304 Chương 12 Cácbướcpháttriểntiếnhoácơbảnvàquanhệphátsinhcủađộngvật I. Cácbướcpháttriểntiếnhoácơbảncủađộngvật 1. Sự hình thành độngvật Nguyên sinh trên cơ sở cấu trúc tế bào có nhân là bướcpháttriển đầu tiêncủa giới động vật. Tuy mới ở mức độ tế bào nhưng độngvật Nguyên sinh đã cócác hoạt động sống cơbản như bắt mồi, tiêu hoá, điều hoà thẩm thấu, vận chuyển Hướng củapháttriển tiếp theo củađộngvật Nguyên sinh là phức tạp hoá cấu tạo cáccơquan tử để hình thành các nhóm độngvật như Trùng roi, Trùng cỏ hay đơn giản hoávà chuyên hoá như Trùng bào tử. Chính điều này đã làm cho thế giới độngvật nguyên sinh trở nên đa dạng hơn. Hướng tiếnhoáquan trọng và duy nhất củađộngvật Nguyên sinh là chuyển sang cấu tạo nhiều tế bào, hình thành tập đoàn độngvật Đơn bào, mở ra con đường hình thành nên độngvật Đa bào. 2. Sự hình thành độngvật Đa bào có thể xem là một hướng chuyển biến hết sức quan trọng trong phátsinh chủng loại, đưa độngvật lên một bậc thang tiếnhoá mới. Từ khi hình thành độngvật Đa bào cócácbướcpháttriển chính như sau: Bướcpháttriển đầu tiên là độngvật Thân lỗ (Porifera). Nhóm độngvật này có mức độ tổ chức cơ thể còn thấp như chưa hình thành mô, chưa cóhệ thần kinh, trong quá trình pháttriển cá thể thì chưa có sự ổn định về vị trí và hướng phân hoácác phôi bào của lá phôi ngoài và lá phôi trong Do kiểu cấu trúc cơ thể như vậy nên chỉ có thể xếp độngvật Thân lỗ vào một nhóm độngvật riêng là độngvật Đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) tách khỏi các nhóm độngvật Đa bào hoàn thiện khác (Eumetazoa). Bướcpháttriển tiếp theo là xuất hiện nhóm độngvậtcó đối xứng Toả tròn hay độngvật Hai lá phôi. Tổ chức cơ thể của nhóm độngvật này thể hiện sự ổn định và vị trí và sự phân hoá tế bào của 2 lá phôi là lá phôi trong và lá phôi ngoài. 3. Bướcpháttriển cao hơn là hình thành nhóm độngvật đối xứng Hai bên hay nhóm độngvật Ba lá phôi. Cấu trúc cơ thể của nhóm độngvật này có ưu thế rõ rệt cho sự vận động, di chuyển và bắt mồi tích cực. Có sự định hướng đầu đuôi, xác định mặt lưng và mặt bụng, bên trái, phải. Nhờ hệ thần kinh, giác quanphát triển, sự hình thành hành loạt cơquan mới có nguồn gốc từ lá phôi thứ 3 (hệ cơ, hệ bài tiết, nhu mô, bao biểu mô ), do đó nhóm 305 độngvật này ngày càng hoàn thiện về cấu tạo cơ thể và thích nghi với điều kiện sống của môi trường. Độngvật Ba lá phôi được sắp xếp thành 2 nhóm lớn là độngvậtCó miệng nguyên sinh (Protostomia) vàđộngvậtCó miệng thứ sinh (Deuterostomia) khác nhau ở hàng loạt đặc điểm như: + ĐộngvậtCó miệng nguyên sinh (Protostomia): Miệng của con trưởng thành được hình thành ở vị trí miệng phôi, lá phôi giữa được hình thành theo kiểu đoạn bào, các phần cơ thể thường được hình thành từ các đám tế bào. + ĐộngvậtCó miệng thứ sinh: Miệng phôi sẽ hình thành nên hậu môn của con trưởng thành, lá phôi giữa được hình thành bằng cách lõm ruột, các phần củacơ thể được hình thành từ kiểu lõm vào của lá phôi giữa. Hai nhóm độngvật này đều có nguồn gốc từ độngvật Hai lá phôi. Sự phátsinhđộngvậtcó thể xoang (coelomata) kèm theo những đổi mới cơbản trong tổ chức cơ thể và cấu tạo cơquan như sự phân đốt cơ thể, hình thành chi phụ, phân hoáhệ cơ, hoàn thiện hệ tuần hoàn, hô hấp, bài tiết, sinh dục Đặc biệt, xuất hiện xoang cơ thể thứ sinh (thể xoang) với cấu tạo và chức phận riêng nhằm nâng cao hoạt động sống củađộng vật. Điều quan trọng nhất là sự phân đốt cơ thể chuyển từ phân đốt đồng hình đến phân đốt dị hình, hình thành các phần khác nhau củacơ thể, chính điều này đã dẫn đến mô hình cấu trúc cơ thể hoàn thiện nhất củađộngvật như đã thấy hiện nay. Nhóm độngvật này ngày càng thích nghi với điều kiện sống trên cạn như hoàn thiện cơquan thần kinh, cảm giác, bài tiết tiết, hô hấp và hình thành cánh để mở rộng vùng phân bố và chiếm lĩnh môi trường sống. Một hướng phân hoá khác từ độngvậtcó thể xoang xuất hiện đầu tiên là biến đổi mất cấu tạo phân đốt, hoàn thiện cáccơquanhệ tuần hoàn, hệ thần kinh, giác quan để hình thành nên độngvật Thân mềm mà đạt được đỉnh cao là nhóm độngvật Chân đầu. Một hướng pháttriển khác là sự phân hoácủa nhóm độngvậtCó miệng thứ sinh (deuterostomia). Kiểu cấu trúc cơbản là có 3 đốt nguyên thủy ứng với 3 đôi túi thể xoang của ấu trùng dipleurula. Từ kiểu này cócác nhánh pháttriển khác nhau: + Độngvật Da gai pháttriển theo hướng đối xứng toả tròn + Độngvật Hàm tơ pháttriển riêng biệt, được đặc trưng là 2 đôi túi thể xoang. Trong lịch sử hình thành vàpháttriểncủa giới độngvật (phát sinh chủng loại), 4 mức độ tổ chức cơ thể là độngvật Đơn bào, độngvật Hai lá phôi, đối xứng toả tròn, độngvật Ba lá phôi chưa có thể xoang vàđộngvật 306 Ba lá có thể xoang chính thức. Có thể thấy các mức độ tổ chức cơ thể như trên ứng với các giai đoạn chính trong quá trình pháttriển cá thể củađộngvật Đa bào là trứng, phôi vị (gastrula) và phôi 3 lá. II. Quanhệphátsinhcủacác ngành độngvật Hiện nay đã biết khoảng 40 ngành động vật, mỗi ngành được đặc trưng bằng một sơ đồ cấu trúc cơ thể riêng, ở một mức độ tổ chức nhất định. Từ khi xuất hiện độngvật Đơn bào nhân chuẩn đầu tiên (hoá thạch cổ nhất là được biết có tuổi 1,8 - 1,9 tỷ năm), đến khi bùng nổ về độngvật Đa bào ở kỷ Cambri cách đây 530 triệu năm (hoá thạch độngvật Đa bào phong phú nhất so với thời kỳ trước đó) được coi là thời điểm mà sơ đồ cấu trúc chính củacơ thể củacác ngành độngvật đã xuất hiện đầy đủ. Từ kỷ Cambri đến nay độngvậttiếnhoá theo hướng làm phong phú thêm các đơn vị phân loại trong từng ngành độngvật chứ không xuất hiện thêm ngành mới nào. Hình 12.1 Phôi hoá thạch củađộngvật đa bào (theo Pechenik) (đường kính khoảng 500μ, 570 triệu năm tuổi, phát hiện năm 1998) Với phát hiện hoá thạch ở giai đoạn phôi giống với phôi củađộngvật Chân khớp trong trầm tích ở Nam Trung Quốc có 570 triệu năm tuổi cho thấy độngvật Đa bào đã xuất hiện trước bùng nổ Cambri nhiều, nhưng vì một lý do nào đó đã vết tích củađộngvật đã không được giữ lại dưới dạng hoá thạch (ví dụ điều kiện môi trường Quả đất không thích hợp) (hình 12.1). Dẫn liệu này phù hợp với dẫn liệu củacác nhà phân loại học dựa trên sinh học phân tử cho rằng độngvật Đa bào ít nhất xuất hiện trước Cambri bùng nổ tới 100 triệu năm. Tuy nhiên có thể thấy rằng, đến bùng nổ Cambri (cách nay 530 triệu năm) đại diện củacác ngành độngvật Đa bào đã xuất hiện. Tuy còn nhiều ý kiến tranh luận nhưng nhiều nhà sinhvật học đã chấp nhận quan điểm đơn phátsinh (monophyletic) của giới động vật, tức là tất cả cácđộngvậtcó chung một nguồn gốc. Trong quá trình phân ly, tiếnhoá chọn lọc đã hình thành nên các loài độngvật hiện sống, ở trên các nhánh (ngành), cành (lớp) Vì vậy người ta đã thể hiện mối quanhệphátsinh chủng loại trên sơ đồ một cây, một gốc, trên đó toả ra nhiều nhánh, rồi các nhánh lại toả ra nhiều cành (hình 12.2). Trên hình 12.2 là một trong các cây phátsinhđộngvật được xây dựng trên quan điểm đơn phátsinh 307 nhằm giới thiệu quanhệphátsinh giữa các ngành động vật. Hình 12.2 Sơ đồ q uan h ệ p hát sinhcủacác n g ành đ ộ n g v ậ t ( theo Pechnik ) Trên hình này có ghi chú 2 môi trường sống lớn, phản ánh quá trình chuyển từ đời sống dưới nước lên trên cạn và ghi chú các giai đoạn pháttriển cá thể củađộngvật Đa bào, tương ứng với mức độ tổ chức củacác ngành động vật. Trên hàng ngang giới thiệu các mức độ tổ chức củacác ngành vàcủacác lớp (ở các ngành độngvật lớn), các số 1, 2, 3 giới thiệu nơi toả ra các hướng phân ly để hình thành các ngành mới hay các nhóm mới trong tiến hoá. Ngoài ra đặc điểm củacác nhóm lớn trong ngành cũng được giới thiệu. Cuối thế kỷ 20, nhiều dẫn liệu mới về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi, về pháttriển cá thể và đặc biệt là về cấu trúc phân tử của gen của một số loài độngvật đã cho thấy có nhiều vấn đề mới có liên quan đến phátsinh chủng loại củacác ngành động vật. Có thể nêu các vấn đề lớn sau: Ngày càng có nhiều dẫn liệu để chứng minh sự hình thành hai nhóm độngvậtCó miệng nguyên sinh (Protostomia) vàđộngvậtCó miệng thứ sinh (Deuterostomia). Ngoài các đặc điểm sai khác về sự phân cắt trứng (xoắn ốc hay phóng xạ, xác định hay không xác định), về sự hình thành lá phôi thứ 3 (từ phôi bào 4d hay một phần của ruột nguyên thuỷ), về cách hình thành thể xoang (phân tách hay lõm ruột), về số lượng của đôi túi thể xoang (nhiều hơn 3 đôi hay ít hơn 3 đôi) và về quanhệ giữa miệng phôi với 308 miệng con trưởng thành (miệng con trưởng thành được hình thành từ miệng phôi hay hình thành mới) vẫn được dùng để phân biệt 2 hướng tiếnhoá này (hình 12.3). N goài ra còn được bổ sung một số đặc đ ểm phân biệt khác như so sánh ấ trùng vận chuyển bằng lông bơi củ độngvậtCó miệng nguyên sinh ( VCMNS) vàđộngvậtCó miệng thứ sinh (ĐVCMTS) thì nhóm VCMTS mỗi tế bào chỉ có một lông bơi, còn ở nhóm ĐVCMNS thì mỗi tế bào có nhiều lông bơi. Hoạt động đưa thức ăn vào miệng ngược dòng nước hay xuôi dòng nước cũng khác nhau ở 2 nhóm (hình 19.4). Các dẫn liệu so sánh về cấu trúc phân tử củacác đoạn gen 18S rARN cũng cho thấy rõ sự sai khác nhau này. Ngày nay càng có nhiều nghi vấn khi sử dụng các lo i xoang cơ thể (không có xoang, có xoang giả vàcó xoang chính hức) như là một tiêu chuẩn để xác định quanhệphátsinh chủng loại. Rõ ràng độngvậtCó thể xoang có ưu thế chọn lọc. Ví dụ khoảng trống giữa thành cơ thể và thành ruột giúp nội quancó thể thay đổi vị trí hay độ lớn mà không ảnh hưởng đến toàn bộ cơ thể, dịch thể xoang có nhiều chức phận quan trọng, hoạt độngcủa thể xoang như là mộ bộ xương nước giúp cho nhiều oài độngvật di chuyển i u a Đ Đ ạ t Hình 12.3 So sánh pháttriển phôi của ĐVCMNS và ĐVCMTS (theo Campbell) A. ĐVCMNS; B. ĐVCMTS; I.Phân cắt trứng (a. Xoắn ốc và xác định; b. phóng xạ và xác định); II. Cách hình thành thể xoang (a. Bằng phân tách; b. Bằng lõm ruột); III. Hình thành miệng con trưởng thành (a. từ miệng phôi; b. hình thành mới); 1. Khoang ruột nguyên thuỷ; 2. Thể xoang; 3. Lá phôi giữa; 4. Miệng phôi; 5. Lỗ miệng; 6. Hậu môn; 7. Ống t l Tuy nhiên nếu xét về quá trình hình thành xoang cơ thể thì ít nhất có 3 lần hình thành xoang cơ thể độc lập trong tiếnhoácủađộng vật. Một lần từ xoang phôi (hình thành nên xoang giả củađộngvậtCó xoang giả), một lần từ phần lõm của ruột (để hình thành thể xoang củađộngvậtCó miệng thứ sinh) và một phần tách ra từ khối tế bào lá phôi giữa (để hình thành thể tiêu hoá 309 xoang củađộngvậtCó miệng nguyên sinh). Mặt khác một số nhóm độngvật lại hình thành và tiêu giảm thể xoang rất dễ dàng. Ví dụ như ở Giun đốt thì thể xoang rất phát triển, trong khi đó lại tiêu giảm rất nhiều ở Đỉa, hay một số Giun tròn không có “xoang giả”. Có thể nghĩ rằng, ở mức độ thấp việc xuất hiện khoảng trống giữa thành cơ thể và thành ruột được xem như là một đặc điểm thích nghi hơn là đặc điểm tiến hoá. Nếu vậy thì Giun giẹp, Giun tròn có đủ tiêu chuẩn để được xếp vào nhóm độngvậtCó miệng nguyên sinh. Về vị trí của Giun tròn và một số ngành độngvậtcó xoang giả khác trên cây phátsinh vẫn đang có nhiều ý kiến. Kết quả phân tích so sánh cấu trúc phân tử của mã di truyền và lớp cuticula bao bọc cơ thể củađộngvật thuộc Giun tròn, Giun cước vàđộngvật Chân khớp cho thấy Giun tròn và Giun cước gần Chân khớp hơn là gần với Giun giẹp và Giun đốt. Do vậy một số tác giả đề nghị xếp Giun tròn và Chân khớp vào một một nhóm chung là nhóm độngvật lột xác (Ecdysozoa). TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Thái Trần Bái. 2003. Độngvật học Không xương sống. NXB Giáo dục. Hà Nội. 2. Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W. 1993. The Invertebrates: a new synthesis. Blackwell Sci- Pub., 2 nd edit. Oxford. 3. Cleveland P. Hickman Jr., Larry S. Roberts, Frances M. Hickman. 1984. Intergrated Principle of Zoology (Senven Edition). Times Mirror/ Mosby College Publishing St. Louis - Toronto - Sanatacla. 4. Sylvia S. Mader. 1887. Biology. Wm. C. Brown Publishers Dubuque. Iowa. 5. Westheide W., Rieger R. 1996. Spezielle Zoologie. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. . 304 Chương 12 Các bước phát triển tiến hoá cơ bản và quan hệ phát sinh của động vật I. Các bước phát triển tiến hoá cơ bản của động vật 1. Sự hình thành động vật Nguyên sinh trên cơ sở. cạn và ghi chú các giai đoạn phát triển cá thể của động vật Đa bào, tương ứng với mức độ tổ chức của các ngành động vật. Trên hàng ngang giới thiệu các mức độ tổ chức của các ngành và của các. Hướng của phát triển tiếp theo của động vật Nguyên sinh là phức tạp hoá cấu tạo các cơ quan tử để hình thành các nhóm động vật như Trùng roi, Trùng cỏ hay đơn giản hoá và chuyên hoá như Trùng