Luận án tiến sĩ nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày, chịu hạn cho các tỉnh miền trung

Tính cấp thiết của đề tài

Cây ngô (Zea mays L.) là một trong những cây ngũ cốc quan trọng nhất thế giới, cung cấp lương thực cho con người và thức ăn cho gia súc Ngô còn được sử dụng làm nguyên liệu cho sản xuất công nghiệp dược phẩm và năng lượng sinh học Với khả năng thích nghi cao, cây ngô được trồng rộng rãi ở nhiều quốc gia, đạt diện tích 207,25 triệu ha và sản lượng 1.217,3 triệu tấn trong niên vụ 2021/2022 Mỹ là quốc gia dẫn đầu về sản lượng ngô với 382,89 triệu tấn Tại Việt Nam, ngô là cây lương thực quan trọng thứ hai sau lúa, với diện tích trồng đạt 902,8 nghìn ha và sản lượng 4446,4 nghìn tấn vào năm 2021 Ngô không chỉ mang lại giá trị kinh tế cao mà còn góp phần xóa đói giảm nghèo, đặc biệt cho người dân miền núi.

Sản lượng ngô hiện nay chỉ đáp ứng một phần nhu cầu ngô nội địa, chủ yếu sử dụng làm nguyên liệu chế biến thức ăn chăn nuôi Theo Báo cáo xuất nhập khẩu Việt Nam 2022, nhập khẩu ngô các loại trong năm 2022 đạt trên 9,57 triệu tấn, trị giá gần 3,33 tỷ USD, với giá trung bình 347,8 USD/tấn Mặc dù lượng nhập khẩu giảm 4,5%, nhưng kim ngạch tăng 15,6% và giá tăng 21% so với năm 2021 Do đó, việc đẩy mạnh sản xuất ngô là yêu cầu cấp bách nhằm nâng cao sản lượng ngô trong nước và giảm nhập khẩu.

Dự báo nhu cầu tiêu thụ ngô tại Việt Nam sẽ tiếp tục gia tăng trong những năm tới, mặc dù diện tích trồng và sản lượng ngô đang có xu hướng giảm dần.

Hơn 80% diện tích sản xuất ngô hiện nay được trồng ở những vùng không có tưới tiêu chủ động, phụ thuộc vào nước trời Biến đổi khí hậu đã tác động đáng kể đến năng suất và sản lượng ngô trong nước Bắc Trung Bộ và Duyên hải Nam Trung Bộ là khu vực có điều kiện khí hậu khắc nghiệt nhất, với diện tích trồng ngô khoảng 175,9 nghìn ha, sản lượng đạt 856,9 nghìn tấn và năng suất trung bình đạt 48,7 tạ/ha.

Để tăng sản lượng và mở rộng diện tích đất canh tác, việc chuyển đổi cơ cấu cây trồng là cần thiết, trong đó tăng vụ được coi là biện pháp hiệu quả nhất Các nhà khoa học cần nhanh chóng chọn tạo và đưa ra những bộ giống ngô chín sớm với năng suất cao nhằm đáp ứng nhu cầu sản xuất ngô Hiện nay, giống ngô thương mại chủ yếu ở các tỉnh miền Trung là giống ngô trung và dài ngày, nhưng khả năng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh chưa phù hợp với yêu cầu tăng vụ và hiệu quả sử dụng đất, đặc biệt trong bối cảnh biến đổi khí hậu hiện nay Xuất phát từ thực tế này, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày, chịu hạn cho các tỉnh miền Trung.”

Mục tiêu của đề tài

Đánh giá và lựa chọn các dòng ngô thuần có thời gian sinh trưởng ngắn, khả năng chịu hạn tốt và khả năng kết hợp cao là rất quan trọng trong công tác chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày và chịu hạn.

Giống ngô lai ngắn ngày được phát triển có khả năng chịu hạn tốt, mang lại năng suất cao và có khả năng chống chịu một số bệnh hại, phù hợp với điều kiện khí hậu của các tỉnh miền Trung.

Ý nghĩa khoa học của đề tài

Ý nghĩa khoa học

- Lu ậ n án b ổ sung cơ sở khoa h ọ c v ề phương pháp đánh giá, chọ n l ọ c các dòng ngô thu ầ n, các t ổ h ợ p lai theo hướ ng ng ắ n ngày, ch ị u h ạ n

Kết quả nghiên cứu của luận án đã cung cấp nhiều dữ liệu và thông tin khoa học về di truyền tính chín sớm, tính chịu hạn, khả năng kết hợp và mối tương quan giữa thời gian sinh trưởng với khả năng chịu hạn trong đặc điểm nông sinh học của giống ngô lai chín sớm.

Ý nghĩa thực tiễn

Tuyển chọn được tập đoàn dòng thuần có thời gian sinh trưởng ngắn, đặc điểm nông sinh học tốt, khả năng chịu hạn khá, nhiễm nhẹ một số sâu bệnh hại chính, năng suất cao và khả năng kết hợp tốt bổ sung nguồn dòng cho chương trình chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày, chịu hạn.

Chúng tôi đã tạo ra một số tổ hợp ngô lai ngắn ngày, có khả năng chịu hạn và năng suất cao, dựa trên tiếp tục khảo nghiệm tuyển chọn Những giống ngô lai này được bổ sung vào bộ giống ngô lai ngắn ngày, phù hợp với điều kiện sinh thái của các tỉnh miền Trung.

Phát triển và đưa vào sản xuất giống ngô lai mới VS6939, được phát triển từ tổ hợp lai A17xT693, sẽ mang lại năng suất cao và chịu hạn tốt Giống ngô này được thiết kế đặc biệt để phục vụ cho sản xuất ngô tại các tỉnh miền Trung, góp phần nâng cao năng suất và sản lượng ngô trong khu vực này.

Những đóng góp mới của đề tài

Đã xác định được 7 dòng ngô ngắn ngày có khả năng chịu hạn và kháng bệnh cao, bao gồm A2, A6, A13, A17, A19, A24, và A26 Những dòng ngô này sẽ được bổ sung vào tập đoàn dòng ngô thuần ưu tú, phục vụ cho công tác chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày và chịu hạn.

X đã xác định một số tổ hợp ngô lai ưu tú với thời gian sinh trưởng ngắn và khả năng chịu hạn tốt, phục vụ cho việc chọn giống ngô lai ngắn ngày có khả năng chịu hạn.

Giống ngô lai VS6939, phát triển từ tổ hợp lai A17xT693, đã cho kết quả tốt khi được đưa vào sản xuất tại các tỉnh miền Trung Giống này được Hội đồng khoa học Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận cho sản xuất thử theo Quyết định số 425/QĐ-TT-CLT ngày 27/12/2018 Sau đó, giống ngô VS6939 đã được Cục Trồng trọt chính thức công nhận theo Quyết định số 5052/QĐ-TT-CLT ngày 30/12/2019, áp dụng tại các vùng trồng ngô phía Bắc, Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên.

TỔ NG QUAN TÀI LI ỆU VÀ CƠ SỞ KHOA H Ọ C

Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và trong nước

1.1.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới

Trong nhiều thập kỷ qua, các nhà khoa học toàn cầu đã nghiên cứu và khai thác tiềm năng của cây ngô, không chỉ là cây lương thực quan trọng mà còn là đối tượng nghiên cứu trong các lĩnh vực di truyền, chọn giống, công nghệ sinh học và cơ giới hóa Nhờ đó, cây ngô đã không ngừng gia tăng diện tích, sản lượng và năng suất Theo Prasanna và cộng sự (2018), sản lượng ngô chiếm khoảng 50% sản lượng cây có hạt trên toàn cầu.

B ả ng 1.1 Tình hình s ả n xu ấ t ngô c ủ a m ộ t s ố vùng trên th ế gi ới năm 2021

Châu Đại Dương 0,07 7,76 0,54 Đông Nam Á 9,17 4,63 42,46

Theo số liệu, sản xuất ngô ở các châu lục có sự chênh lệch lớn Châu Mỹ dẫn đầu với diện tích 75,86 triệu ha và sản lượng 592,36 triệu tấn Ngược lại, Châu Đại Dương có diện tích trồng ngô thấp nhất chỉ 0,07 triệu ha nhưng lại có năng suất đứng thứ hai (7,76 tấn/ha) Châu Á xếp thứ hai thế giới về diện tích và sản lượng với 67,79 triệu ha và 378,86 triệu tấn, tuy nhiên năng suất chỉ đạt 5,59 tấn/ha, thấp hơn mức bình quân thế giới.

Sự phát triển không đồng đều giữa các châu lục trên thế giới chủ yếu xuất phát từ sự khác biệt lớn về trình độ khoa học kỹ thuật, điều kiện tự nhiên, và tình hình kinh tế chính trị Châu Mỹ có trình độ khoa học phát triển cao, trong khi Châu Phi lại đối mặt với nền kinh tế kém phát triển, tình hình chính trị không ổn định và dân trí thấp Điều này dẫn đến sản xuất nông nghiệp ở Châu Phi tụt hậu so với nhiều khu vực khác trên thế giới.

Trung Quốc dẫn đầu thế giới về diện tích sản xuất ngô với 43,36 triệu ha, tiếp theo là Mỹ với 34,56 triệu ha Tuy nhiên, năng suất ngô tại Mỹ cao nhất, đạt 11,11 tấn/ha Năng suất bình quân toàn cầu năm 2021 đạt 5,87 tấn/ha, trong đó Saint Vincent và Grenadines có năng suất cao nhất với 30,31 tấn/ha, gấp 5,2 lần so với mức trung bình thế giới, tiếp theo là Jordan với 28,6 tấn/ha, gấp 4,9 lần mức trung bình.

Mỹ dẫn đầu thế giới về sản lượng ngô với 383,94 triệu tấn trong niên vụ 2021, theo sau là Trung Quốc với 272,76 triệu tấn và Brazil đứng thứ ba với 88,46 triệu tấn Mỹ cũng là quốc gia tiên phong trong việc sử dụng giống ngô lai, hiện nay 100% diện tích trồng ngô tại đây sử dụng giống ngô lai, trong đó 90% là giống lai đơn.

Hiện nay, Trung Quốc dẫn đầu thế giới về diện tích trồng ngô với 43,36 triệu ha và sản lượng đạt 272,76 triệu tấn Brazil đứng thứ ba với diện tích 19,02 triệu ha, năng suất 4,65 tấn/ha và sản lượng 88,46 triệu tấn Ấn Độ xếp thứ tư với diện tích 9,86 triệu ha, năng suất 3,21 tấn/ha và sản lượng 31,65 triệu tấn.

Công tác chọn tạo giống ngô phù hợp với sản xuất cần được cải tiến liên tục để nâng cao năng suất và tăng sản lượng Việc sử dụng hiệu quả các nguồn gen và hiểu biết về cơ sở di truyền của cây ngô trong các điều kiện trồng cụ thể là rất quan trọng Từ đó, phát triển các giống ngô phù hợp với từng vùng sinh thái sẽ quyết định thành công trong sản xuất nông nghiệp trong giai đoạn tới.

1.1.2 Tình hình sản xuất ngô trong nước Ở nước ta ngô là cây lương thự c quan tr ọ ng sau cây lúa, nh ững năm gầ n đây sả n xu ất ngô đang được chú ý hơn bở i ngô không nh ững là lương thự c mà còn là cây s ử d ụ ng làm th ức ăn cho gia súc, gia cầ m và là cây kinh t ế cho các vùng khó khăn Trong khi cơ cấ u nông nghi ệp đã chuyể n d ịch theo hướ ng gi ả m d ầ n t ỷ tr ọ ng ngành tr ồ ng tr ọt và tăng tỷ tr ọng ngành chăn nuôi do đó nhu c ầ u v ề ngô là khá l ớ n M ụ c tiêu c ủ a ngành nông nghi ệ p trong nh ững năm t ớ i s ẽ ph ấn đấ u xây d ự ng vùng tr ồ ng ngô hàng hóa ở các khu v ự c Trung du miền núi, Duyên hải miền Trung, Đông Nam Bộ,…

Th ậ p k ỷ nh ững năm 60 củ a th ế k ỷ tr ướ c, di ệ n tích ngô Vi ệ t Nam đạ t g ầ n

Vào những năm 1980, diện tích trồng ngô đạt khoảng 300 nghìn ha, với năng suất chỉ đạt 1 tấn/ha Đến giữa thập kỷ này, năng suất ngô tăng lên mức 1,1 tấn/ha, sản lượng ước đạt hơn 400.000 tấn nhờ vào việc sử dụng các giống ngô địa phương và áp dụng kỹ thuật canh tác lạc hậu.

Từ năm 1980, nhờ hợp tác với Trung tâm Cải tạo Ngô và Lúa mì Quốc tế (CIMMYT), nhiều giống ngô cải tiến đã được đưa vào trồng, góp phần nâng năng suất ngô lên gần 1,5 tấn/ha Ngành sản xuất ngô nước ta đã có những bước tiến nhảy vọt từ đầu những năm 1990 đến nay, nhờ việc tạo ra các giống ngô lai và mở rộng diện tích trồng ngô lai trong sản xuất, kết hợp áp dụng các biện pháp kỹ thuật canh tác theo nhu cầu của giống mới.

B ả ng 1.2 Tình hình s ả n xu ấ t ngô ở Vi ệt Nam giai đoạ n 2010 - 2021

Tính đến năm 2021, diện tích trồng ngô tại Việt Nam đạt 902,8 nghìn ha, với năng suất 49,3 tạ/ha, tổng sản lượng đạt 4.446,4 nghìn tấn Trong giai đoạn từ năm 2010 đến 2021, diện tích gieo trồng ngô đã giảm từ 1.125,7 nghìn ha xuống còn 902,8 nghìn ha.

Sự giảm diện tích trồng ngô ở Việt Nam có nhiều nguyên nhân, bao gồm lợi ích kinh tế từ việc trồng ngô trên cùng đơn vị diện tích kém hơn so với các loại cây trồng khác và ảnh hưởng của điều kiện sinh học và phi sinh học như nắng hạn, lũ lụt, sâu bệnh Mặc dù diện tích giảm, năng suất ngô tại Việt Nam vẫn được cải thiện qua các năm, với phần lớn năm sau có năng suất cao hơn năm trước Tuy nhiên, năng suất trung bình ngô của Việt Nam vẫn thấp hơn so với thế giới (58,7 tạ/ha) Do sự suy giảm diện tích hàng năm, tổng sản lượng ngô ở nước ta dao động từ 4,4 – 5,3 triệu tấn.

Ngô nước được trồng trên diện tích toàn quốc, chủ yếu tập trung ở vùng Trung du và miền núi phía Bắc với 426,4 nghìn ha Khu vực lớn thứ hai là Tây Nguyên với 192,8 nghìn ha Bắc Trung Bộ và Duyên Hải miền Trung có diện tích đạt 173,1 nghìn ha.

B ả ng 1.3 Di ện tích, năng suấ t và s ản lượ ng ngô tr ồ ng t ạ i các vùng sinh thái năm 2020 Vùng/Năm Di ệ n tích

C ả nướ c 942,5 48,4 4558,2 Đồ ng b ằ ng sông H ồ ng 64,4 51,0 328,5

Trung du và miền núi phía Bắc 426,4 40,3 1716,5

B ắ c Trung B ộ và Duyên H ả i mi ề n Trung 173,1 48,3 836,8

Tây Nguyên 192,8 57,1 1100,4 Đông Nam Bộ 58,3 69,6 405,8 Đồng bằng sông Cửu Long 27,5 61,9 170,2

(Ngu ồ n: T ổ ng c ụ c th ố ng kê, 2023)

Năng suất cây ngô phụ thuộc vào nhiều yếu tố như giống, kỹ thuật gieo trồng, mùa vụ, khu vực khí hậu, thời tiết, phương pháp thu hoạch và bảo quản Ở vùng Đông Nam Bộ, năng suất bình quân đạt cao nhất với 69,6 tạ/ha, trong khi vùng Đồng bằng Sông Cửu Long đứng thứ hai với 61,9 tạ/ha Vùng có năng suất thấp nhất là Trung du và miền núi phía Bắc.

Biến đổi khí hậu đang đe dọa sản xuất nông nghiệp, kinh tế và xã hội, đặc biệt là ở các vùng nông thôn Trong ngành nông nghiệp, cây ngô ngày càng trở nên quan trọng, đóng góp vào việc chuyển đổi cơ cấu kinh tế theo hướng sản xuất hàng hóa bền vững và đa dạng Để đối phó với những thách thức này, cần nâng cao năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu của giống ngô, nhằm giải quyết hiệu quả các vấn đề nghiên cứu và ứng dụng trong sản xuất.

1.1.3 Tình hình sản xuất ngô của các tỉnh miền Trung

1.1.3.1 Vị trí địa lý, điều kiện tự nhiên và xã hội

Vùng B ắ c Trung B ộ và duyên h ả i mi ề n Trung có di ệ n tích t ự nhiên 90.790 km2 chi ế m 28% di ệ n tích t ự nhiên c ả nướ c và chia làm 2 ti ể u vùng:

B ắ c Trung B ộ Vi ệ t Nam g ồ m có 6 t ỉ nh: Thanh Hoá, Ngh ệ An, Hà Tĩnh,

Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày trên thế giới và Việt

1.2.1 Kết quả nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày trên thế giới

Nghiên cứu chọn tạo giống ngô chín sớm phù hợp với từng mùa vụ và vùng sinh thái khác nhau là mục tiêu quan trọng của nhiều nhà tạo giống Tính chín sớm ở ngô đã thu hút sự quan tâm của nhiều nhà khoa học và nhà tạo giống, đặc biệt là trong việc phát triển các giống ngô chín sớm nhằm nâng cao sản xuất Các giống ngô lai chín sớm thường mang lại năng suất cao và ổn định hơn so với giống ngô chín muộn, đặc biệt trong những năm bất thường có hiện tượng hạn sớm trong mùa khô và ít gặp rủi ro hơn trong mùa bão lũ.

Trong sản xuất nông nghiệp, mùa vụ thường bị giới hạn bởi lượng mưa, nhiệt độ và cấu trúc cây trồng Do đó, cần tìm hiểu kỹ các yếu tố môi trường, đặc biệt là giống cây và những nhân tố ảnh hưởng khác, để điều khiển các giai đoạn sinh trưởng của cây từ khi gieo đến khi chín Ở những vùng khô hạn, vùng có mùa mưa lũ và những vùng có thời vụ gieo trồng ngắn, các giống ngắn ngày thường được trồng để điều chỉnh biên độ, giúp cây né tránh điều kiện bất thuận tốt hơn so với giống dài ngày.

Cây trồng chín sớm mang lại hiệu quả cao trong các vùng khô hạn và có mùa mưa ngắn tại một số nước nhiệt đới như Indonesia, Kenya, Mexico và Colombia Giống cây này không chỉ giúp cây trồng tránh được giai đoạn hạn cuối vụ mà còn có khả năng giảm thiểu tác động của giai đoạn hạn thường xảy ra ngẫu nhiên trong thời kỳ trổ cờ và phun râu trong sản xuất ngô.

Gi ố ng chín s ớ m (90 – 95 ngày t ừ gieo đế n chín sinh lý) và chín r ấ t s ớ m (80 –

Thời gian 85 ngày từ khi gieo trồng đến khi chín sinh lý đóng vai trò quan trọng trong việc giảm nạn đói ở các khu vực cận Sahara Châu Phi, đặc biệt là ở Tây và Trung Châu Phi.

Các giống ngô chín sớm và rất sớm có khả năng thích ứng với điều kiện khí hậu khắc nghiệt và thời gian sinh trưởng ngắn, đáp ứng nhu cầu cao từ nông dân ở các vùng nông nghiệp nhiệt đới Tây và Trung Châu Phi Những giống này không chỉ sử dụng phân hiệu quả mà còn tương thích với các loại cây trồng khác như sắn và đậu đũa, góp phần vào sự đa dạng trong canh tác.

Giống ngô chín muộn thường có tiềm năng năng suất cao hơn giống ngô lai chín sớm Tuy nhiên, giống chín muộn khi thu hoạch thường có ẩm độ hạt cao hơn, đặc biệt vào mùa mưa, dẫn đến việc chậm tiến độ thu hoạch và tăng chi phí chế biến Do đó, việc trồng giống ngô ngắn ngày sẽ giúp giảm bớt chi phí chế biến và đảm bảo đúng thời gian thu hoạch.

Nông dân trồng giống ngô lai chín sớm để tăng thu hoạch trước vụ mùa chính, điều này rất quan trọng ở những vùng có hai mùa vụ trong năm Việc trồng giống ngô chín sớm vào mùa vụ ngắn giúp tạo điều kiện thuận lợi cho việc gieo trồng vụ mùa ngô chính hoặc các loại cây trồng khác trong vụ chính.

Giống ngô năng suất cao và thời gian sinh trưởng ngắn có ý nghĩa quan trọng vì chúng có thể được trồng nhiều vụ trong năm, tăng hiệu quả kinh tế trên một đơn vị diện tích Các giống ngô ngắn ngày có khả năng chín trong điều kiện lạnh ở các nước Châu Âu đã thu hút người sản xuất và mở rộng diện tích trồng ngô Nhờ đó, các giống ngô lai đơn ngắn ngày đã góp phần làm tăng giới hạn của thời vụ trồng ngô, mang lại lợi ích kinh tế đáng kể cho người nông dân.

Oluwaranti và cộng sự (2015) đã nghiên cứu ảnh hưởng của sinh thái nông nghiệp vùng nhiệt đới ở Nigeria đến quá trình ra hoa của ngô Kết quả cho thấy, nhiệt độ, thời gian chiếu sáng và lượng nhiệt là những yếu tố khí hậu chính tác động đến quá trình tung phấn phun râu của ngô trong khu vực này.

Theo Agrawal và cộng sự (1990) cho rằng các quần thể gốc sau khi được cải tạo thường duy trì đầy đủ những biến động di truyền Điều này khiến chúng trở thành một nguồn quỹ gen ưu tú, rất quan trọng cho công tác chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày.

Việc đánh giá nguồn gen "Turda" trong nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai chín sớm đã chỉ ra tầm quan trọng của việc đánh giá các nguồn gen ngô chín sớm để phát triển các dòng tự phối và giống ngô lai thương mại mới phù hợp với vùng lạnh hơn Chọn lựa các quần thể để cải tạo giống ngô lai ưu tú là cần thiết trong các chương trình chọn tạo giống ngô Đồng thời, việc lựa chọn các giống ngô chín sớm cũng rất quan trọng cho người trồng ngô ở những vùng có nhiệt độ thấp, mà vẫn đảm bảo không làm giảm năng suất.

Các nguồn gen này yêu cầu thời vụ ngắn hơn so với các nguồn gen chín muộn Có sự biến động giữa các nguồn gen về thời gian sinh trưởng, với hệ số biến động trên 5% cho hầu hết các giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng.

Đa dạng nguồn gen và mối quan hệ di truyền giữa các vật liệu là rất hữu ích trong xu thế cải tạo tính chín sớm ở ngô Nguồn gen có thể được quản lý dễ dàng bằng phương pháp chọn lọc chu kỳ.

Các gi ống ngô đượ c tr ồ ng nhi ề u ở Transylvania (Central and north- western Romania) là các gi ố ng thu ộ c nhóm th ời gian sinh trưở ng c ủ a FAO t ừ

Trong chương trình tạo giống ngô, việc sử dụng các giống ngô có thời gian trỗ cờ sớm và độ ẩm thấp khi thu hoạch là rất quan trọng Các giống ngô chín sớm thường phù hợp hơn so với các giống chín muộn, đặc biệt trong điều kiện hạn chế về nguồn gen.

Al-Baidhani và cộng sự (2022) đã phân tích di truyền đặc điểm trỗ cờ và thời gian chín sinh lý thông qua thống kê trung bình các thế hệ của 4 tổ hợp lai ngô, cho thấy rằng tác động di truyền cộng và tác động không cộng gộp đã kiểm soát sự di truyền về năng suất, trỗ cờ, chín sinh lý và tốc độ tăng trưởng của cây.

Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất và kết quả nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai chịu hạn trên thế giới và ở Việt Nam

1.3.1 Ảnh hưởng của hạn đến sinh trưởng phát triển cây ngô

Hạn hán là một thách thức sinh học chính ảnh hưởng đến năng suất cây trồng và sự phát triển của chúng, gây ra tổn thất gần 70% năng suất tiềm năng toàn cầu, chủ yếu do biến đổi khí hậu, trong đó hạn hán là yếu tố chính Dự báo rằng hạn hán sẽ xảy ra thường xuyên hơn và nghiêm trọng hơn trong tương lai do biến đổi khí hậu Giống như các loại cây trồng khác, cây ngô cũng phản ứng với hạn hán ở các khía cạnh sinh học, hóa sinh và phân tử khác nhau Phản ứng của thực vật đối với căng thẳng mất nước rất phức tạp, chịu ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như môi trường, kiểu gen, giai đoạn tăng trưởng và phát triển của cây trồng, cũng như mức độ nghiêm trọng của căng thẳng.

Ngô dễ bị ảnh hưởng bởi hạn hán ở hầu hết các giai đoạn sinh trưởng, đặc biệt là trong giai đoạn sinh sản Sự phát triển và năng suất hạt ngô không chỉ bị tác động bởi mức độ nghiêm trọng của hạn hán mà còn bởi giai đoạn sinh trưởng mà cây phải đối mặt với căng thẳng này Khi cây ngô chịu hạn hán nghiêm trọng, năng suất hạt có thể giảm tới 63-85% Trong giai đoạn trước khi trổ và mẩy hạt, ngô nhạy cảm hơn với hạn hán, nhưng ở giai đoạn cây con, hạn hán cũng có thể gây ảnh hưởng rất tàn khốc.

Giai đoạn sinh trưởng sau và ra hoa cần nhiều nước hơn giai đoạn cây con, trong khi điều kiện khô hạn ở giai đoạn cây con có thể gây hại cho sự hình thành vụ mùa sớm và tiềm năng năng suất hạt Điều này dẫn đến việc kéo dài thời gian trổ cờ và ảnh hưởng đến tổng tích lũy sinh khối, có thể giảm từ 21% đến 37% ở các giai đoạn phát triển khác nhau.

Sự tác động của yếu tố hạn lên quá trình sinh trưởng và phát triển của cây ngô đã được nghiên cứu kỹ lưỡng Trong điều kiện hạn, các tính trạng hình thái và sinh lý của cây ngô sẽ bị biến đổi, và mức độ biến đổi này phụ thuộc vào vùng sinh thái, cường độ tác động và nguồn vật liệu.

Các yếu tố tương quan với năng suất trong điều kiện hạn bao gồm chiều cao cây, năng suất sinh học, khoảng cách phân – phun râu (ASI), chiều dài bắp, số hạt/hàng và số bắp/cây Hạn có thể ảnh hưởng đến năng suất hạt ở bất kỳ giai đoạn nào của cây ngô, nhưng ba giai đoạn cây con, trổ hoa và đẫy hạt được coi là nhạy cảm nhất, đặc biệt là hạn ảnh hưởng mạnh nhất vào thời kỳ ngô ra hoa Hạn gây giảm mạnh nhất đến sinh trưởng của lá, khiến lá già hóa nhanh hơn, giảm mức độ che phủ đất và giảm diện tích.

B ả ng 1.8 Ảnh hưở ng c ủ a h ạn đến sinh trưở ng phát tri ể n cây ngô Tính tr ạ ng Ảnh hưở ng c ủ a h ạ n Ngu ồ n trích d ẫ n

Gi ảm kích thước lá, tăng trưởng thân và tăng sinh rễ [63]

Tăng tần suất bỏ hạt trong quá trình thụ phấn th ụ tinh [98], [105]

Cuốn lá, đóng khí khổng [143]

Gi ảm kích thướ c bông c ờ , s ố lá, sinh kh ố i và kh ố i lượ ng h ạ t [73]

Tr ỗ c ờ , tung ph ấ n s ớ m, kho ả ng cách tung phấn – phun râu (ASI) tăng lên [147] Sinh h ọ c

Tổn thương màng và làm đảo lộn hoạt động c ủ a các enzym khác nhau [97] Ứ c ch ế quang h ợ p, chuy ể n hóa carbohydrate và chuyển hóa năng lượng

Mất cân bằng nước trong cây và môi trường và gi ả m thi ể u hi ệ u qu ả s ử d ụng nướ c

Tốc độ quang hợp bị ức chế đáng kể

Gi ảm đồ ng hóa CO2 ở lá ch ủ y ế u do khí kh ổng đóng lại, đặ c bi ệ t là quá trình c ố đị nh CO2 và t ổ ng h ợ p adenosine triphosphate

Sự liên kết di truyền của nhiều tính trạng và đặc điểm hình thái của ngô dưới điều kiện bất thuận nước đã được nghiên cứu Nghiên cứu so sánh các giống ngô trồng ở hai mức độ ẩm của đất là 100% và 50% khả năng ẩm đồ ng ruộng nhằm đánh giá các tính trạng hình thái và sinh lý Kết quả cho thấy có sự tương quan giữa kiểu gen và kiểu hình với năng suất, cùng các tính trạng như tần suất đóng mở khí khổng, kích thước khí khổng, khả năng chịu nhiệt của màng tế bào, nhiệt độ lá, mất nước của lá, chiều cao cây, diện tích lá, sinh khối, độ chắc lá, khối lượng hạt và năng suất cá thể.

Các đặc điểm và tính trạng của ngô có thể được sử dụng để cải tiến năng suất dưới điều kiện hạn Phân tích phương sai di truyền cho thấy mối quan hệ giữa một số đặc điểm nông học và năng suất của 14 giống ngô lai Những đặc điểm này bao gồm hình thái, năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất trong ba điều kiện tưới khác nhau: bình thường, hạn trung bình và hạn nghiêm trọng Phân tích tương quan Pearson cho thấy có sự tương quan giữa hầu hết các đặc điểm và năng suất, đặc biệt là số lá trên cây, hàng hạt và chiều dài lá cờ Tương quan âm giữa diện tích lá, lá cờ và độ cuốn lá cũng được ghi nhận Phân tích hồi quy chỉ ra rằng số hàng hạt/bắp, số hạt/hàng và khối lượng hạt giải thích 83% phương sai năng suất, cho thấy hạn ảnh hưởng trực tiếp cao nhất đến số hạt trên hàng.

Khả năng chịu hạn của cây trồng được đánh giá qua năng suất hạt trong điều kiện thiếu nước Do khó dự đoán thời điểm hạn hán, nông nghiệp cần giải pháp hiệu quả và bền vững Các hệ thống trao đổi chất và hoạt động sinh lý ảnh hưởng đến khả năng chịu hạn, thường phức tạp và khó kiểm soát Cây có thể chống hạn bằng ba cách: thoát nước, tránh mất nước và chống chịu mất nước.

Các thuộc tính hình thái-sinh lý liên quan đến khả năng chịu hạn có thể cải thiện bao gồm khoảng cách tung phấn – phun râu ngắn, tỷ lệ héo cây thấp, hệ thống rễ ăn sâu, sinh trưởng nhanh, khả năng giữ nước ở lá, đặc điểm cây xanh bền, điều chỉnh thẩm thấu, ổn định màng tế bào và năng suất cao Bên cạnh đó, các đặc điểm sinh hóa như axit abscisic, pH nhựa cây xylem và các ion vô cơ cũng góp phần vào khả năng giữ nước của chồi Những đặc điểm này có thể được cải thiện thông qua các phương pháp chọn lọc phả hệ, lai tạo lại, chọn lọc đám và chọn lọc theo chu kỳ.

Hạn là một đặc điểm đa chiều, do đó việc xác định các đặc điểm chiều hạn cần tốn nhiều thời gian và tài nguyên, đồng thời đòi hỏi nhiều năm thử nghiệm ở nhiều nơi để khắc họa chính xác các đặc điểm liên quan.

Việc kiểm soát môi trường và thiết kế thí nghiệm nghiêm ngặt là cần thiết để nâng cao độ chính xác trong đánh giá kiểu gen Đánh giá tương tác giữa kiểu gen và môi trường (xE) là yếu tố quan trọng trong nhân giống cây trồng chịu hạn, yêu cầu thực hiện ở nhiều địa điểm khác nhau Gần đây, các chỉ số liên quan đến năng suất hạt (GY) và khả năng chống chịu stress đã được sử dụng để xác định các gen/QTL quan trọng tham gia vào quá trình trao đổi chất nhằm chọn lọc gen có khả năng chịu hạn.

Các chiến lược như sàng lọc hàng loạt và sử dụng các marker phân tử, cùng với kỹ thuật di truyền, có thể điều chỉnh để nâng cao khả năng chống hạn ở cây ngô Việc nhân giống ngô kháng hạn có tiềm năng lớn thông qua việc khai thác các nguồn gen hiện có và ứng dụng công nghệ sinh học nhân giống, dựa trên kiểu hình và chuyển giao các gen kháng hạn.

1.3.2 Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam

Biến đổi khí hậu đang diễn ra trên toàn cầu, ngày càng phức tạp và khó dự đoán hơn Hiện tượng này đặt ra những mối đe dọa lớn đối với nhân loại và có tác động sâu rộng đến sản xuất cây trồng, môi trường và thủy sản Các hiện tượng thời tiết cực đoan ngày càng gia tăng cả về cường độ và quy mô.

Dự báo cho thấy ngành trồng trọt sẽ chịu ảnh hưởng nghiêm trọng do 70% lượng nước ngọt toàn cầu hiện nay được sử dụng cho nông nghiệp, điều này không bền vững khi dân số dự kiến tăng 30% lên 9 tỷ người vào năm 2050 Biến đổi khí hậu, đặc biệt là hạn hán và nắng nóng, sẽ tác động lớn đến năng suất cây trồng và an ninh lương thực Cụ thể, nhiệt độ trung bình toàn cầu tăng 1°C có thể làm giảm năng suất ngô tới 7,4% Cây ngô rất nhạy cảm với điều kiện nhiệt độ và hạn hán, và theo nghiên cứu của Hussain và cộng sự (2019), năng suất ngô toàn cầu có thể giảm từ 15-20% mỗi năm do nắng nóng và hạn hán, biến hai yếu tố này thành mối đe dọa lớn đối với cây trồng.

Các nghiên cứu gần đây dự đoán rằng đến năm 2050, nhiệt độ trung bình toàn cầu có thể tăng hơn 2°C so với mức hiện tại Sự gia tăng này sẽ gây thiệt hại khoảng 10 triệu tấn năng suất ngô mỗi năm do nhiệt độ cao hơn và sự thay đổi lượng mưa.

Dòng thuần và phương pháp đánh giá khả năng kết hợp

1.4 1 Khái niệm dòng thuần và phát triển dòng thuần

Dòng thuần là khái niệm chỉ các dòng tự phối có độ đồng hợp tử cao và ổn định ở nhiều tính trạng Đối với ngô, thường sau 7-10 thế hệ tự phối, các dòng này sẽ đạt được mức độ đồng nhất cần thiết.

Dòng thuần là những dòng ngô đạt độ đồng đều cao về các đặc tính như chiều cao cây, chiều cao đóng bắp, năng suất, màu sắc và dạng hạt Hiện nay, có nhiều phương pháp để tạo ra dòng ngô thuần, và có thể hiểu rằng dòng thuần là dòng có kiểu gen đồng hợp tử với tỷ lệ cao ở nhiều tính trạng.

Phát triển dòng thuần có tiềm năng sử dụng làm bố mẹ cho các giống lai năng suất cao và ổn định là mục tiêu chính của chương trình cải tạo cây ngô Mặc dù đã có khoảng 72.000 dòng được tạo ra và thử nghiệm, nhưng số dòng được sử dụng trong giống lai lại rất hạn chế, chỉ khoảng từ 0,01% đến 0,1% Do đó, công tác tạo dòng vẫn là nhiệm vụ thường xuyên và quan trọng của nhà tạo giống.

Trong 60 năm qua, nguồn gen sử dụng để tạo dòng thuần đã trải qua những thay đổi đáng kể Các giống ngô thuần địa phương từng là nguồn nguyên liệu khởi thủy của các dòng thuần đầu tiên, đã không còn được các nhà tạo giống Mỹ sử dụng trong hơn 40 năm nay Tuy nhiên, các cuộc điều tra của các nhà chọn giống vùng vành đai ngô cho thấy, việc chọn lọc gia hệ trong cặp lai ưu tú là rất quan trọng và sẽ còn được chú trọng trong tương lai.

Chương trình ngô lai ở nước ta bắt đầu từ nhiều năm trước, nhưng chỉ thực sự khởi sắc và có kết quả khi các công ty nước ngoài đưa giống ngô lai nhiệt đới vào thử nghiệm và phổ biến vào đầu những năm 1990 Các giống lai có nguồn gốc nhiệt đới, đặc biệt là lai đơn, thể hiện tốt trong điều kiện nước ta, cung cấp nguồn nguyên liệu chất lượng cho việc tạo dòng thế hệ sau Điều này khẳng định khả năng sử dụng của các dòng phụ thuộc vào nguồn gen ban đầu được chọn, ít phụ thuộc vào phương pháp tạo ra chúng.

1.4.2 P hương pháp đánh giá khả năng kết hợp

1.4.2.1: Khái niệm về khả năng kết hợp :

Khả năng kết hợp là thuộc tính di truyền được truyền lại qua các thế hệ thông qua tự phối và lai giống Đánh giá khả năng kết hợp được chia thành khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) GCA thể hiện giá trị trung bình của ưu thế lai ở tất cả các tổ hợp lai, trong khi SCA phản ánh độ lệch của một cặp lai so với giá trị trung bình Khả năng kết hợp là một tính trạng phức tạp do nhiều gen kiểm soát, do đó việc đánh giá GCA thực chất là xác định tác động của gen GCA thường ổn định dưới tác động của các yếu tố môi trường nhờ vào kiểu di truyền cộng tính của các gen trội, trong khi SCA bị ảnh hưởng bởi các yếu tố trội, siêu trội và điều kiện môi trường rõ rệt.

Dòng thuần chỉ có giá trị khi có khả năng kháng bệnh cao và một số đặc điểm nông sinh học tốt, đáp ứng yêu cầu của nhà tạo giống Nhiều thế hệ nhà tạo giống đã nghiên cứu mối tương quan giữa khả năng kháng bệnh với các đặc điểm nông sinh học đặc biệt như tính trạng về sinh lý, sinh hóa; tuy nhiên, kết quả cho thấy mối tương quan này không đủ tin cậy Do đó, để đánh giá khả năng kháng bệnh, phương pháp lai thử và phân tích con lai được coi là cách tốt nhất Phương pháp lai thử để đánh giá khả năng kháng bệnh của dòng thuần đã được nhiều nhà chọn tạo giống ngô áp dụng, thường sử dụng hai hệ thống lai thử là lai định và lai luân giao.

1.4.2.2 Lai thử và chọn cây thử: iai đoạ n lai th ử ph ụ thu ộ c nhi ề u vào các nhà ch ọ n gi ố ng: Lai th ử mu ộ n n ế u nhà ch ọ n gi ố ng cho r ằ ng ch ọ n l ọ c là hi ệ u qu ả đố i v ới đặ c tính mong mu ố n, lai th ử s ớ m n ế u mu ố n lo ạ i b ỏ các dòng có KNKH kém để t ậ p trung ch ọ n l ọ c ở các th ế h ệ sau đố i v ớ i các dòng có KNKH t ốt hơn Theo Bauman thì kho ả ng 60% các nhà ch ọ n gi ống đánh giá dòng bằng phương pháp lai thử s ớ m ở th ế h ệ S3, S4, kho ả ng 22% lai th ử ở th ế h ệ t ự ph ố i S5 ho ặ c mu ộn hơn Cây th ử (tester) - theo như các nhà khoa h ọc CIMMYT định nghĩa là m ộ t ki ể u gen (gi ố ng th ụ ph ấ n t ự do, gi ố ng t ổ ng h ợ p, dòng thu ầ n hay gi ố ng lai) giúp cho nhà ch ọ n gi ố ng: (i) D ễ dàng phân bi ệ t các dòng v ề giá tr ị di truy ề n và kh ả năng kế t h ợ p; (ii) Gi ảm được các giai đoạ n th ử trong quá trình ch ọ n t ạ o gi ố ng lai; (iii) Nh ậ n bi ế t các t ổ h ợ p lai tri ể n v ọ ng Cây th ử có th ể có n ề n di truy ề n r ộ ng (gi ố ng t ổ ng h ợ p, gi ố ng lai kép ) ho ặ c có n ề n di truy ề n h ẹ p (dòng thu ầ n, gi ống lai đơn)

Các nhà tạo giống thường chọn cây thử không có quan hệ họ hàng với vật liệu đem thử, ưu tiên sử dụng nhóm ưu thế lai đối ứng Để tăng độ tin cậy, thường sử dụng hai hoặc nhiều cây thử có nền di truyền khác nhau Trong thực tế, các nhà tạo giống thương mại thích sử dụng dòng thuần ưu tú làm cây thử nhằm nhanh chóng phát hiện một tổ hợp lai đỉnh, với hy vọng tạo ra giống lai đơn triển vọng.

1.4.2.3 Đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai đỉnh (Topcross)

Lai đỉnh (topcross) là phương pháp lai thử nhằm xác định khả năng kháng chung (KNKH) được Devis đề xuất vào năm 1927 và phát triển bởi Jenkins và Bruce vào năm 1932 Phương pháp này rất quan trọng trong giai đoạn đầu của quá trình chọn lọc, khi khối lượng vật liệu trong thí nghiệm còn lớn Trong lai đỉnh, tất cả các vật liệu cần xác định KNKH được lai với một dạng chung gọi là cây thử (tester), và sự thành công của lai đỉnh phụ thuộc vào việc chọn đúng cây thử Có hai phương pháp lai đỉnh: lai đỉnh toàn phần và lai đỉnh từng phần.

Lai đỉnh toàn phần là phương pháp lai giữa một giống mẹ với tất cả các cây thử, nhằm phân tích thống kê KNKH Quá trình này bao gồm các bước xác định tác động của KNKH chung của dòng và cây thử, cùng với tác động tương tác giữa dòng và cây thử, để đánh giá khả năng kết hợp riêng Cuối cùng, độ tin cậy của kết quả được xác định thông qua sai số và LSD (Least Significant Difference).

Difference - Sai khác có ý nghĩa nhỏ nh ấ t)

Lai đỉnh từ ng phần là nguyên tắc cho phép cây mẹ lai với một vài cây thử, giúp tăng số lượng cây thử mà không làm tăng khối lượng công việc Trong quá trình lai đỉnh, giai đoạn thử nghiệm có nhiều quan điểm khác nhau; một số nhà khoa học thực hiện lai thử sớm, trong khi những người khác lại chọn thời điểm muộn Thông thường, giai đoạn lai thử diễn ra ở các đời tự phối S3, S4 và S5.

1.4.2.4 Đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai luân phiên (Dialell cross)

Lai l uân phiên là phương pháp đánh giá khả năng di truyền được đề xuất bởi Sprague và Tatum, và được phát triển bởi nhiều nhà khoa học khác, đặc biệt là Griffing Phương pháp này cho phép thu thập thông tin về bản chất và ước lượng các chỉ số di truyền, cũng như khả năng di truyền chung và riêng của bố mẹ cùng các tổ hợp lai của chúng.

Phương pháp Hayman là một công cụ hữu ích trong việc phân tích di truyền, cho phép xác định các tham số di truyền của nguồn vật liệu và ước lượng giá trị các tổ hợp lai Phân tích Hayman bao gồm hai bước chính: phân tích phương sai và ước lượng các thành phần của phương sai Tuy nhiên, để đạt được kết quả chính xác trong việc xác định các tham số di truyền, cần có sự thỏa mãn một số điều kiện nhất định từ bố mẹ.

- Không có hi ện tượng đa alen (mỗ i locus ch ỉ có 2 alen)

- Không có tương tác không alen

- Các gen phân ph ối độ c l ậ p ở d ạ ng kh ởi đầ u

- Lưỡ ng b ộ i theo ki ể u x ẻ d ọc (phân bào bình thườ ng)

- Không có s ự khác nhau gi ữ a lai thu ậ n và lai ngh ị ch

Nếu bố mẹ không hoàn toàn thỏa mãn các điều kiện dự đoán, khả năng sai lệch trong kết quả sẽ tăng lên Liên kết và tương tác giữa các gen là hiện tượng phổ biến, và tính không độc lập của các gen có thể làm tăng hoặc giảm độ chính xác trong việc ước đoán tính trội Do đó, phương pháp này ít được sử dụng để đánh giá khả năng kết hợp của các dòng ngô.

Ứng dụng chỉ thị phân tử trong đánh giá đa dạng di truyền và dự đoán nhóm ưu thế lai ở ngô

Đa dạng di truyền là kết quả của quá trình biến đổi trong vật chất di truyền sinh vật, bao gồm sự thay đổi nucleotide, gen, nhiễm sắc thể hoặc toàn bộ gen sinh vật thông qua các con đường tự nhiên và tác động của con người Những quá trình này tạo nên sự biến đổi trong gen và tần số allele, dẫn đến những thay đổi trong kiểu hình của sinh vật Đa hình di truyền trong tập đoàn dòng có vai trò quan trọng, liên quan trực tiếp đến ưu thế lai của con lai F1 Một tập đoàn dòng ưu tú không chỉ cần có đặc điểm nông sinh học mà còn phải có tính đa hình ở mức cao, tức là có sự khác biệt lớn về các tính trạng liên quan đến ưu thế lai.

Nghiên cứu đa dạng di truyền đã được thực hiện từ lâu với nhiều phương pháp tiếp cận khác nhau, bao gồm chỉ thị hình thái, thành phần protein, hoạt chất và sự khác biệt trong ADN Mỗi loại chỉ thị đều có ưu - nhược điểm và khả năng đánh giá mức độ đa dạng di truyền khác nhau Trong số đó, chỉ thị hình thái là phương pháp được sử dụng sớm nhất và là cơ sở ban đầu trong phân loại thực vật Tuy nhiên, chỉ thị phân tử được ưu tiên hơn vì tính nhanh chóng và độ tin cậy cao trong các nghiên cứu đa dạng, không phụ thuộc vào môi trường hay giai đoạn sinh trưởng và phát triển của thực vật.

Ch ỉ th ị sinh hóa là lo ạ i ch ỉ th ị có b ả n ch ất đa hình protein (isozyme)

Isozym là các dạng enzyme được tổng hợp từ một hoặc nhiều gen, có hoạt tính xúc tác tương tự nhưng bị ức chế bởi các phân tử khác nhau Chỉ thị này thuộc loại trội và đồng trội, cho phép phân biệt giữa dạng đồng hợp và dị hợp Tuy nhiên, do số lượng không nhiều và khả năng phát hiện nhiều bản sao ở cùng một locus thấp, cũng như sự biểu hiện của chúng phụ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng và ảnh hưởng của môi trường, nên isozyme thường được sử dụng một cách hạn chế trong phân tích đa hình di truyền ở ngô.

Chỉ thị ADN hiện nay được sử dụng phổ biến trong đánh giá đa dạng di truyền và là công cụ hiệu quả trong việc chọn tạo giống cây trồng Với tính đa dạng và phong phú của các phân tử ADN, chỉ thị ADN có tính ổn định cao, liên kết chặt chẽ với tính trạng trội và siêu trội, không bị ảnh hưởng bởi điều kiện môi trường hay giai đoạn phát triển của cây Do đó, chỉ thị ADN trở thành công cụ mạnh mẽ, được ứng dụng rộng rãi trong phân tích đa hình và xác định các QTL ở ngô.

Nguyên tắc cơ bản trong công tác tạo giống cây trồng là xác định và khai thác các kiểu ưu thế lai (ƯTL) giữa các nguồn vật liệu nghiên cứu Đối với ngô, thông tin về đa dạng di truyền giữa các dòng giúp các nhà chọn tạo giống lập kế hoạch lai tạo, cải tạo dòng và phân nhóm ƯTL Công tác này đóng vai trò quyết định đến thành công của bất kỳ chương trình chọn tạo giống ngô lai nào Do đó, các nhà chọn tạo giống ngô cần mô tả sự đa dạng di truyền của các nguồn vật liệu trong và giữa các nhóm ƯTL cùng mối quan hệ di truyền giữa chúng.

Các chỉ thị phân tử DNA được phân loại thành hai nhóm chính: chỉ thị dựa trên cơ sở lai DNA (RFLP) và chỉ thị dựa trên nhân bản DNA qua kỹ thuật PCR, bao gồm RAPD, AFLP, SSR và STS Gần đây, nhiều chỉ thị trong nhóm này, đặc biệt là chỉ thị SSR, đã đạt được thành công đáng kể trong nghiên cứu đa dạng di truyền.

Chỉ thị SSR (Simple Sequence Repeat) hay còn gọi là vi vệ tinh, là sự lặp lại trình tự đoạn nucleotide đơn giản cực ngắn, thường từ 1-6 cặp base, phổ biến trong bộ gen của sinh vật nhân thực Số lượng nucleotide trong mỗi đơn vị lặp lại và số lượng đơn vị lặp lại có thể thay đổi đáng kể giữa các loài Phương thức lặp lại của SSR cũng rất đa dạng, bao gồm lặp lại hoàn toàn, không hoàn toàn và phức tạp Kỹ thuật SSR cho phép phát hiện tính đa hình, cung cấp thông tin quan trọng về sự đa dạng di truyền của các loài.

Chỉ thị SSR đã chứng minh hiệu quả trong nhiều nghiên cứu khoa học toàn cầu và trong nước, giúp xác định giống, kiểu di truyền, sự phát sinh loài và tính đa dạng di truyền Việc phân tích tính đa dạng di truyền và xác định độ thuần của các dòng ngô là cần thiết để dự đoán ưu thế lai và phân nhóm Dựa trên thông tin di truyền, thiết kế sơ đồ lai tạo sẽ nâng cao hiệu quả trong công tác chọn tạo giống ngô Sử dụng phương pháp chọn lọc truyền thống kết hợp với công nghệ sinh học sẽ giúp chọn lọc chính xác các vật liệu mong muốn, rút ngắn thời gian và nâng cao hiệu quả trong việc phát triển giống ngô.

Việc dự đoán ưu thế lai trở nên chính xác hơn khi có thông tin đa dạng di truyền của các dòng bố mẹ Tuy nhiên, đánh giá sự đa dạng di truyền và xác định mối quan hệ giữa các nguồn vật liệu là một công việc khó khăn, đòi hỏi nhiều thời gian, công sức và chi phí tốn kém Để tìm ra sự khác biệt di truyền của các vật liệu nghiên cứu, cần phải phân tích trên cơ sở nhiều tính trạng theo các phương pháp như phân loại thực vật, phân loại dựa trên các tính trạng số lượng, các chỉ tiêu sinh hóa và phương pháp đánh giá locus gen.

Nhận xét rút ra từ tổng quan

Ngô là cây trồng quan trọng, đóng góp lớn cho sự phát triển kinh tế - xã hội của người dân Tình hình sản xuất và phát triển ngô trên thế giới và Việt Nam cho thấy sự tăng trưởng mạnh mẽ về diện tích, năng suất và sản lượng Đặc biệt, nhu cầu sản xuất ngô ở Việt Nam vẫn tiếp tục gia tăng, trong khi nhu cầu nhập khẩu không có dấu hiệu suy giảm.

Nh ằm tăng năng suấ t và s ản lượ ng ngô, bên c ạ nh nh ữ ng y ế u t ố như cơ c ấ u mùa v ụ , k ỹ thu ậ t canh tác thì y ế u t ố gi ố ng đượ c xem là khâu then ch ố t

Cơ chế di truyền và các phương pháp chọn tạo giống ngô ngắn ngày chịu hạn đang được nghiên cứu sâu rộng Các phương pháp đánh giá dòng chọn lọc chịu hạn, lai tạo và phân tích định hướng nhóm ưu thế lai sử dụng chỉ thị phân tử SSR đã cho thấy tính khả thi và ứng dụng cao Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng việc chọn tạo giống ngô lai ngắn ngày chịu hạn không chỉ tăng năng suất và sản lượng mà còn mở rộng diện tích đất canh tác, chuyển đổi cơ cấu cây trồng và tăng vụ.

Biến đổi khí hậu đang gây ra những tác động nghiêm trọng đến sản xuất nông nghiệp, kinh tế và xã hội ở Việt Nam, đặc biệt là tại các tỉnh miền Trung Bắc Trung Bộ và duyên hải miền Trung là những khu vực có điều kiện khí hậu khắc nghiệt nhất cả nước, thường xuyên phải đối mặt với thiên tai như bão, lũ, gió Lào và hạn hán, chủ yếu do vị trí địa lý và cấu trúc địa hình Những điều kiện khí hậu này gây khó khăn cho sản xuất nông nghiệp, đặc biệt là trong việc phát triển cây ngô, khi các giống ngô hiện tại chủ yếu là giống trung và dài ngày, có khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận còn hạn chế, dẫn đến khó khăn trong công tác bố trí thời vụ và luân canh tăng vụ.

Nhu cầu về giống ngô ngắn ngày chịu hạn cho các tỉnh miền Trung là rất cần thiết trong sản xuất ngô Tuy nhiên, các nghiên cứu hiện tại về chọn tạo giống ngô ngắn ngày chịu hạn vẫn còn hạn chế, thiếu đánh giá chuyên sâu và hệ thống Do đó, cần thiết phải tiến hành một nghiên cứu chuyên sâu về chọn tạo và phát triển giống ngô lai có thời gian sinh trưởng ngắn, khả năng chịu hạn tốt và năng suất cao, nhằm đáp ứng nhu cầu sản xuất ngô hiện nay tại các tỉnh miền Trung.

VẬ T LI Ệ U, N ỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨ U

Vật liệu nghiên cứu

Nghiên cứu này sử dụng 30 dòng ngô thuần được chọn tạo qua phương pháp tự phối (≥ S6), được ký hiệu từ A1 đến A30 Hai cây thử nghiệm là T5 và T693, nổi bật với thời gian sinh trưởng ngắn và khả năng chịu hạn Giống đối chứng NK67 và LVN885 là những giống ngô TGST trung bình sớm, có khả năng chịu hạn khá hiệu quả và đang được trồng phổ biến ở các tỉnh miền Trung.

B ả ng 2.1 Danh sách các dòng ngô tham gia thí nghi ệ m

TT Tên dòng Ngu ồ n g ố c TT Tên dòng Ngu ồ n g ố c

2 A2 Gi ố ng CP999 18 A18 DK9901#DK9955#

Đánh giá đa dạng di truyền được thực hiện trên 30 dòng ngô thuần tham gia thí nghiệm, sử dụng 23 chỉ thị SSR đã được phân loại và chọn lọc dựa trên tính đa hình của mỗi chỉ thị.

B ả ng 2.2 Danh sách các m ồ i SSR s ử d ụng cho phân tích đa dạ ng di truy ề n

TT Mồi SSR Vị trí gắn mồi trên NST Kiểu lặp Số alen Kích thước

N ộ i dung nghiên c ứ u

- N ộ i dung 1: Đánh giá đặc điể m nông sinh h ọ c và kh ả năng chị u h ạ n c ủ a các dòng ngô

- N ộ i dung 2: Phân tích đa dạ ng di truy ề n b ằ ng ch ỉ th ị phân t ử SSR và đánh giá khả năng kế t h ợ p c ủ a các dòng ngô

- N ộ i dung 3: Ch ọ n l ọ c các t ổ h ợ p lai ng ắ n ngày, ch ị u h ạ n cho các t ỉ nh mi ề n Trung

- N ộ i dung 4: Đ ánh giá tính thích ứ ng và kh ả năng ổn đị nh c ủ a các t ổ h ợ p ngô lai ng ắ n ngày, ch ị u h ạ n tri ể n v ọ ng cho các t ỉ nh mi ề n Trung.

Địa điểm và thời gian nghiên cứu

B ảng 2.3 Địa điể m và th ờ i gian nghiên c ứ u

Thời gian Thí nghiệm Địa điểm nghiên cứu Năm 2015

Vụ Xuân và vụ Đông - Đánh giá đặc điểm nông sinh học của các dòng ngô Đan Phượng –

Vụ Xuân - Đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng ngô trong điều kiện gây hạn nhân tạo Đan Phượng –

Vụ Xuân - Đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng ngô ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau trong điều kiện nhà lưới có mái che Đan Phượng –

Vụ Xuân - Phân tích đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân tử SSR của các dòng ngô Đan Phượng –

Vụ Xuân và vụ Đông

- Đánh giá ưu thế lai và khả năng kết hợp chung bằng phương pháp lai đỉnh của các dòng ngô Đan Phượng –

Vụ Xuân Đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai luân phiên của các dòng ngô Đan Phượng –

Vụ Đông Đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất và khả năng chịu hạn của các tổ hợp lai trong thí nghiệm điều khiển tưới Đan Phượng –

Vụ Xuân và vụ Đông So sánh đánh giá tổ hợp lai đỉnh triển vọng và tổ hợp lai luân phiên tại Nghệ An

Vụ Xuân và vụ Đông So sánh đánh giá tổ hợp lai đỉnh triển vọng và tổ hợp lai luân phiên tại Bình Định

Phương pháp nghiên cứu

2.4.1 Nộ i dung 1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng chịu hạn của các dòng ngô

2.4.1.1 Phương pháp đánh giá đặc điểm nông sinh học của các dòng ngô

Bố trí thí nghiệm được thực hiện theo khối ngẫu nhiên hoàn thiện (RCBD) với 3 lần nhắc lại, gồm 4 hàng/ô, mỗi hàng dài 5m Khoảng cách gieo được thiết lập là 70 cm x 20 – 23 cm/hố c Các chỉ tiêu theo dõi sẽ được thực hiện ở hai hàng giữa.

- Phương pháp chăm sóc: Quy trình chăm sóc đượ c ti ế n hành theo quy trình chăm sóc củ a Vi ệ n Nghiên c ứ u Ngô

Các chỉ tiêu theo dõi bao gồm các chỉ tiêu đặc trưng nông sinh học và năng suất dòng được thu thập theo hướng dẫn quy chuẩn khảo kiểm nghiệm giống ngô QCVN 01-56:2011/BNNPTNT.

2.4.1.2 Phương pháp đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng ngô

* Phương pháp đánh giá nhanh khả năng chị u h ạ n c ủ a các dòng ở giai đoạ n cây con trong điề u ki ệ n gây h ạ n nhân t ạ o theo Lê Tr ầ n Bình và Lê Th ị Mu ộ i (1998)[1]

- Thí nghi ệ m nghiên c ứ u ch ị u h ạn trong giai đoạn cây con đượ c chia làm

+ Công th ức 1 tưới đầy đủ và không gây h ạn (đố i ch ứ ng)

+ Công th ức 2 chăm sóc bình thường, khi cây con đượ c 4-5 lá thì ng ừ ng tưới để b ắt đầ u gây h ạ n

Mỗi công thức thí nghiệm được lặp lại ba lần, với hạt giống được gieo vào xô và chậu cát sạch có lỗ ở đáy Để bổ sung dinh dưỡng, sử dụng NPK và dung dịch dinh dưỡng thích hợp.

+ Theo dõi đánh giá mức độ cây không héo, ở các th ời điể m sau 3, 5, 7 ngày kể từ khi ngừng tưới nước

T ỷ l ệ cây không héo (%) = Số cây không héo x 100 %

Tổng số cây và dòng cây có tỷ lệ không héo cao cho thấy khả năng chịu hạn tốt trong giai đoạn cây con Sau 7 ngày trải qua tình trạng hạn hán, thí nghiệm sẽ được tưới nước trở lại Việc theo dõi và đánh giá khả năng phục hồi của cây sẽ được thực hiện sau 3, 5 và 7 ngày kể từ khi tưới nước trở lại.

T ổ ng s ố cây Sau khi tưới nướ c tr ở l ạ i, dòng nào có t ỷ l ệ cây ph ụ c h ồ i cao thì có kh ả năng ch ị u h ạ n ở th ờ i k ỳ cây con

* Phương pháp đánh giá sàng lọ c kh ả năng chị u h ạ n c ủ a các dòng ở giai đoạn cây con trong điề u ki ệ n gây h ạ n nhân t ạo theo phương pháp củ a Camacho và c ộ ng s ự , 1994[48]

- B ố trí thí nghi ệ m ch ậ u plastic trong nhà có mái che, 3 l ầ n nh ắ c l ạ i

- M ỗi dòng đượ c gieo vào xô nh ự a l ớn (cao 35cm, đườ ng kính 20cm) có đụ c l ỗ ở dưới đáy có th ể rút nước đượ c

- Giá th ể tr ồ ng là cát s ạ ch, 3 cây đồng đề u/xô

Các chậu trồng trong nhà có mái che cần được tưới nước đều đặn Sau 4 tuần, tiến hành thu mẫu đánh giá, tưới nước đến 10 ngày trước khi thu mẫu, sau đó rút nước và ngừng tưới để gây hạ ngập Việc thu mẫu sau khi gieo 4 tuần thực hiện bằng cách nhổ cả cây và rễ để đánh giá các chỉ tiêu cần thiết.

Thu m ẫ u và theo dõi các ch ỉ tiêu liên quan đế n ch ị u h ạ n

- Các ch ỉ tiêu đánh giá trong thí nghiệ m:

1 Th ể tích r ễ (RV) = cho r ễ vào ố ng thí nghi ệ m có v ạch nước, đổ nướ c ng ậ p ghi th ể tích, v ớ t r ễ ra ghi th ể tích RV = V(t ổ ng) – V (nướ c)

2 Chi ề u dài r ễ dài nh ấ t cm

3 Kh ối lượ ng r ễ tươi

4 Kh ối lượ ng r ễ khô

5 Kh ối lượng thân lá tươi

6 Khối lượng thân lá khô

7 T ỷ l ệ r ễ khô / kh ối lượ ng thân khô

Đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng cây ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau trong điều kiện nhà lưới có mái che theo phương pháp của Pervez H Zaidi năm 2002 là một nghiên cứu quan trọng Nghiên cứu này cung cấp cái nhìn sâu sắc về khả năng thích nghi của cây trồng với điều kiện hạn hán, từ đó giúp nông dân lựa chọn giống cây phù hợp Việc áp dụng phương pháp này trong nhà lưới có mái che cũng cho thấy tiềm năng cải thiện năng suất cây trồng trong môi trường khắc nghiệt.

- Thí nghi ệm đượ c th ự c hi ệ n t ại nhà lướ i có mái che Vi ệ n Nghiên c ứ u Ngô, được bố trí ở 4 thời vụ khác nhau, mỗi thời vụ cách nhau 10 ngày

Khi thời vụ I bắt đầu vào giai đoạn chắc hạt, thời vụ II đang trổ cờ, thời vụ III xoắn nõn, và thời vụ IV có từ 7-9 lá Để gây hạn đồ ng thời, cần ngừng tưới nước Sau khi thời vụ IV trổ cờ hoàn toàn được 5 ngày, hãy tưới nước đồng loạt trở lại.

- Các ch ỉ tiêu theo dõi:

+ Một số đặc điểm nông sinh học

+ Độ tàn lá: Quan sát chung tri ệ u ch ứ ng c ủ a lá trong m ột ô trên cơ sở t ổ ng di ện tích lá khô để cho điể m (1-5)

+ Độ cu ố n lá : Thang điể m 1- 5

+ Năng suấ t và các y ế u t ố c ấu thành năng suấ t

+ Chỉ số hạn được tính theo công thức của Edme và allaher (2001) [54] + Chỉ số mẫn cảm hạn SSI (Stress Susceptibility Index) của Fischer và Maurer, (1978) [67]

Trong đó chỉ số tăng cường hạn SI (Stress intensity index)

+ Chỉ số chịu hạn: Theo CIMMYT (Fischer et al , 1983; Zaidi, 2004) [65],

[142] có thể đánh giá khả năng chịu hạn (DI) theo công thức sau:

DI = Ῡ s / Ῡ p + Ch ỉ s ố ch ố ng ch ị u h ạ n (Stress Tolerance Index) STI: theo công th ứ c c ủ a Fermandez (1992) [64]

Ys là năng suất của giống trong điều kiện hạn, trong khi Yp đại diện cho năng suất của giống trong điều kiện đủ nước Ῡs thể hiện năng suất trung bình của tất cả các giống trong điều kiện bất thuận, và Ῡp là năng suất trung bình của tất cả các giống trong điều kiện đủ nước.

2.4.2 Nội dung 2 Phân tích đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân tử SSR và đánh giá khả năng kết hợp của các dòng ngô

2.4.2.1 Phương pháp đánh giá đa dạ ng di truy ề n c ủ a các dòng nghiên c ứ u b ằ ng ch ỉ th ị SSR

+ Ti ế n hành trên m ẫ u lá ngô 3 tu ầ n tu ổi đượ c thu t ừ 10 cây c ủ a m ỗ i dòng + Quy trình tách chi ết ADN theo phương pháp CTAB củ a Saghai Maroof và c ộ ng s ự (1984) [115]

- Phản ứng PCR (Polymerase Chain Reaction), Điện di sản phẩm PCR, Xử lý và phân tích s ố li ệ u:

+ Phương pháp phân tích PCR và điệ n di acry lamide đượ c ti ế n hành theo quy trình c ủ a AMBIONET (2004) [110]

* Thành ph ầ n c ủ a m ộ t ph ả n ứ ng PCR

Chu trình nhi ệ t c ủ a ph ả n ứ ng PCR:

STT Thành ph ầ n N ồng độ ph ả n ứ ng Th ể tớch (àl)

T ổ ng th ể tích c ủ a m ộ t ph ả n ứ ng 20

Các bướ c Chu trình nhi ệ t, th ờ i gian

1 Bi ến tính ban đầ u 94 0 C trong 4 phút

4 Kéo dài chu ỗ i 72 0 C trong 1 phút

6 Kéo dài chu ỗ i cu ố i cùng 72 0 C trong 7 phút

Điện di sản phẩm PCR trên gel agarose 2% được thực hiện trong đệm TBE (1X) với nồng độ EDTA 1-2 mM Mẫu ADN của 20 sản phẩm PCR được trộn với đệm mẫu có chứa ethidium bromide, và quá trình điện di diễn ra với điện thế ổn định khoảng 10 volt/cm Sau khi hoàn tất điện di, bản gel được lấy ra và soi dưới ánh sáng tử ngoại để chụp ảnh.

+ Đọ c s ố li ệ u và phân tích k ế t qu ả b ằ ng ph ầ n m ề m NTSYSpc 2.1

+ T ỷ l ệ khuy ế t s ố li ệu: đượ c tính cho m ỗ i dòng ngô (M % dòng) và cho t ừ ng m ồ i (M % m ồ i) nh ư sau:

+ Kho ả ng cách di truy ề n (GD - Genetic Distance):

GD = 1 – S Trong đó: S ( enetic Similarity) là độ tương đồ ng di truy ề n đượ c tính theo h ệ s ố Jaccard [85]

+ Phân nhóm cách bi ệ t di truy ề n: b ằng phương pháp UP MA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetical Averages)

2.4.2.2 Phương pháp đánh giá ưu thế lai và khả năng kết hợp của các dòng ngô theo Omarov (1975)[152]

- Đánh giá ưu thế lai v ề năng suấ t:

+ Ưu thế lai trung bình (Hmp): Giá trị một tính trạng nào đó của con lai (F1) so v ớ i giá tr ị trung bình c ủ a b ố m ẹ (MP)

MP + Ưu thế lai th ự c (Hbp): Giá tr ị m ộ t tính tr ạng nào đó củ a con lai (F1) so v ớ i giá tr ị b ố m ẹ t ố t nh ấ t (BP)

BP + Ưu thế lai chu ẩ n (Hs): Giá tr ị m ộ t tính tr ạng nào đó củ a con lai (F1) so v ớ i giá tr ị gi ống thương mại đạ i trà (S)

Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng giống được thực hiện theo phương pháp của Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền (1996) thông qua thí nghiệm lai đỉnh và lai luân phiên Phương pháp này bao gồm các kỹ thuật lai thử và phân tích khả năng kết hợp nhằm xác định ưu thế lai trong các thí nghiệm.

2.4.3 Nội dung 3 Chọn lọc các tổ hợp lai ngắn ngày, chịu hạn cho các tỉnh miền Trung

2.4.3.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất và khả năng chịu hạn của các tổ hợp lai trong thí nghiệm có tưới và không tưới

* Phương pháp bố trí thí nghi ệ m:

Thí nghi ệ m có tưới và không tưới đượ c b ố trí đối đầ u, 3 l ầ n l ặ p, các lô thí nghi ệ m cách nhau 1m

* Các ch ỉ tiêu theo dõi: Đánh giá và thu thậ p s ố li ệu theo hướ ng d ẫ n c ủ a CIMMYT (1985)

Thời gian sinh trưởng của cây được xác định qua các mốc thời gian như ngày mọc, ngày trỗ cờ, ngày tung phấn và ngày phun râu, trong đó các mốc này được tính khi có 75% số cây đạt yêu cầu Ngày chín sinh lý được xác định khi lá bi vàng và 100% số bắp có điểm đen ở chân hạt.

- Hình thái cây: Mỗi công thức đo đếm 30 cây (10 cây x 3 lần nhắc lại) + Chi ều cao cây (cm) đo từ m ặt đất đế n c ổ bông c ờ

+ Chi ều cao đóng bắp (cm) đo từ m ặt đất đến đố t mang b ắ p trên cùng

+ Chi ề u dài c ờ đo từ c ổ bông c ờ đế n h ế t bông c ờ

+ S ố nhánh c ờ được đế m s ố nhánh t ừ tr ụ c chính

+ S ố lá được đế m t ấ t c ả lá th ậ t

+ Độ che ph ủ lá bi (thang điể m t ừ 1 - 5)

- Các y ế u t ố c ấu thành năng suấ t:

+ Chi ề u dài b ắp (cm) đo ở ph ầ n b ắ p có hàng h ạ t dài nh ấ t

+ Đườ ng kính b ắp (cm) đo ở gi ữ a b ắ p

+ S ố hàng h ạ t/b ắp: đượ c tính khi b ằ ng 50% so v ớ i hàng dài nh ấ t

+ S ố h ạt/hàng được đế m theo hàng có chi ề u dài trung bình

- Kh ả năng chố ng ch ị u:

Bảng đánh giá mức độ bệnh về lá theo tháng được phân loại từ 1 đến 5, trong đó điểm 1 biểu thị tình trạng rất nhẹ (1-10%) và điểm 5 thể hiện tình trạng nhiễm rất nặng (>75%) Các loại bệnh bao gồm bệnh khô vằn, bệnh đốm lá lớn và bệnh gỉ sắt Cụ thể, điểm 2 cho thấy nhiễm nhẹ (11-25%), điểm 3 chỉ ra nhiễm vừa (26-50%) và điểm 4 phản ánh nhiễm nặng (51-75%).

+ Sâu đụ c thân (Chilo partellus) đượ c tính b ằ ng t ỷ s ố gi ữ a cây b ị h ạ i/t ổ ng số cây trong ô thí nghiệm (%)

+ Kh ả năng chống đổ (%): đượ c tính theo t ỷ l ệ ph ần trăm cây bị nghiêng t ừ

30 o tr ở lên so v ới phương thẳng đứ ng

- Năng suất thực thu (kg/ha, ở độ ẩm 14 %) được tính theo công thức:

P x tỷ lệ hạt tươi/bắp tươi x (100 – A 0 ) x 100

Y: Năng suất thực thu (kg/ha)

P: là khối lượng bắp tươi của ô thí nghiệm khi thu hoạch (kg).

A 0 : là ẩm độ hạt lúc thu hoạch

S: là diện tích ô thí nghiệm (m 2 )

Tỷ lệ (100 – A 0 )/(100 – 14 ): là hệ số qui đổi năng suất từ ẩm độ thực tế khi thu hoạch về ẩm độ 14 %.

- Di ệ n tích lá/cây (LA) Leaf area plant: Di ện tích lá (DTL) đượ c tính theo công th ứ c:

DTL (m2) = chi ề u r ộ ng x chi ề u dài x 0,75 (0,75 là h ệ s ố điề u ch ỉ nh)

Ch ỉ s ố di ệ n tích lá (LAI) = di ệ n tích lá 1 cây x s ố cây/m2

- Ch ỉ s ố ch ị u h ạ n: Theo CIMMYT (Fischer et al., 1983; Zaidi, 2004) [65],

[142] có th ể đánh giá khả năng chị u h ạ n (DI) theo công th ứ c sau:

Ys đại diện cho năng suất của giống trong điều kiện hạn, trong khi Yp thể hiện năng suất của giống trong điều kiện đủ nước Ῡs là năng suất trung bình của tất cả các giống trong điều kiện bất thuận, và Ῡp là năng suất trung bình của tất cả các giống trong điều kiện đủ nước.

- Kết quả thí nghiệm được xử lý bằng phần mềm Excel 2016, IRRISTAT 5.0

2.4.3.2 Phương pháp so sánh đánh giá tổ hợp lai

Phương pháp bố trí thí nghiệm được thực hiện theo khối ngẫu nhiên hoàn thiện (RCBD) với 3 lần nhắc lại Mỗi công thức thí nghiệm được gieo 4 hàng, mỗi hàng dài 5m Khoảng cách giữa các hàng là 0,7m và khoảng cách giữa các cây là 0,25m.

- Phương pháp chăm sóc: Quy trình chăm sóc đượ c ti ế n hành theo quy trình chăm sóc củ a Vi ệ n Nghiên c ứ u Ngô

Các chỉ tiêu theo dõi bao gồm các chỉ tiêu đặc trưng nông sinh học và năng suất dòng được thu thập theo hướng dẫn quy chuẩn khảo nghiệm giống ngô QCVN 01-56:2011/BNNPTNT.

KẾ T QU Ả NGHIÊN C Ứ U VÀ TH Ả O LU Ậ N

Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng chịu hạn của các dòng ngô

3.1.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học của các dòng ngô

3.1.1.1 Thời gian sinh trưởng và đặc điểm hình thái của các dòng ngô

Sinh trưởng phát triển là quá trình sinh lý tổng hợp, bao gồm sự biến đổi về hình thái và cấu trúc bên trong của cây trồng, dẫn đến việc tạo mới các yếu tố cấu trúc và tăng kích thước cây Phát triển liên quan đến sự biến đổi về chất trong quá trình tạo mới các yếu tố cấu trúc, giúp cây tồn tại qua chu kỳ sống của mình Giữa sinh trưởng và phát triển có mối quan hệ mật thiết, trong đó sinh trưởng là tiền đề cho quá trình phát triển Để đánh giá thời gian sinh trưởng và đặc điểm hình thái của các dòng cây, các thí nghiệm đã được tiến hành trong vụ Xuân và Đông năm 2015.

Thời gian sinh trưởng (TGST) của các dòng ngô trong vụ Xuân dao động từ 102 - 108 ngày, trong khi vụ Đông từ 100 - 106 ngày Đáng chú ý, có 21/30 dòng trong vụ Xuân và 19/30 dòng trong vụ Đông có TGST ngắn hơn 2 dòng đối chứng T5 và T693 từ 1 – 3 ngày, theo Quy phạm khảo nghiệm giá trị canh tác và giá trị sử dụng giống ngô QCVN 01 - 56.

201 1/BNNPTNT của Bộ Nông nghi ệ p và Phát triển nông thôn , 22/30 dòng có TGST (102 – 105 ngày) thu ộ c nhóm chín s ớ m

Đặc điểm nông sinh học của các dòng ngô cho phép các nhà chọn giống dự đoán chính xác hình thái con lai và đánh giá độ thuần của các dòng trên đồng ruộng Điều này giúp loại bỏ những dòng không đạt yêu cầu, từ đó giảm chi phí trong quá trình chọn tạo dòng thuần Hình thái là yếu tố quan trọng trong đánh giá, với khảo nghiệm DUS là một phương pháp đặc biệt.

B ả ng 3.1 Th ời gian sinh trưởng và đặc điể m hình thái c ủ a các dòng ngô trong v ụ Xuân và Đông 2015 t ại Đan Phượ ng

TGST (ngày) Chiều cao cây

(cm) Chiều cao đóng bắp

TB CV TB CV TB CV TB CV (cm) (%) (cm) (%) (cm) (%) (cm) (%)

Ghi chú: X: V ụ Xuân, Đ: V ụ Đôn g, TB: Trung bình

Chiều cao cây của các dòng nghiên cứu có sự biến động rõ rệt, với chiều cao dao động từ 127,1 cm (dòng A7) đến 173,4 cm (dòng T693) trong vụ Xuân, và từ 126,5 cm đến 172,4 cm trong vụ Đông Tất cả 27/30 dòng nghiên cứu đều có chiều cao cây cao hơn dòng T5, trong khi tất cả 30 dòng tham gia thí nghiệm đều thấp hơn dòng đối chứng T693.

Chiều cao đóng bắp của cây ngô phụ thuộc vào đặc điểm di truyền của từng dòng và mức độ thâm canh, cũng như điều kiện khí hậu Trong điều kiện nhiệt độ cao và dinh dưỡng đầy đủ, cây ngô thường có chiều cao đóng bắp cao hơn bình thường Những cây sinh trưởng mạnh thường có vị trí đóng bắp cao hơn so với cây sinh trưởng kém Vị trí đóng bắp cao tạo thuận lợi cho quá trình nhận phấn, nhưng nếu quá cao sẽ làm cây ngô dễ bị đổ Ngược lại, vị trí đóng bắp thấp tăng khả năng chống đổ nhưng lại dễ bị sâu bệnh Theo các nhà khoa học, vị trí đóng bắp phù hợp nhất là ở khoảng giữa thân Chiều cao đóng bắp của các dòng dao động từ 57,9 cm (dòng A9) đến 93,0 cm (dòng A12) trong vụ Xuân và từ 54,7 cm (dòng H9) đến 87,7 cm (dòng A12) trong vụ Đông.

Lá là cơ quan quang hợp quan trọng của cây ngô, ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất và chất lượng hạt Số lượng lá trên cây ngô liên quan chặt chẽ đến thời gian sinh trưởng; cây có tổng số lá nhiều thường có thời gian sinh trưởng dài hơn Khi số lá tồn tại lâu trên cây, hiệu suất quang hợp tăng cao, dẫn đến quá trình tích lũy vật chất vào hạt diễn ra mạnh mẽ Trong vụ Xuân, số lá của các dòng ngô dao động từ 14,2 lá (A9, A20, A28, A30) đến 17,9 lá (T693), trong khi trong vụ Đông, số lá dao động từ 13,7 lá (A3, A5, A20, A21, A22, A30) đến 17,3 lá (T693).

3.1.1.2 Khả năng chống chịu của các dòng ngô

Khả năng chống chịu của dòng giống là một chỉ tiêu quan trọng mà các nhà tạo giống chú trọng, nhằm nâng cao sự ổn định và hiệu quả trong sản xuất giống.

B ả ng 3.2 Kh ả năng chố ng ch ị u c ủ a các dòng ngô trong v ụ Xuân và Đông 2015 t ại Đan Phượ ng

TT Dòng Sâu đục thân

Mức độ nhiễm bệnh Khô vằn

Theo bảng 3.2, các dòng bị sâu đục thân ở mức nhẹ, với 10/30 dòng có điểm trung bình từ 1,3 – 2,0 và 14/30 dòng đạt điểm từ 2,3 – 3,7 trong vụ Xuân Trong vụ Đông, 11/30 dòng được đánh giá ở mức điểm từ 1,3 – 1,7, cho thấy mức độ nhiễm sâu đục thân thấp hơn so với giống T5 (điểm 2) Sự đánh giá về mức độ nhiễm bệnh trong hai vụ Xuân và Đông cho thấy sự khác biệt rõ rệt.

Mức độ nhiễm khô vằn ở cả hai vụ dao động từ 1,1 - 13,9%, trong đó 8/30 dòng (dao động từ 1,1 – 2%) có mức nhiễm nhẹ hơn so với hai đối chứng T5 (2,8 – 3,6%) và T693 (1,5 – 2,3%) Điểm nhiễm bệnh đốm lá và gỉ sắt của các dòng nghiên cứu đều ở mức nhẹ, dao động từ 1,0 đến 2,7 điểm Đặc biệt, 4 dòng (A18, A21, A22, A29) có mức điểm nhiễm nhẹ hơn so với hai đối chứng T5 và T693.

Về khả năng chống đổ, hầu hết các dòng bị đổ rễ, nhưng chưa ảnh hưởng đến năng suất cuối cùng Dòng A15 (1,2 – 1,3%) bị đổ rễ nhẹ hơn cả hai đối chứng T5 (1,2 - 5,5%) và T693 (1,8 – 6,7%) trong cả vụ Xuân và Đông Các dòng còn lại cũng bị đổ rễ ở mức nhẹ.

3.1.1.3 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất hạt của các dòng ngô

Năng suất ngô, đặc biệt là ở các dòng thuần, là một tính trạng đa gen và chịu ảnh hưởng mạnh mẽ từ môi trường Do đó, năng suất của một dòng ngô, dù cao hay thấp, phụ thuộc vào nhiều yếu tố, trong đó các yếu tố cấu thành năng suất là quan trọng nhất.

Chiều dài bắp của các dòng nghiên cứu dao động từ 11,8 cm (A23) đến 15,6 cm (A2) trong vụ Xuân và từ 11,5 cm (A8, A23) đến 15,4 cm (A21) trong vụ Đông Có 6 dòng (A2, A6, A13, A14, A21, A26) có chiều dài bắp dài hơn đối chứng T5 (13,3 cm vụ Xuân và 12,8 cm vụ Đông) với ý nghĩa thống kê (p ≤ 0,05) ở cả hai vụ, và tương đương với đối chứng T693 (14,5 cm vụ Xuân và 14,7 cm vụ Đông).

B ả ng 3.3 Các y ế u t ố c ấu thành năng suất và năng suấ t h ạ t c ủ a các dòng ngô trong v ụ Xuâ n và Đông 2015 t ại Đan Phượ ng

Chiều dài bắp Đường kính bắp Năng suất

Xuân Đông Xuân Đông Xuân Đông

TB CV TB CV TB CV TB CV

Kích thước đường kính bắp dao động từ 3,0 cm (A12) đến 4,3 cm (A17) trong vụ Xuân và từ 2,8 cm (A12) đến 4,4 cm (A17) trong vụ Đông Dòng A12 có đường kính bắp nhỏ nhất trong cả hai vụ, trong khi A17 có đường kính bắp lớn nhất Năm dòng (A1, A9, A17, A18, A29) có đường kính bắp lớn hơn đối chứng T5 (3,6 cm vụ Xuân và 3,4 cm vụ Đông) với ý nghĩa thống kê (p ≤ 0,05) ở cả hai vụ.

Năng suất dòng là một chỉ số tổng hợp, phản ánh đặc điểm di truyền và tình hình sinh trưởng phát triển của từng dòng dưới tác động của môi trường Trong số các dòng, 8 dòng A2, A13, A17, A19, A21, A26, A27 có năng suất cao trên 30 tạ/ha, vượt trội hơn dòng T5 với ý nghĩa thống kê (P ≤ 0,05) ở cả 2 vụ.

A 13, A17 cao hơn cả 2 dòng T5 và T693 có ý nghĩa thống kê (P ≤ 0,05) ở c ả 2 v ụ

Theo đánh giá 30 dòng nghiên cứu về thời gian sinh trưởng, đặc điểm hình thái, khả năng chống chịu và năng suất trong vụ Xuân và Đông 2015, thời gian sinh trưởng của các dòng trong vụ Xuân năm 2015 dao động từ 102 - 108 ngày, trong khi vụ Đông từ 100 - 106 ngày Các dòng này có khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận và sâu bệnh từ khá đến tốt Năng suất trong vụ Xuân năm 2015 dao động từ 23,7 - 34,9 tạ/ha, và vụ Đông năm 2015 từ 23,5 - 34,2 tạ/ha Đặc biệt, có 8 dòng đạt năng suất trên 30 tạ/ha (A2, A13, A16, A17, A19, A21, A26, A27), trong đó 22/30 dòng thuộc nhóm chín sớm, có khả năng chống chịu tốt với các bất thuận của môi trường và sâu bệnh, phù hợp cho chọn giống ngắn ngày và chịu hạn cho các tỉnh miền Trung.

3.1.2 Đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng ngô trong điều kiện gây hạn nhân tạo

Phân tích đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân tử SSR và đánh giá khả năng kết

3.2.1 Phân tích đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân tử SSR của các dòng ngô Đ a d ạ ng di truy ề n c ủ a t ập đoàn dòng là thông tin quan trọng đố i v ớ i các nhà t ạ o gi ố ng ngô, để nghiên c ứ u phân nhóm di truy ề n các dòng ngô t ừ đó s ẽ cung cấp thông tin chính xác và quan trọng cho chương trình chọn tạo giống

S ử d ụ ng 23 ch ỉ th ị SSR để phân tích m ức độ đa hình di truyề n c ủ a 30 dòng ngô, k ế t qu ả cho th ấ y:

Phân tích 23 marker SSR trên 30 dòng ngô thu ần thu đượ c t ổ ng s ố 68 lo ạ i alen khác nhau S ố alen đa hình tạ i m ỗ i locut s ố alen đa hình dao độ ng t ừ

Trong nghiên cứu alen tại các locut, số lượng alen dao động từ 2 đến 8, với trung bình là 3 alen mỗi locut Locut umc1243, Phi127, phi076, nc130, umc1887, phi089, umc1066, umc1154, phi100175, phi032, umc2359 và umc1061 ghi nhận số alen thấp nhất là 2, trong khi locut umc1225 đạt số alen cao nhất là 8 Ngoài ra, có 2 cặp mồi cho 5 alen (bnlg1520, umc1327) và 2 cặp mồi cho 4 alen (umc1963, phi087) Kích thước các băng AND (alen) thu được trong nghiên cứu dao động từ 50bp đến 241bp.

B ả ng 3.12 S ố allele th ể hi ệ n và h ệ s ố PIC c ủ a 23 c ặ p m ồ i SSR

STT Marker S ố alen Kích thướ c alen nh ỏ nh ấ t (bp) Kích thướ c alen l ớ n nh ấ t (bp) H ệ s ố

S ố alen th ấ p nh ấ t: 2 alen H ệ s ố PIC trung bình: 0,6

S ố alen trung bình: 3 alen/locut H ệ s ố PIC th ấ p nh ấ t: 0,4

S ố alen cao nh ấ t: 8 alen H ệ s ố PIC cao nh ấ t: 0,8

Hệ số PIC, theo Smith và cộng sự (1997), được xem là thước đo tính đa dạng di truyền của các alen tại từng locus SSR Trước đó, Weir (1996) đã định nghĩa giá trị PIC như là sự đa dạng di truyền của gen.

Bảng 3.12 cho thấy: Hệ số PIC của 23 marker thay đổi từ 0,40 (ở marker xu ấ t hi ệ n 2 alen - umc1066 ) đế n 0,80 ( ở marker xu ấ t hi ệ n 5 lo ạ i alen – umc1327) H ệ s ố PIC trung bình c ủ a 23 c ặ p m ồ i nghiên c ứ u là 0,6

Kết quả nghiên cứu cho thấy sự đa dạng di truyền của các dòng ngô tại Việt Nam và trên thế giới có sự tương đồng đáng kể Trương Vĩnh Hải và cộng sự (2013) đã sử dụng 20 marker SSR để đánh giá 62 dòng ngô thuần, cho thấy hệ số PIC dao động từ 0,44 đến 0,76 với trung bình 2,63 alen/locus Trong khi đó, Adu và cộng sự (2019) phát hiện 288 alen với 31 marker SSR trên 70 giống ngô địa phương Sat hua và cộng sự (2018) sử dụng 40 marker SSR cho 25 giống ngô lai, cho thấy hệ số PIC dao động từ 0,286 đến 0,966, với trung bình 4,95 alen/locus Sự khác biệt về số lượng alen trung bình trên mỗi locus trong các nghiên cứu này có thể do sự khác nhau về số lượng, loại marker sử dụng và nguồn vật liệu.

Hình 3.1 K ế t qu ả điệ n di 30 dòng ngô v ớ i m ồ i bnlg1520

Hình 3.2 K ế t qu ả điệ n di 30 dòng ngô v ớ i m ồ i umc1327

* M ố i quan h ệ di truy ề n gi ữ a các dòng ngô nghiên c ứ u

Quan hệ di truyền giữa 30 dòng ngô nghiên cứu và 23 cặp mồi SSR đã được phân tích bằng phương pháp UPGMA thông qua phần mềm NTSYSpc2.1 Kết quả phân tích đã tạo ra bảng ma trận tương đồng di truyền của các dòng ngô (bảng 3.13) và sử dụng chương trình NTSYS Tree - Display để vẽ cây phân nhóm di truyền (hình 3.3).

T ừ b ả ng 3.12 và hình 3.3 cho th ấ y: H ệ s ố di truy ề n c ủ a 30 dòng ngô nghiên c ứu dao độ ng t ừ 0,21 đế n 0,95, ở h ệ s ố tương đồ ng di truy ề n 0,45 các dòng ngô chia làm 7 nhóm:

Nhóm I bao gồm 8 dòng: A2, A1, A12, A3, A8, A16, A15 và A4;

Nhóm II bao gồm 3 dòng: A17, A14 và A13;

Nhóm III gồm 6 dòng: A6, A7, A24, A 15, A9 và A26;

Nhóm IV gồm 2 dòng: A5 và A21;

Nhóm VII gồm 5 dòng: A18, A29, A22, A28 và A30.

Nhiều nghiên cứu khoa học trong và ngoài nước đã chỉ ra rằng, khi các dòng bố mẹ ngô có khoảng cách di truyền xa, khả năng tạo ra ưu thế lai sẽ cao hơn Do đó, việc phân nhóm các dòng dựa trên khoảng cách di truyền xác định bằng chỉ thị phân tử là rất quan trọng, nhằm khai thác và sử dụng các dòng mới tạo ra hiệu quả hơn trong công tác lai tạo Xác suất thành công của những tổ hợp có ưu thế lai cao sẽ tăng lên khi thực hiện lai giữa các dòng thuộc nhóm khác so với việc lai giữa các dòng trong cùng một nhóm.

B ả ng 3.13 H ệ s ố tương đồ ng di truy ề n c ủ a 30 dòng trên sơ sở phân tích 23 locus SSR

Hình 3.3 Sơ đồ hình cây v ề m ố i quan h ệ di truy ề n c ủ a 30 dòng ngô nghiên c ứ u d ự a trên 23 m ồ i SSR

Kết quả phân tích đa dạng di truyền và phân nhóm cách biệt di truyền của các dòng nghiên cứu dựa vào 23 locus SSR cho thấy mối liên hệ chặt chẽ với các đánh giá ngoài đồng ruộng về thời gian sinh trưởng, đặc điểm nông sinh học, khả năng chống chịu và đặc biệt là định hướng về tính chịu hạn, giúp chọn lọc các dòng giống phù hợp.

12 dòng (A2, A3, A6, A13, A16, A17, A19, A21, A24, A26, A27 và A30) để ti ế p t ục đánh giá khả năng kế t h ợ p

3.2.2 Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng ngô

3.2.2 1 Đánh giá ưu thế lai và khả năng kết hợp chung b ằng phương pháp lai đỉnh của các dòng ngô

Kết quả phân tích đa dạng di truyền và phân nhóm các dòng nghiên cứu dựa vào 23 locus SSR cho thấy mối liên hệ với các đánh giá ngoài đồng ruộng về đặc điểm nông sinh học, khả năng chống chịu và khả năng chịu hạn Trong số đó, 12 dòng (A2, A3, A6, A13, A16, A17, A19, A21, A24, A26, A27 và A30) đã được chọn để tham gia thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp chung bằng phương pháp lai đỉnh.

Khả năng kế thợp là chỉ số đo lường tác động gen và giá trị của dòng thuần phụ thuộc vào khả năng tạo ra con lai vượt trội hơn về một tính trạng nào đó khi kết hợp với những dòng khác Khả năng kế thợp bao gồm hai loại: khả năng kế thợp chung, được xác định bởi yếu tố di truyền cộng, và khả năng kế thợp riêng, do yếu tố trội, siêu trội, ức chế và điều kiện môi trường quyết định.

Trong nghiên cứu này, 12 dòng giống được chọn đã được lai với hai cây thử nghiệm là dòng T5 và T693, cả hai đều là dòng ngắn ngày và chịu hạn Đồng thời, ưu thế lai của con lai được đánh giá trong vụ Xuân và Đông năm 2016 tại Đan Phượng.

* Th ời gian sinh trưở ng c ủ a các t ổ h ợp lai đỉ nh

Thời gian sinh trưởng và các giai đoạn phát triển của giống ngô đóng vai trò quan trọng trong sản xuất ngô, giúp bố trí thời vụ và luân canh cây trồng hợp lý Thời gian sinh trưởng ngắn không chỉ tăng hệ số sử dụng đất mà còn nâng cao năng suất cây trồng trên đơn vị diện tích Do đó, một trong những tiêu chí quan trọng khi chọn giống cây trồng cải tiến là thời gian sinh trưởng ngắn Điều này khiến thời gian sinh trưởng trở thành chỉ tiêu được các nhà chọn giống và người sản xuất ngô đặc biệt quan tâm Thí nghiệm so sánh tổ hợp lai được bố trí theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh, bao gồm 24 tổ hợp lai và 2 giống LVN885 và NK67 được chọn làm đối chứng.

B ả ng 3.14 Th ời gian sinh trưở ng c ủ a các t ổ h ợp lai đỉ nh năm 2016 t ại Đan Phượ ng

Ghi chú: ASI: Chênh l ệ ch tung ph ấ n – Phun râu; TGST: Th ời gian sinh trưở ng

Theo số liệu bảng 3.14, thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai khác nhau dao động từ 101 đến 109 ngày trong vụ Xuân và từ 100 đến 106 ngày trong vụ Đông Trong vụ Xuân, có 14/24 tổ hợp lai và 2 giống đối chứng thuộc nhóm giống chín sớm, trong đó 12/30 giống có thời gian sinh trưởng ngắn hơn giống đối chứng NK67 và tương đương hoặc ngắn hơn giống LVN885 Vụ Đông, thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai dao động từ 100 đến 106 ngày, với sự chênh lệch tung phân phun râu ở cả 2 vụ chỉ từ 1 đến 3 ngày.

* Đặc điể m hình thái c ủ a các t ổ h ợp lai đỉ nh

Chiều cao cây và chiều cao đóng bắp của ngô chịu ảnh hưởng lớn từ các điều kiện ngoại cảnh như ánh sáng, nhiệt độ, cùng với chế độ chăm sóc trong suốt quá trình sinh trưởng và phát triển Kết quả từ bảng 3.14 cho thấy mối liên hệ này rõ ràng.

Chiều cao cây của các tổ hợp lai có sự biến động lớn, với chiều cao dao động từ 165,3 cm (H4 x IL6) đến 200,3 cm (H29 x D6) trong vụ Xuân, và từ 164,7 cm (H18 x IL6) đến 203,7 cm (H27 x D6) trong vụ Đông So với đối chứng VN8960 (217 cm), có 13/28 tổ hợp lai có chiều cao cây thấp hơn trong vụ Xuân và 10/28 tổ hợp lai có chiều cao cây thấp hơn trong vụ Đông.

Chiều cao đóng bắp của các tổ hợp lai trong hai vụ thí nghiệm không có sự chênh lệch lớn Tổ hợp lai H28 x IL6 có chiều cao đóng bắp thấp nhất, đạt 82 cm trong vụ Xuân và 84 cm trong vụ Đông Ngược lại, tổ hợp lai H27 x D6 ghi nhận chiều cao đóng bắp cao nhất, với 108,0 cm trong vụ Xuân và 111,3 cm trong vụ Đông.

Chọn lọc các tổ hợp lai ngắn ngày và chịu hạn cho miền Trung

3.3.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất và khả năng chịu hạn của các tổ hợp lai trong thí nghiệm có tưới và không tưới

Vào vụ Đông 2017 tại Đan Phượng, 21 tổ hợp lai và 4 tổ hợp lai định triển vọng đã được đưa vào thí nghiệm khảo sát để đánh giá đặc điểm nông sinh học, năng suất và khả năng chịu hạn trong hai chế độ có và không tưới nước Thí nghiệm được thực hiện trên đất cát pha tại xã Đồng Tháp, Đan Phượng, Hà Nội Các chỉ tiêu liên quan đến khả năng chịu hạn của tổ hợp lai được đánh giá từ giai đoạn trước trỗ 15 ngày đến sau trỗ 20 ngày.

3.3.1.1 Thời gian sinh trưởng qua các giai đoạn của các tổ hợp lai

Kết quả bảng 3.25 cho thấy thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong thí nghiệm không tưới rút ngắn hơn so với nhóm tưới đủ Thời gian sinh trưởng giảm từ 1 ngày (A17 x T5) đến 8 ngày (A13 x A19), cho thấy yếu tố hạn đã ảnh hưởng đến thời gian sinh trưởng, có thể dẫn đến giảm năng suất do ảnh hưởng đến quá trình tích lũy vật chất Sự ảnh hưởng của hạn cũng thể hiện rõ qua khoảng cách chênh lệch về thời gian tung phấn và phun râu Trong điều kiện tưới, khoảng cách tung phấn - phun râu của các tổ hợp lai là 0-3 ngày, với 16/25 tổ hợp có chênh lệch 0-1 ngày Các tổ hợp còn lại có chênh lệch 2-3 ngày, trong khi 2 đối chứng có chênh lệch 0 ngày Trong điều kiện không tưới, chênh lệch tung phấn - phun râu của đa số các tổ hợp lai đều tăng, dao động từ 0-5 ngày, chỉ có 7 tổ hợp đạt ASI 0-1 ngày, trong khi A13 x A17 và A19 x T5 có khoảng cách kéo dài 5 ngày Kết quả này phù hợp với kết luận của Sah và cộng sự (2020) rằng trong điều kiện hạn, sự phát triển của bắp và phun râu bị chậm lại, làm tăng khoảng cách thời gian chênh lệch giữa tung phấn và phun râu.

Bảng 3.25 Thời gian sinh trưởng của các tổ h ợ p lai trong thí nghi ệ m có tưới và không tướ i v ụ Đông 2017 t ại Đan Phượ ng Đơn vị tính: Ngày

Thí nghiệm có tướ i Thí nghiệm không tưới Gieo-

Gieo- Phun râu ASI TGST

Gieo- Phun râu ASI TGST

Ghi chú: ASI: Chênh l ệ ch tung ph ấ n – Phun râu; TGST: Th ời gian sinh trưở ng

Khoảng cách tung phấn phun râu của hầu hết các tổ hợp lai trong thí nghiệm không tươi đều chênh lệch lớn hơn so với thí nghiệm có tươi Quá trình phun râu diễn ra chậm sẽ làm bất lợi cho quá trình thụ phấn thụ tinh để hình thành hạt; do đó, khoảng cách tung phấn phun râu càng lớn thì hiệu quả của quá trình thụ tinh càng giảm.

Tổ hợp lai có chênh lệch tung phân – phun râu ngắn tận dụng tối đa quá trình sinh học để tối ưu hóa số hạt/bắp và duy trì năng suất trong điều kiện thiếu nước Theo nghiên cứu của Singh và Sarkar (1991), chỉ số chênh lệch tung phân – phun râu có mối tương quan trực tiếp với năng suất hạt ngô; chênh lệch nhỏ thường ít ảnh hưởng đến năng suất trong điều kiện hạn Hầu hết các tổ hợp lai trong điều kiện không tưới có thời gian sinh trưởng ngắn hơn so với điều kiện đủ nước Các giống có khả năng chịu hạn thường không có hoặc chỉ có chênh lệch rất ít về thời gian tung phân và phun râu.

3.3.1.2 Kết quả theo dõi một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai

Hình thái thực vật là một trong những đặc điểm quan trọng nhất, giúp cung cấp khả năng tiếp cận mọi khía cạnh của sự phát triển và phản ứng của thực vật với điều kiện bất thuận.

Chiều cao cây, số lá và chỉ số diện tích lá giảm do hạn hán xảy ra sau khi gieo hạt đến thời kỳ ra hoa Trong giai đoạn này, cây ngô thường đạt chiều cao và diện tích lá tối đa Hạn hán ít ảnh hưởng đến các chỉ tiêu này ở các tổ hợp lai và giống có khả năng chịu hạn.

(1992) [128] cho r ằ ng các gi ố ng có kh ả năng chị u h ạ n thì chi ề u cao cây không đổi giữa điều kiện hạn và không hạn

Chiều cao cây là đặc trưng quan trọng của giống cây, được xác định bởi bản chất di truyền và có mối tương quan với khả năng chịu hạn Cây có chiều cao thấp thường có khả năng chịu hạn tốt hơn, nhưng hiện nay, xu hướng chọn giống chống chịu hạn lại nghiêng về những dòng giống có chiều cao trung bình Chiều cao cây phản ánh sự tích lũy dinh dưỡng trong suốt quá trình sinh trưởng, giúp vận chuyển chất từ thân lá về bắp, từ đó góp phần tăng năng suất ngô.

B ả ng 3.26 Chi ề u cao cây c ủ a các t ổ h ợ p lai trong thí nghi ệm có tướ i và không tướ i v ụ Đông 2017 tại Đan Phượ ng

TT T ổ h ợ p lai Chi ề u cao cây (cm)

Số liệu cho thấy rằng trong điều kiện không tưới, chiều cao cây của tất cả các tổ hợp lai đều giảm so với điều kiện có nước tưới Cụ thể, trong thí nghiệm tưới, chiều cao cây của các tổ hợp lai biến động từ 161,1 cm (A17 x A19) đến 201,7 cm (A19 x T5) Trong khi đó, thí nghiệm không tưới chỉ đạt chiều cao từ 114,2 cm (A19 x T5) đến 184,6 cm (A17 x T693) Sự chênh lệch chiều cao thấp nhất thuộc về tổ hợp lai A17 x T693 với 8,4%, trong khi tổ hợp A19 x T5 có sự giảm mạnh nhất lên tới 43,4%, cho thấy chiều cao gần như giảm một nửa khi so sánh giữa hai điều kiện tưới và không tưới.

Trong quá trình sinh trưởng của cây ngô, chiều cao cây và chiều cao đóng bắp giảm do hạn hán xảy ra ở giai đoạn sau gieo hạt đến thời kỳ trỗ cờ Giai đoạn ra hoa là thời điểm cây ngô gần đạt chiều cao tối đa Tuy nhiên, hạn hán ít ảnh hưởng đến các chỉ tiêu này ở những giống cây có khả năng chịu hạn tốt Do đó, những tổ hợp lai có giá trị về chiều cao cây ít bị suy giảm giữa hai thí nghiệm tưới và không tưới có thể là những tổ hợp lai có khả năng chịu hạn tốt.

* S ố lá và ch ỉ s ố di ệ n tích lá (LAI) c ủ a các t ổ h ợ p lai

Lá cây là một trong những bộ phận quan trọng nhất ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và năng suất của cây trồng Chúng phản ánh tình trạng của cây, tổng hợp chất hữu cơ và đóng góp lớn vào quá trình vận chuyển vật chất vào hạt trong giai đoạn sau trỗ Các đặc điểm như lá thẳng, ngắn và chiều rộng hẹp giúp cây ngô giảm thiểu sự mất nước, giảm hấp thu bức xạ mặt trời, và hạn chế bốc hơi nước qua bề mặt, từ đó nâng cao khả năng chống hạn một cách hiệu quả.

K ế t qu ả nghiên c ứ u qua b ả ng s ố li ệ u 3.27 cho th ấ y:

Trong thí nghiệm tưới và không tưới, số lượng lá trên cây không có sự khác biệt đáng kể Mặc dù trong điều kiện không tưới, chiều cao cây, chiều cao đóng bắp và chỉ số diện tích lá giảm rõ rệt, nhưng số lượng đốt trên thân vẫn đầy đủ và không ảnh hưởng đến tổng số lá trên cây.

B ảng 3.27 Đặc điể m hình thái c ủ a các t ổ h ợ p lai trong thí nghi ệm có tướ i và không tướ i v ụ Đông 2017 tại Đan Phượ ng

TT T ổ h ợ p lai S ố lá (lá) T ỷ l ệ gi ả m (%)

Có tướ i Không tướ i Có tướ i Không tướ i (%)

Chỉ số diện tích lá (LAI) giảm rõ rệt trong điều kiện không tưới nước so với điều kiện tưới nước đầy đủ Trong điều kiện hạn, tổ hợp lai A17 x T693 có LAI giảm ít nhất, chỉ còn 4,0%, với thí nghiệm có tưới là 3,4 và thí nghiệm không tưới là 3,2 Tổ hợp lai A2 x A26 ghi nhận LAI giảm nhiều nhất, đạt 25,0%, với thí nghiệm có tưới là 3,2 và thí nghiệm không tưới là 2,4.

* Độ cu ốn lá, độ tàn lá c ủ a các t ổ h ợ p lai

Các tổ hợp lai có điểm cuốn lá thấp thường có khả năng chịu hạn cao, với đặc điểm là diện tích lá nhỏ và góc lá hẹp Sự điều tiết áp suất thẩm thấu tốt do cuốn lá có thể phản ánh nhiều cơ chế khác nhau Mặc dù không tương quan chặt chẽ với năng suất trong điều kiện hạn, nhưng chúng có thể được sử dụng để đánh giá tình trạng cây khi thiếu hụt nước so với đối chứng.

K ế t qu ả đ ánh giá m ộ t s ố ch ỉ tiêu c ủa lá liên quan đế n kh ả năng chị u h ạ n c ủ a các t ổ h ợ p lai ở b ả ng 3.28 cho th ấ y:

Độ cuốn lá của các tổ hợp lai trong điều kiện tưới đủ nước ở mức nhẹ chủ yếu dao động từ 1-2, trong khi ở điều kiện không tưới, độ cuốn lá cao hơn từ 1-5 Trong số các tổ hợp lai, A6 x A19 và A19 x T693 thể hiện độ cuốn lá sớm nhất và cao nhất với mức 5 cuốn tròn Ngược lại, các tổ hợp lai như A2 x A13, A2 x A17, A6 x A13 và một số giống khác cho thấy độ cuốn lá muộn nhất ở mức 1 Về độ tàn lá, trong điều kiện tưới đầy đủ, các tổ hợp lai có độ tàn lá thấp, đạt điểm từ 1-3, với A6 x A19, A13 x A17 và A13 x A26 có độ tàn lá trung bình ở mức 3 Trong điều kiện tạo hạn, A6 x A19, A13 x A17, A13 x A26 và A19 x A26 thể hiện độ tàn lá sớm nhất ở mức 5, trong khi A2 x A19 và A17 x T693 có độ tàn lá muộn nhất ở mức 1.

B ảng 3.28 Độ cu ốn lá, độ tàn lá c ủ a các t ổ h ợ p lai trong thí nghi ệ m có tưới và không tướ i v ụ Đông 2017 tại Đan Phượ ng

TT Tổ hợp lai Độ cuốn của lá

(Điểm 1 - 5) Độ tàn của lá

Có t ưới Không tưới Có t ưới Không tưới

* Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai

Trong công tác chọn tạo giống, chỉ tiêu năng suất là tiêu chí đánh giá tổng hợp nhất về tiềm năng cho năng suất và khả năng chống chịu của các tổ hợp lai trước điều kiện bất thuận từ ngoại cảnh Năng suất được hình thành từ nhiều yếu tố cấu thành như chiều dài bắp, đường kính bắp, số hàng hạt/bắp và số hạt/hàng Mỗi sự thay đổi từ các yếu tố này đều ảnh hưởng đến năng suất.

Kết luận

1.1 K ế t qu ả đánh giá đặc điể m nông sinh h ọ c và kh ả năng chị u h ạ n c ủ a

Trong nghiên cứu, 30 dòng ngô đã được chọn lọc, trong đó có 12 dòng (A2, A3, A6, A13, A16, A17, A19, A21, A24, A26, A27 và A30) thuộc nhóm ngắn ngày với thời gian sinh trưởng dưới 105 ngày Những dòng này thể hiện khả năng chịu hạn tốt với chỉ tiêu phụ thuộc vào khả năng phục hồi từ 51,2% đến 82,6%, độ chênh lệch thời gian phun râu AST từ 1-4 ngày, và chỉ số chịu hạn (DI > 1,0) Đồng thời, chúng cũng cho thấy khả năng nhiễm nhẹ một số sâu bệnh hại (điểm 1-2) và đạt năng suất cao.

1.2 Phân tích đa dạ ng di truy ề n c ủ a 30 dòng ngô s ử d ụ ng 23 ch ỉ th ị SSR cho th ấy các dòng có độ đa dạ ng di truy ề n cao, h ệ s ố tương đồ ng di truy ề n dao độ ng t ừ 0,21 - 0,95 Các dòng đượ c phân thành 7 nhóm UTL bao g ồ m: Nhóm I: 8 dòng, nhóm II: 3 dòng, nhóm III: 6 dòng, nhóm IV: 2 dòng, nhóm V: 5 dòng, nhóm VI: 1 dòng và nhóm VII: 5 dòng K ế t qu ả đánh giá kh ả năng k ế t h ợp đã xác đị nh đượ c 7 dòng ngô là A2, A6, A13, A17, A19, A24 và A26 có kh ả năng kế t h ợ p chung cao v ề tính tr ạng năng suấ t h ạ t v ớ i 2 cây th ử T5 và T693 trong đó dòng A17 có khả năng kế t h ợ p chung cao nh ấ t (13,491) Xác định đượ c 5 dòng A13 (-0,118), A17 (-0,651), A19 (-0,251), A24 (-0,205), A26 (-0,918) có kh ả năng kế t h ợ p chung âm ở tính tr ạ ng th ời gian sinh trưở ng ngắn

1.3 Đã xác đị nh đượ c 4 t ổ h ợp lai trong đó: Tổ h ợ p lai A6 x A17 và A17 x T693 có TGST ng ắ n (92 - 95 ngày) t ạ i Ngh ệ An T ổ h ợ p lai A17 x T693, A2 x A19, A1 7 x A26 có T ST dao độ ng t ừ 90 – 95 ngày t ạ i Bình Đị nh 4 t ổ h ợ p lai này có th ời gian sinh trưở ng thu ộ c nhóm chín s ớm, đặ c điể m nông sinh h ọ c t ố t, có kh ả năng chị u h ạn, đạt năng suấ t cao , trong đó tổ h ợ p lai A17 x T693 th ể hi ệ n nhi ều đặ c tính nông sinh h ọ c, kh ả năng chố ng ch ị u t ốt và cho năng suấ t cao nh ấ t t ại các điể m thí nghi ệ m

1.4 Xác định đượ c t ổ h ợp lai A17 x T693 có trung bình năng suấ t cao nh ấ t và ổn đị nh nh ất qua ba điểm đánh giá (Đan Phượ ng, Ngh ệ An và Bình Đị nh) qua 2 v ụ Xuân và Đông 2017 K ế t qu ả kh ả o sát t ổ h ợ p lai tri ể n v ọ ng A17 x T693 (v ớ i tên g ọ i gi ố ng ngô lai VS6939) th ể hi ệ n gi ố ng thu ộ c nhóm chín s ớ m (TGST 90-102 ngày), kh ả năng ch ị u h ạ n t ố t và năng suấ t cao đạ t 81,1 - 92,2 t ạ /ha , được đánh giá có tính thích ứ ng và ổn đị nh cao t ạ i các t ỉ nh mi ề n Trung Gi ố ng ngô lai VS6939 đã đượ c B ộ Nông nghi ệ p & PTNT công nhận chính thứ c năm 2019 tạ i các t ỉ nh mi ề n Trung và Tây Nguyên.

Kiến nghị

2.1 Ti ế p t ụ c s ử d ụ ng các dòng ngô ng ắ n ngày, ch ị u h ạ n A2, A6, A13, A17, A19, A24, A26 làm v ậ t li ệ u dòng, cây th ử trong chương trình chọ n t ạ o giống ngô lai ngắn ngày, chịu hạn, năng suất cao

2.2 M ở r ộ ng ứ ng d ụ ng nh ữ ng công ngh ệ hi ện đại như sử d ụ ng ch ỉ th ị phân t ử , công ngh ệ gen trong đánh giá, sàng lọ c và ch ọ n t ạ o dòng, gi ố ng ngô lai có th ời gian sinh trưở ng ng ắ n, kh ả năng chố ng ch ị u t ốt đặ c bi ệ t là ch ị u hạn, năng suất cao thích ứng với nhiều vùng sản xuất ngô ảnh hưởng bởi biến đổi khí hậu hiện nay

DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

1 Lương Thái Hà, Nguyễ n Xuân Th ắng, Vương Huy Minh (2022), “Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học các dòng ngô phục vụ công tác chọn giống ng ắn ngày và năng suấ t cao cho các t ỉ nh mi ền Trung”, T ạ p chí Khoa h ọ c và

Công ngh ệ Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam - S ố 06(139)/2022, tr, 26-30

2 Lương Thái Hà, Nguyễ n Xuân Th ắ ng , Vương Huy Minh (2022), “Đánh giá các t ổ h ợ p ngô lai chín s ớ m t ạ i Ngh ệ An”, T ạ p chí Khoa h ọ c và Công ngh ệ Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam - S ố 07(140)/2022, tr, 39-44

3 Quy ết định công nhận sả n xu ấ t th ử gi ố ng ngô lai VS6939 theo Quy ế t đị nh s ố 425/QĐ -TT-CLT ngày 27/12/2018 c ủ a Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

1 Lê Tr ầ n Bình và Lê Th ị Mu ộ i (1998), Phân l ậ p gen và ch ọ n dòng ch ố ng ch ị u ngo ạ i c ả nh b ấ t l ợ i ở cây lúa , NXB Đạ i h ọ c Qu ố c gia, Hà N ộ i

2 B ộ Công Thương (2023), Báo cáo xu ấ t nh ậ p kh ẩ u Vi ệ t Nam 2022, B ộ Công thương, 272.

3 B ộ Nông nghi ệ p và PTNT (2011), Quy chu ẩ n k ỹ thu ậ t qu ố c gia v ề kh ả o nghi ệ m giá tr ị canh tác và s ử d ụ ng c ủ a gi ố ng ngô, ch ủ biên, (QCVN 01- 56:2011/BNNPTNT)

4 Bùi M ạnh Cườ ng, Ngô H ữ u Tình, Ngô Th ị Minh Tâm Tâm và Ng ụ y Hương Lan (2009), "Kế t qu ả ch ọ n t ạ o và kh ả o nghi ệ m gi ống ngô lai đơn LVN885", Tuy ể n t ậ p m ộ t s ố k ế t qu ả nghiên c ứ u khoa h ọ c & phát tri ể n cây ngô Việt Nam, Nhà xuất bản Nông nghiệp 2012, tr P407-411

5 Dương ia Đị nh, Luân Th ị Đẹ p, Nguy ễ n Th ị Thanh Nga và Nguy ễ n Hoàng Phương (2019), "Đánh giá khả năng chị u h ạ n ở giai đoạ n cây con c ủ a m ộ t s ố gi ố ng ngô t ại Sơn La ", T ạ p chí Khoa h ọ c - Đạ i h ọ c Tây

6 Ph ạm Duy Đứ c, Nguy ễ n Xuân Th ắng, Đoàn Thị Bích Th ả o, Nguy ễ n Th ị Thu Hoài và Nguy ễn Chí Thành (2018), "Đánh giá đặc điể m nông sinh h ọ c và kh ả năng chị u h ạ n c ủ a m ộ t s ố dòng ngô mang gen modiCspB",

T ạ p chí Khoa h ọ c Công ngh ệ Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam S ố 2(87)/2018

7 Trương Vĩnh Hả i (2013), Nghiên c ứ u gi ố ng ngô lai ch ị u h ạ n, ng ắ n ngày và bi ệ n pháp canh tác cho m ộ t s ố t ỉ nh phía Nam, Lu ậ n án ti ến sĩ, Việ n Khoa h ọ c K ỹ thu ậ t Nông nghi ệ p mi ề n Nam

8 Nguy ễ n Th ị Hân (2017), Phát tri ể n các dòng thu ầ n ph ụ c v ụ ch ọ n t ạ o giống ngô lai cho điều kiện canh tác nhờ nước trời của miền Bắc Việt Nam, H ọ c Vi ệ n Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam

9 Nguy ễn Đình Hiề n (1999), Chuơng trình phầ m m ề m Di truy ề n s ố lu ợ ng, Đạ i h ọ c Nông nghi ệ p I - Hà N ộ i

10 Nguy ễn Đình Hiề n và Lê Quý Kha (2007), "Các tham s ố ổn đị nh trong ch ọ n gi ố ng cây tr ồ ng", T ạ p chí Khoa h ọ c và K ỹ thu ậ t nông nghi ệ p t ậ p V(s ố 1-2007)

11 Bùi Văn Hiệ u, Mai Xuân Tri ệ u và Nguy ễ n Ti ến Trường (2021), "Đánh giá kh ả năng chị u h ạ n c ủ a m ộ t s ố dòng ngô thu ầ n", T ạ p chí Khoa h ọ c và Công ngh ệ Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam Số 04(125)/2021

12 Lê Quý Kha (2005), Nghiên c ứ u kh ả năng chị u h ạ n và m ộ t s ố bi ệ n pháp k ỹ thu ậ t phát tri ể n gi ống ngô lai cho vùng nướ c tr ờ i, Lu ậ n án ti ến sĩ,

Vi ệ n Khoa h ọ c Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam

13 Phan Công Kiên, Đặ ng Hoàng Nhi, Tr ị nh Th ị Vân Anh, Tr ầ n Th ị Th ả o,

Võ Thị Xuân Trang, Vũ Thị Dung, Đào Ngọc Ánh, Hà Văn Iới và Nguyễn Văn Sơn (2019) đã thực hiện nghiên cứu "Đánh giá khả năng chịu hạn của một số giống ngô làm thức ăn gia súc tại Ninh Thuận", được công bố trong Tạp chí Khoa học và Công nghệ Nông nghiệp Trường Đại học Nông Lâm Huế, tập 3, số 3, trang 1560-1570 Nghiên cứu này nhằm đánh giá khả năng chịu hạn của các giống ngô, góp phần nâng cao chất lượng thức ăn cho gia súc trong điều kiện khí hậu khô hạn của Ninh Thuận.

14 Dương Thị Loan, Tr ầ n Th ị Thanh Hà, Vũ Thị Bích H ạnh và Vũ Văn Liế t

(2014), "Đánh giá khả năng chị u h ạ n c ủ a các dòng t ự ph ố i và t ổ h ợ p lai ngô n ế p", Tạp chí Khoa học và Phát triển S ố 8, tr 1202-1212

15 Đinh Thế L ộ c, Võ Nguyên Quy ề n, Bùi Th ế Hùng và Nguy ễ n Th ế Hùng

(1997), Giáo trình cây lương thự c, Nhà xu ấ t b ả n Nông nghi ệ p, Hà N ộ i-

16 Mai H ạ nh Nguyên, Tr ần Văn Thụ y, Võ T ử Can và Mai Văn Trị nh

Nghiên cứu năm 2015 về tác động của biến đổi khí hậu đến diện tích đất nông nghiệp bị khô hạn ở vùng Duyên hải Nam Trung Bộ đã được công bố trong Tạp Chí Nông Nghiệp và Phát Triển Nông Thôn Bài viết chỉ ra rằng biến đổi khí hậu đang gây áp lực lớn lên sản xuất nông nghiệp, dẫn đến nguy cơ giảm diện tích đất canh tác Kết quả nghiên cứu cung cấp thông tin quan trọng cho việc lập kế hoạch quản lý tài nguyên đất và phát triển bền vững trong khu vực.

17 Nguy ễ n Th ị Nhài (2012), Nghiên c ứ u ch ọ n t ạ o gi ố ng ngô n ế p lai ở mi ề n

B ắ c Vi ệ t Nam, Vi ệ n Khoa h ọ c nông nghi ệ p Vi ệ t Nam

18 Nguy ễ n Xuân Th ắng, Đoàn Thị Bích Th ả o, Lê Công Tùng, Ph ạ m Duy Đứ c và Tr ần Trung Kiên (2017), "Đánh giá khả năng chị u h ạ n c ủa các dòng ng ô chuy ể n gen ZmDREB2A thông qua thí nghi ệ m gây h ạ n nhân t ạ o ở giai đoạn trướ c tr ỗ và sau tr ỗ trong điề u ki ện nhà lướ i", Tạp chí Khoa h ọ c Công ngh ệ Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam S ố 10(83), tr 27-32

19 Đoàn Thị Bích Th ả o, Nguy ễ n Th ắ ng, Xuân, Lê Tu ấ n Anh, Lê Công Tùng, Nguy ễ n Th ị Thu Hoài, Lê Công L ực, Nông Văn Hả i và Bùi M ạ nh Cường (2019), "Đánh giá khả năng chị u h ạ n và m ộ t s ố ch ỉ tiêu sinh hóa c ủa các dòng ngô chuyển gen ZmDREB2A trong điề u ki ệ n h ạ n nhân t ạ o ở giai đoạ n cây con", Bản B của Tạp chí Khoa học và Công nghệ Việt Nam 61(5)

20 Ph ạ m Thanh Th ủ y, Bùi M ạnh Cườ ng, Ngô Th ị Minh Tâm và Tr ần Đình Long (2020), "Đánh giá ổn đị nh v ề năng suấ t c ủ a m ộ t s ố t ổ h ợ p ngô lai tri ể n v ọ ng trong v ụ đông ở các t ỉnh đồ ng b ằ ng sông H ồ ng", T ạ p chí Nông nghi ệ p và Phát tri ể n nông thôn(19-2020)

21 Ngô H ữ u Tình và Nguy ễn Đình Hiền (1996), "Các phương pháp lai thử và phân tích kh ả năng kế t h ợ p trong các thí nghi ệ m v ề ưu thế lai", Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội 67tr

22 Tổng cục thống kê (2022), Niêm giám th ố ng kê 2021, Nhà xuất bản

23 Mai Xuân Tri ệu (1998), "Đánh giá khả năng kế t h ợ p c ủ a m ộ t s ố dòng thu ầ n có ngu ồ n g ốc đị a lý khác nhau ph ụ c v ụ chương trình tạ o gi ố ng ngô", Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam 166

24 Nguy ễn Đứ c Tr ọng, Đoàn Thị Bích Th ả o và Nguy ễ n Xuân Th ắ ng

(2020), "Đánh giá khả năng chị u h ạ n và m ộ t s ố ch ỉ tiêu hóa sinh c ủ a các dòng ngô chuy ển gen ZMDREB2A giai đoạn trướ c tr ỗ ", T ạ p chí Khoa h ọ c Công ngh ệ Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam S ố 4(113)/2020

25 Trung tâm Điề u tra và Quy ho ạch Đất đai và T ổ ng c ụ c Qu ản lý Đất đai

(2020), Báo cáo tổng hợp kết quả đánh giá thoái hóa đất của cả nước,

D ự án T ổng điều tra, đánh giá tài nguyên đất đai toàn quố c H ợ p ph ầ n I: Điều tra, đánh giá đất đai củ a c ả nướ c, các vùng kinh t ế - xã h ộ i

26 Nguy ễ n Ti ến Trườ ng (2017), Nghiên c ứ u ch ọ n t ạ o gi ố ng ngô lai ng ắ n ngày tr ồng trên đất tăng vụ t ạ i mi ền núi Đông Bắ c Vi ệ t Nam, Lu ậ n án ti ến sĩ, Việ n Khoa h ọ c Nông nghi ệ p Vi ệ t Nam

27 Tr ầ n H ồ ng Uy (2012), Nh ữ ng k ế t qu ả bước đầ u c ủa chương trình phát tri ể n ngô lai Vi ệ t Nam, ch ủ biên

28 Phan Th ị Vân (2006), Nghiên c ứu đặ c tính ch ị u h ạ n c ủ a m ộ t s ố dòng, gi ố ng ngô lai ng ắ n ngày cho các t ỉ nh Trung du và mi ề n núi phía B ắ c

Lu ậ n án Ti ến sĩ, Đạ i h ọ c Nông lâm Thái Nguyên

29 Lương Văn Vàng (2013), "Nghiên cứ u ch ọ n t ạ o gi ố ng ngô cho vùng khó khăn ", H ộ i th ả o Qu ố c gia v ề Khoa h ọ c cây tr ồ ng l ầ n th ứ nh ấ t, ngày 5 – 6/9/2013 tại Hà Nội, tr 345-353

30 Vi ệ n khoa h ọc Khí tượ ng - Th ủy văn và Môi trường (2013), Khí tượ ng - Khí h ậ u, trong Tuy ể n t ậ p các k ế t qu ả nghiên c ứ u t ạ i H ộ i th ả o khoa h ọ c

Qu ố c gia v ề Khi tượ ng Th ủy văn, Môi trườ ng và Bi ến đổ i khí h ậ u - l ầ n th ứ XVI, T ậ p 1: 30, 49, 153, 162.