩ sinh học, Học viện Khoa học Công nghệ Tiếng Anh: 36 Baeg I.H & So S.H (2013) The word ginseng market and the ginseng (Korea).Journal of Ginseng Research 37(1): 1-7 37 Bai D., Brandle J & Reeleder R (1997) Genetic diversity in North American 38 39 40 41 42 43 44 45 46 ginseng (Panax quinquefolius L.) grown in Ontario detected by RAPD analysis.Genome 40(1): 111-115 Bao J.S., Wang X.Q., Jing J.R, Ma Q.L & Zhang C.C (2009) Effect of different soil and different soil water content on photosynthetic characterristics and growth of Panax ginseng J Jilin Agric Univ 6: 725–728 Cui S.Y., Huang Y.G., Liu M.X & Li X.G (1996) A preliminary study on the inhibitory substances of ginseng seed germination Journal of Jilin Agricultural University 1: 28-32 Cheon SK, Mok SK, Lee SS & Shin DY (1991) Effect of light intensity and quality on the growth and quality of Korean ginseng (Panax ginseng C.A Meyer) I Effect of light intensity on the growth and yield of ginseng plants Korean J Ginseng Sci 15:21e30 Choi, K T., Yang, D C & Yang, D C (1985) Effects of phytohormone on the root formation of stem cuttings in Panax ginseng CA Meyer Korean Journal of Ginseng Science 9: 42-53 Deborah Y., Hong Q., Lau A.J., Yeo C.L., Liu X.K., Yang C.R., Koh H L & Hong Y (2005) Genetic Diversity and Variation of Saponin Contents in Panax notoginseng Roots from a Single Farm Journal of Agricultural and Food Chemistry 53: 8460−8467 Florence C.L (1992) Facts about Ginseng: The Elixir of Life Hollym International Corporation Fournier A.R., Proctor J.T.A., Khanizadeh S., Gosselin A & Dorais M (2008) Acclimation of maximum quantum yield of PSII and photosynthetic pigments of Panax quinquefolius L to understory light J Ginseng Res 32: 347e56 Grushwitsky IV (1961) Ginseng: the aspects of biology Nauka, Leningrad (In Russian) 2: 12-19 Hara H (1970) On the Asiatic species of the genus Panax Journal Japan Botany 45(7): 197-212 117 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 Holly J.G & Martha A.C (2004) Allozyme variation in American ginseng (Panax quinquefolius L.): Variation, breeding system, and implications for current conservation practice Conservation Genetics 5: 13-23 Hong C.E., Kim J.U., Lee J.W., Bang K.H & Jo I.H (2019) Metagenomic analysis of bacterial endophyte community structure and functions in Panax ginseng at different ages Biotech 9:300 doi:10.1007/s13205-019-1838-x Hongyu L., Yuan L., Shiquan X., Yingping W & Hao Z (2020) Removing the endosperm of ginseng and American ginseng seeds results in embryos developing into normal seedlings Seed Science and Technology 48(2): 297-301 Huo Y., Chen W & Guo X (2011) Effect of Different Altitude on the Content of Protein in Panax Ginseng Mod Chin Med 13: 16–17 IUCN, (2015) IUCN Red List of Threatened Species Jang I-B, Lee D-Y, Yu J, Park H-W, Mo H-S, Park K-C, Hyun D-Y, Lee E-H, Kim KH & Oh C-S (2015) Photosynthesis rates, growth and ginsenoside contents of 2-yearold Panax ginseng grown at different light transmission rates in a greenhouse J Ginseng Res 39:1e9 Jong-Chul (1986) Dormancy of ginseng seed as influenced by temperature and gibberellic acid Korean Journal of Crop Science 31(2): 220-225 Kenneth W.M., Joseph P.L., Wansang L & Robert L B (2004) Effects of Population and Age on Ginsenoside Content of American Ginseng (Panax quinquefolium L.) Acta horticulturae 629: 161-166 Kim D.H (2012) Chemical Diversity of Panax ginseng, Panax quinquifolium, and Panax notoginseng Journal of Ginseng Reseach 36(1): 1-15 Kim J.K., Tabassum N., Uddin M.R & Park S.U (2016) Ginseng: a miracle sources of herbal and pharma cological uses Oriental Pharmacy and Experimental Medicine 16: 243-25 Kim K, Lee SC, Lee J, Kim NH, Jang W & Yang TJ (2016) The complete chloroplast genome sequence of Panax quinquefolius (L.) Mitochondrial DNA A 27:3033–3034 Kim NH, Jayakodi M, Lee SC, Choi BS, Jang W, Lee J, Kim HH, Waminal NE, Lakshmanan M & Van Nguyen B (2018) Genome and evolution of the shaderequiring medicinal herb Panax ginseng Plant Biotechnol J 16: 1904–1917 Kim YJ, Lee OR, Kim KT & Yang DC (2012) High frequency of plant regeneration through cyclic secondary somatic embryogenesis in Panax ginseng J Ginseng Res 36:442e8 118 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 Kok S.Y., Ong-Abdullah M., Gwendoline E.C.L & Namasivayam P (2015) A histological study of oil palm (Elaeis guineensis) endosperm during seed development Journal of Oil Palm Research 27: 107-112 Komatsu K, Zhu S, & Cai SQ (2003) A new variety of the genus Panax from Southern Yunnan, China and its nucleotide sequences of 18S ribosomal RNA gene and matK gene J Jap Bot 78(2): 86-94 Komatsu K., Chihiro T & Shu Z (2005) Ginseng drugs - Molecular and chemical characteristics and possibility as antidementia drugs Nutraceutical Research 3(1): 47-64 Lam S K & Nga T B (2002) A xylanase from roots of sanchi ginseng (Panax notoginseng) with inhibitory effects on human immunodeficiency virus-1 reverse transcriptase Life Sciences 70(25): 3049-3058 Lee C.H & Kim J.H (2014) A review on the medicinal potentials of ginseng and ginsenosides on cardiovascular diseases Journal of Ginseng Research 38(3): 161-166 Lee, J W., Jo, I H., Kim, J U., Hong, C E., Kim, Y C., Kim, D H & Park, Y D (2018) Improvement of seed dehiscence and germination in ginseng by stratification, gibberellin, and/or kinetin treatments Horticulture, Environment, and Biotechnology 59(3): 293-301 Linnaeus C (1754) Genera plantarum, 5th edition Stockholm Linnaeus Carol (1753) Species Plantarum, Stockhomlm 1058-1059 Liu D., Yu H.L., Li F.L & Guo H.H (2011) An analysis of dormancy and dormancy release in Taxus chinensis var mairei seeds Seed Science and Technology 39: 29-43 Mahfuzur R & Zamir K.P (2005) Biochemistry of ginseng root tissues affected by rusty root symptoms Plant Physiology and Biochemistry 43(12): 1103-1114 Ministry of Agriculture & Forestry (1998b) Management Model of Ginseng growing in the forest Seoul (KOR): Monthly Forestry Information 59–62 Mork S.K., Son S.Y & Park H (1981) Root and top growth of Panax ginseng at various soil moisture regime Han'guk Changmul Hakhoe chi.= Journal of the Korean Society of Crop Science Ohh S.H & Park C.S (1980) Study on phytophthora disease of Panax ginseng C.A Meyer; its Causal agent and possible control measures Korean Journal of Ginseng Science Ohh S.H (1981) Diseases of Ginseng: Environmental and hose effect on disease outbreak and growth of pathogens Korean Journal of Ginseng Science (Korea R.) 119 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 Olsen O.A (2004) Nuclear endosperm development in cereals and Arabidopsis thaliana The Plant Cell 16: S214-S227 Park H (1979) Physiological response of Panax ginseng to temperature Korean Journal of Ginseng Science 3:156-157 Parmenter G & Littlejohn R (1998) The effect of irradiance during leaf development on photoinhibition in Panax ginseng C.A Meyer J Ginseng Res 1998;22:102e13 Phan Ke Long, Le Thanh Son, Phan Ke Loc, Vu Dinh Duy & Pham Van The (2013) Lai chau ginseng Panax vietnamensis var fuscidiscus K Komatsu, S Zhu & S.Q.Cai.I morphology, ecology distribution and conservation status Proceedings of the 2nd VAST-KAST on Biodiversity and Bioactive Compounds 65-73 Plunkett G, Soltis DE & Soltis PS (1996) Higher level relationships of Apiales (Apiaceae and Araliaceae) based on phylogenetic analysis of rbcL sequences Am J Bot 83: 499–515 Proctor JTA, Wang TS & Bailey WG (1998) East meets west: cultivation of American ginseng in China HortScience 23: 968e73 Ryu KR, Yeom MH, Kwon SS, Rho HS, Kim DH, Kim HK & Yun KW (2012) Influence of air temperature on the histological characteristics of ginseng (Panax ginseng C A Meyer) in six regions of Korea Australian Journal of Crop Science 6(12): 1637 pages Seemann B (1868) Revision of the natural order of Hederaceae London: L Reeve & Co Seong H Y., Yeong R S., Hak G K., Dong J P., Yuwon S., Eunji C., Jeong H H & Myung S C (2020) Growth characteristics and saponin content of mountaincultivated ginseng (Panax ginseng C A Meyer) according to seed-sowing method suitable for cultivation under forest, Forest Science and Technology 16(4): 195-205 Toshinobu M., Tanaks O & Kokda H (1985) Saponin composition of Rhizomes of Panax jopnicus Collected in South Kyushu, Japan, and Its significance in oriental traditional medicine Chem Pharm Bull 33(9): 3852-3858 Tsai H.T & Feng K.M (1975) Triterpenoid from Panax L and their relationship withtaxonomy and geographical distribution Acta Phytotaxonomica Sinica 13(2): 29-48 Van Duy N, Le Ngoc TR, Chinh ND & Van Tien TR (2016) A new variety of Panax (Araliaceae) from Lam Vien Plateau, Vietnam and its molecular evidence Phytotaxa 277: 47–58 120 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 Waminal NE, Park HM, Ryu KB, Kim JH, Yang TJ & Kim HH (2012) Karyotype analysis of Panax ginseng CA Meyer, 1843 (Araliaceae) based on rDNA loci and DAPI band distribution Comp Cytogenet 6: 425 pages Wang X (2013) Studies on yield and quality of ginseng from different origin in Jilin province Master’s Thesis, Jilin Agricultural University, Jilin, China, June 19 Wen J, Plunkett GM, Mitchell AD & Wagstaf SJ (2001) The evolution of Araliaceae: a phylogenetic analysis based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA Syst Bot 26: 144–167 Wen J & Zimmer E.A (1996) Phylogeny and Biogeography of Panax L.(the Ginseng Genus, Araliaceae): Inferences from ITS Sequences of Nuclear Ribosomal DNA Molecular Phylogenetics and Evolution 6(2): 167-177 Wen J (2000) Species diversity, Nomenclature, Phylogeny, Biogeography and Classification of the Ginseng genus (Panax L., Araliaceae), Proceeding of the International Ginseng Workshop Utilza of Biotechno, genetic and cultural approaches for North American and Asian Ginseng improvement, Zamir K Punja, pp 67 - 88 Woo S.Y., Lee D.S & Kim P.G (2004) Growth and eco-physiological characteristics of Panax ginseng grown under three different forest type J Plant Biol 47: 230-235 Yang W., Hu Y., Wu W., Ye M & Guo D (2014) Saponins in the genus Panax L (Araliaceae): A systematic review of their chemical diversity Phytochemistry 106: 7-24 Yoshikawa M., Morikawa T & Kashima Y (2003) Structures of new dammarane-type triterpene saponins from the flower buds of Panax notoginseng and hepatoprotective effects of principal ginseng saponins Journal of Natural Products 66(7): 922-927 Yu K.W., Gao W.Y., Son S.H & Paek K.Y (2000) Improvement of ginsenoside production by jasmonic acid and some other elicitors in hairy root culture of ginseng (Panax ginseng C A Meyer) In Vitro Cellar and Development Biology – Plant 36(5): 424-428 Yu K.W., Hahn E.J & Paek K.Y (2003) Ginsenoside Production by Hairy Root Cultures of Panax ginseng C.A Meyer in Bioreactors Acta Horticulturae 597: 237- 243 Zhang H., Abid S., Ahn J.C., Mathiyalagan R., Kim Y.J., Yang D.C & Wang Y (2020) Characteristics of Panax ginseng cultivars in Korea and China Molecules 25:2635 121 98 Zhang H., Xu S., Piao X., Zheng P & Wang Y (2018) Rapid, non-destructive determination of ginseng seed moisture content by near infrared spectroscopy technology Seed Science and Technology 46: 365-369 99 Zhou L., Cao X., Zhang R., Peng Y., Zhao S & Wu J (2007) Stimulation of saponin production in Panax ginseng hairy roots by two oligosaccharides from Paris polyphylla var yunnanensis Biotechnology Letters 29(4): 631-634 100 Zhu S., Fushimi H., Cai S & Komatsu K (2004) Phylogenetic relationship in the Genus Panax: inferred from Chloroplast trnK gene and nuclear 18S rRNA gene sequences Planta Med 69(7): 647-653 101 Zhuravlev YN, Koren OG, Reunova GD, Muzarok TI, Gorpenchenko TY, Kats IL & Khrolenko YA (2008) Panax ginseng natural populations: their past, current state and perspectives Acta Pharmacol Sin 29: 1127–1136 122 PHỤ LỤC 123