Atlas de poche de physiologie - part 9 pdf

270 Système endocrinien et Hormones Androgènes, fonction testiculaire, éjaculation Le principal représentant des androgènes (hormones sexuelles mâles) est la testosté- rone (T). Elle a pour fonctions essentielles de stimuler la différenciation sexuelle, la spermatogenèse et la pulsion sexuelle chez l'homme. Les androgènes sont des hormones stéroï- diennes à 19 atomes de C. Outre la testostérone et la 5-α dihydrotestostérone (DHT ; cf. p. 259), les 17-cétostéroîdes (DHEA, etc.) sont également des androgènes mais leur action androgénique est moins importante. Le taux de sécrétion de la testostérone est chez l'homme (testicules) d'environ 7 mg/j (le taux diminue avec l'âge) et chez la femme (ovaire. CSR), d'environ 0,3 mg/j ; les concentrations plasmatiques sont respectivement de 7 et 0,5 µg/l. Comme les autres stéroïdes, la T est liée dans le sang à une protéine (TeBG ; A). Elle peut être métabolisée soit en DHT, soit en œstradiol (E2 ; cf. p. 259), de sorte que la E2 peut être, tout comme la DHT, considérée comme une forme hormonale intracellulaire active (par ex, dans les cellules de Sertoli avant la puberté, et dans le cerveau). La régulation de la sécrétion de la T s'effectue par les hormones du lobe antérieur de l'hypophyse, LH et FSH. L'hormone de contrôle est la Gn-RH qui, comme chez la femme, est libérée par à-coups (cf. p. 264), toutes les 2 à 4 heures. La LH (encore appelée ICSH chez l'homme) stimule la sécrétion de la T dans les cellules interstitielles de Leydig des testicules (A). La FSH stimule la formation d'une protéine de liaison (« récepteur » BP) dans les cellules de soutien de Sertoli des testicules (A). Par ailleurs, la testostérone inhibe la sécrétion de LH par rétroaction négative. L'existence d'une « inhibine » a été postulée pour la régulation de la sécrétion de FSH chez l'homme (A). Outre son rôle essentiel sur la différenciation sexuelle mâle, le développement de la prostate et des vésicules séminales, la spermatogenèse, la T est responsable du développement des caractères sexuels secondaires mâles (crois- sance des organes génitaux, pilosité, aspect physique, volume du larynx et mue, sécrétion des glandes sébacées, acné, etc.). De plus, une sécrétion suffisante de T est nécessaire à une libido normale (pulsion sexuelle), à l'aptitude à procréer (potentia generandi) et à l'aptitude à s'accoupler (potentia coeundi de l'homme. La T a une action stimulante sur I'hémato- poïèse (cf. p. 60) et une action anabolisante (cf. p. 260) ; ceci se traduit surtout par le développement de la musculature chez l'homme. Au niveau du SNC, la T a, en plus des actions déjà citées, un certain rôle dans le comportement (comme l'agressivité). Différenciation sexuelle. Après détermination du sexe génétique (chromosomique; B), les gonades (glandes génitales) suivent un développement spécifique à chaque sexe ; puis les cellules germinales primaires vont migrer à l'intérieur de celles-ci. Ultérieurement, le développement et la différenciation des caractères sexuels somatiques (physiques) et psychiques se font en l'absence de testostérone dans le sens d'une féminisation (C). La testostérone est nécessaire au développement sexuel môle dans ces deux étapes (C) ; pour d'autres étapes (comme la descente des testicules dans le scrotum), un facteur supplémentaire, mais inconnu, doit être présent. Une surproduction d'androgènes, ou l'administration artificielle de T, peut entraîner une masculinisation de l'organisme féminin (C). Fonction testiculaire : dans le testicule, en plus de la testostérone, les cellules germinales mêles (spermatozoïdes) sont formées en plusieurs étapes (spermatogenèse puis spermiogenèse). La spermiogenèse a lieu dans les tubes séminifères qui sont séparés de l'environnement par une barrière hémato- testiculaire rigoureuse (par ex. les cellules de Sertoli). La testostérone, nécessaire à la maturation des spermatozoïdes des testicules et de l'épididyme, ne peut franchir cette barrière que sous sa forme liée à la protéine de liaison (BP: A). L'éjaculat humain (liquide séminal, 2-6 ml) contient 35-200 millions de spermatozoïdes/ml mélangés au liquide spermal produit par la prostate et les glandes séminales, mais également du fructose, substrat nutritif des spermatozoïdes, et des prostaglandines qui favorisent la contraction utérine. Au maximum de l'excitation sexuelle (orgasme), le sperme est transporté de manière réflexe dans l'urètre postérieur (émission), dont la distension conduit à une contraction réflexe des muscles bulbo-caverneux principalement et, dès lors, à l'expulsion de l'éjaculat (éjaculation). L'alcalinité du plasma séminal augmente le pH vaginal, ce qui est essentiel pour la motilité des spermatozoïdes qui doivent traverser les trompes de Fallope pour fertiliser l'ovule (pour cela un seul spermatozoïde est nécessaire). 272 Système nerveux central et Organes des sens Structure du système nerveux central Le système nerveux périphérique (système nerveux de la vie de relation et système nerveux autonome) véhicule les informations vers le SNC (voies afférentes), ou des centres vers la périphérie (voies efférentes). Le rôle du SNC est d'examiner, d'évaluer (par ex. comparaison avec une information stockée) et d'intégrer les informations reçues et d'y répondre par des messages efférents. Le SNC est ainsi un organe qui intègre et coordonne les différentes fonctions. Le système nerveux central (SNC) comprend le cerveau et la moelle épinière (A). Cette dernière est divisée en segments en rapport avec les vertèbres mais elle est plus courte que la colonne vertébrale (A). Cependant, les nerfs spinaux ne quittent le canal médullaire qu'à la hauteur de la vertèbre correspondante. Le nerf spinal (B) est formé de fibres afférentes qui vont de la racine postérieure vers le SNC et de fibres efférentes qui vont de la racine antérieure vers la périphérie. Un nerf est donc un faisceau de fibres nerveuses (cf. p. 22) ayant des fonctions et des directions en partie différentes. En coupe transversale, la moelle épinière (B) présente une partie sombre, en forme de papillon, la substance grise. Dans ses cornes antérieures, elle renferme principalement les corps cellulaires des voies efférentes (essentiellement vers les muscles : moto- neurones) et, dans ses cornes postérieures, les corps cellulaires des interneurones (neurones intermédiaires du SNC). Les corps cellulaires des fibres afférentes se trouvent hors de la moelle épinière, dans le ganglion spinal. L'autre partie de la moelle épinière est formée de substance blanche qui contient surtout les axones des voies ascendantes et descendantes. Le cerveau prolonge la moelle épinière : il comprend le bulbe (E1), le pont (E2), le mésencéphale (E3), le cervelet (C, E), le diencéphale et le telencéphale (C, D, E). Les trois premières parties forment le tronc cérébral, qui dans l'ensemble, est structuré comme la moelle épinière et contient les corps cellulaires des nerfs crâniens (noyaux) et, parmi d'autres choses les centres respiratoires (cf. p. 104) et circulatoires (cf p. 176 et suiv.). Le cervelet est particulièrement important en ce qui concerne la motricité (cf. p. 284 et suiv.). Le thalamus (D4), formation du diencéphale, constitue un relais important pour toutes les fibres afférentes (de la peau, des yeux, des oreilles, etc., mais aussi des autres parties du cerveau). L'hypothalamus appartient aussi au diencéphale (D5) ; il est le siège des centres végétatifs (cf. p. 290) et joue un rôle essentiel dans l'activité endocrine (cf. p. 240) de l'hypophyse voisine (E6). Le télencéphale est formé de noyaux et d'écorce cérébrale. En ce qui concerne les noyaux, on peut citer, notamment, les gan- glions de la base, importants pour la motricité : le noyau caudé (D7), le putamen (D8), le pallidum (D9) et en partie \'amygdale (D10). Cette dernière appartient, avec d'autres parties du cerveau comme le gyrus cingulaire par exemple (E11) au système limbique (cf. p. 290). Le cortex, partie externe du télencéphale, est divisé en quatre lobes (C, D, E) : frontal, pariétal, occipital et temporal, séparés par des sillons : sillon central (C12. D12, E12) et sillon latéral (C13). Les deux moitiés du télencéphale sont étroitement liées par le corps calleux (D14, E14). Le cortex est responsable de toutes les activités conscientes et de nombreuses activités inconscientes. C'est le lieu d'intégration de toutes les sensations conscientes, le siège de la mémoire, etc. Le liquide céphalorachidien Les cavités internes (ventricules) du cerveau renferment un liquide (liquide céphalorachi- dien) qui baigne aussi les espaces périphéri- ques du SNC. Les deux ventricules latéraux (D15, F) sont reliés aux Ill ème et IV ème ventri- cules (F) et au canal central de la moelle épinière (B). Les plexus choroïdes (D16, F) produisent environ 650 ml de LCR par jour. Ce LCR est réabsorbé au niveau des villosités arachnoïdiennes (F). Les échanges de subs- tances entre le sang et le LCR ou le cerveau sont plus ou moins inhibés, sauf pour le CO 2 l'O 2 et l'H 2 O (barrière hémo-encéphalique ou barrière hémoliquidienne}. Certaines subs- tances, comme le glucose et les acides aminés, sont véhiculées selon des mécanismes de transport particuliers, d'autres, comme les pro- téines, ne peuvent pas passer la barrière hémo- encéphalique ; ceci doit être pris en considération lors de l'administration de médica- ments (accessibilité liquidienne). Si le LCR ne peut pas s'écouler, le cerveau est comprimé ce qui est à l'origine de l'hydrocéphalie chez les enfants. 274 Système nerveux central et Organes des sens Perception et traitement des stimulations Par les organes des sens, nous captons dans l'environnement de très nombreuses informations (10 9 bit/s) dont une faible partie seulement (10 1 à 10 2 bit/s) nous devient consciente (A) ; le reste est traité par l'inconscient ou pas traité du tout. Les informations importantes (intéressantes) sont choisies par le cortex (le conscient), ce que traduisent bien les termes d'«épier» et de «guetter». Inversement, nous donnons des informations (10 7 bit/s) à l'environnement (A) grâce à la parole et aux mouvements (mimique). Bit (en anglais : binary digit) est une unité de mesure qui définit le contenu en informations', bit/s définit donc un flux d'informations (une lettre vaut environ 4,5 bit, la page d'un livre vaut environ 1000 bit ; si on la lit en 20 s, on capte 1 000/20 = 50 bit/s. Une image télévisée trans- met plus de 10 6 bit/s). Les stimulations sont transmises à l'organisme sous différentes formes d'énergie (énergie électromagnétique pour les stimulations visuelles, énergie mécanique pour les stimulations tactiles. etc.). Pour ces stimula- tions, il existe des récepteurs spécifiques, groupés en organes des sens (œil, oreille) ou dispersés à la surface du corps (récepteurs de la peau) ou à l'intérieur de l'organisme (récepteurs de pression). Chaque type de cellule sensorielle est spécialisé pour enregistrer son stimulus propre, amenant ainsi une impression sensorielle spécifique (modalité). Dans beaucoup de cas, différentes qualités peuvent être perçues dans une seule modalité (par ex. le niveau et la fréquence d'un son dans l'oreille ; cf. p. 316 et suiv.). A la réception du signal (B), chaque récepteur « choisit » parmi les informations de l'environnement celles qui lui sont appropriées ; les récepteurs tactiles de la peau par exemple (cf. p. 276) sélectionnent les informations concernant l'intensité de la pression. Dans le récepteur, la stimulation modifie les propriétés de la membrane de la cellule réceptrice (transduction), ce qui entraîne la formation d'un potentiel récepteur (potentiel générateur, «réponse locale») : plus la stimulation est intense, plus le potentiel récepteur est ample (Cl). Si l'amplitude de ce potentiel atteint un certain seuil (B1), il y a naissance d'un potentiel d'action PA (cf. p. 26 et suiv.) qui est véhiculé par la fibre nerveuse : il y a transformation du stimulus. Plus la stimulation est forte, plus le potentiel récepteur est ample et plus le nombre de PA véhiculés par le nerf est grand (C2). L'information primitive est ainsi codée sous forme de fréquence de PA. L'information transmise est décodée à la synapse suivante (cf. p. 30) : plus la fréquence est élevée, plus la quantité de transmetteur (cf. p, 54) libéré est importante et plus le potentiel post-synsptique d'excitation (PPSE. cf. p. 30) est grand. Si ce dernier atteint à nouveau le seuil (B2), de nouveaux PA prennent naissance et l'informa- tion est recodée. Le codage sous forme de fréquence a l'avantage de transmettre plus sûrement le signal que si c'était l'amplitude du potentiel qui servait de support à l'information : sur de longues distances (jusqu'à plus d'un mètre chez l'homme), l'amplitude du potentiel serait beaucoup plus facilement modifiée (et ainsi le signal erroné) que ne l'est la fréquence du PA. D'autre part, au niveau de la synapse, le signal est amplifié ou affaibli (par d'autres neurones) : la hauteur du potentiel se prête mieux à cette dernière modulation. D'autres méthodes permettent de coder le message en fonction de la durée de l'événement, de l'échantillonnage des impulsions, du début de la décharge, de l'augmentation ou de la diminution du stimulus, etc. Les afférences inhibitrices ou excitatrices au niveau des synapses servent par exemple à « contraster » une information pendant son trajet vers le SNC (D et cf. p. 312) ; pour cela, des informations véhiculées par les fibres voisines sont atténuées : inhibition latérale. Objectivement, la transformation des stimuli sensoriels peut être représentée, au fur et à mesure de leur intégration dans le SNC, par l'enregistrement des potentiels cellulaires. Cependant, le passage de l'information au niveau conscient ne peut être apprécié que subjectivement. En premier lieu, nous sommes capables de décrire des impressions sensorielles et des sensations, L'expérience et le raisonnement permettent d'interpréter l'événement et, par suite, de le reconnaître. Les figures d'un puzzle montrent qu'un seul et même individu peut ressentir (interpréter) la même impression sensorielle de différentes manières. Les autres concepts importants en physiologie sensorielle sont : a) le seuil absolu (cf. p. 296, 306 et 316) ; b) le seuil différentiel (cf. p. 296, 306 et 322) ; c) la sommation spatiale et temporelle (cf. p. 306); d) l'adaptation (habituation, accommodation, cf. p. 306) ; e) le champ récepteur (cf. p. 312); f) les récepteurs proportionnels, récepteurs différentiels, récepteur P-D (cf. p. 276). Ces notions ne sont citées qu'à titre d'exemple aux pages indiquées mais elles peuvent être généralisées aux récepteurs. 276 Système nerveux central et Organes des sens Les récepteurs de la peau. La douleur La peau est sensible à la pression, au toucher, aux vibrations (tact), à la température et à la douleur. Cette sensibilité superficielle fait partie de la sensibilité somatoviscérale, tout comme la sensibilité profonde [récepteurs musculaires, articulaires et tendineux (cf. p. 278) et la sensibilité douloureuse profonde. Les mécanorécepteurs de la peau sont sensibles à trois types de sensations tactiles : la pression, le toucher et les vibrations. Quand les cellules de Merkel (A2), ou disques tactiles (A5), sont stimulées à la suite de l'application de différentes pressions par exem- ple, on enregistre dans les fibres nerveuses correspondantes des PA dont la fréquence (impulsions/s) est proportionnelle à l'intensité de la pression appliquée (B1). C'est ainsi que l'on mesure l'intensité de la pression (détecteurs d'intensité). Les corpuscules de Meissner (Al) ou récepteurs de la racine du poil (A4) sont sensibles au toucher ; ici l'intensité de la stimulation (courbure d'un poil par exemple) n'intervient pas autant que la vitesse de variation de l'intensité de stimulation (détecteurs de vitesse) : le nombre des influx est dans ce cas proportionnel à la vitesse (B2). Les corpuscules de Pacini (A3) sont spécialisés dans l'enregistrement des vibrations. Ils ne répondent que par une impulsion à une variation unique de l'intensité de la stimulation, quelle que soit la vitesse de la variation. Mais si (comme dans le cas d'une vibration), cette vitesse varie constamment (en d'autres termes, si I''accélération du déplacement de la peau est plus ou moins importante), on enregistre une fréquence d'impulsions proportionnelle à cette accélération sur les fibres nerveuses correspondantes (B3). De tels récepteurs d'accélération se trouvent non seulement dans la peau, mais aussi dans les tendons, les muscles et les capsules articulaires, ce qui montre qu'ils jouent aussi un rôle dans la sensibilité profonde (cf. p. 278). On appelle aussi récepteurs proportionnels (P) les récepteurs du type détecteurs d'intensité, et récepteurs différentiels (D) les récepteurs du type détecteurs d'accélération. Les récepteurs P-D sont des récepteurs mixtes comme ceux qui détectent la position d'une articulation (sensibilité profonde) : la vitesse de la variation de position est codée par une fréquence passagèrement élevée des impulsions (D, sommet de la courbe) ; la position définitive de l'articulation est définie par la fréquence constante des impulsions qui suivent (D). Des discussions se poursuivent encore afin de déterminer si cette réception P-D se produit dans l'articulation elle-même ou dans les fuseaux (cf. p. 278) des muscles. Il existe des récepteurs thermiques pour les températures inférieures à 36°C (récepteurs au froid) et des récepteurs thermiques pour les températures supérieures à 36°C (récepteurs au chaud). Plus la température est basse (entre 36° et 20°C), plus la fréquence des impulsions dans les fibres nerveuses qui innervent les récepteurs au froid est élevée ; c'est l'inverse qui se produit pour les récepteurs au chaud (entre 36° et 43°C) (C). Entre 20°C et 40°C, on constate une adaptation rapide de la thermo- régulation (réception P-D : une eau à 25°C ne semble froide qu'au début). Des températures extrêmes sont en revanche ressenties comme froides ou chaudes en permanence, d'où notre réflexe de protection de la peau contre d'éven- tuelles blessures. Pour les températures supé- rieures à 45°C, il existe probablement des récepteurs au chaud particuliers qui seraient des récepteurs thermospécifiques de la douleur. La douleur est une impression sensorielle déplaisante accompagnée par la conscience d'une expérience désagréable. C'est la réponse à un message signifiant qu'une lésion menace l'organisme ou est même déjà survenue (nociception). L'identification de la cause est moins importante que la reconnaissance de l'effet. Les douleurs peuvent provenir des viscères (cf. p. 282), des régions « profondes » (maux de tête par exemple) ou de la peau (cf. aussi douleur irradiée, p. 282). A propos de cette dernière, on distingue une douleur immédiate, rapide (« vive ») et une deuxième douleur, retardée (« sourde ») qui dure plus longtemps. La première douleur entraîne surtout des réflexes de fuite (cf. p. 280), la deuxième conduit plutôt à des attitudes de protection (0,5-1 s plus tard). Les récepteurs de la douleur (terminaisons nerveuses libres) ne sont pas adaptables (mal de dents pendant des jours entiers ! cf. p. 262) sinon une blessure prolongée serait vite oubliée. Les lésions des voies douloureuses sont ressenties comme si elles venaient de la périphérie : douleur projetée (par exemple douleurs dans le dos dues à l'écrasement d'un nerf après déplacement d'un disque vertébral). 278 Système nerveux central et Organes des sens Sensibilité profonde. Réflexes proprioceptifs Les propriocepteurs servent à détecter la position d'une articulation, à mesurer la longueur d'un muscle, etc. (sensibilité profonde). Les récepteurs articulaires, les récepteurs tendineux et les fuseaux neuro- musculaires sont des propriocepteurs (A). Les fibres intrafusoriales des fuseaux neuro- musculaires s'étendent entre les fibres striées (extrafusoriales) et sont innervées par les motoneurones γ efférents. La région centrale du fuseau (2 types : fuseaux à sac nucléaire, fuseaux à chaîne), en forme de spirale, est entourée par des terminaisons nerveuses (terminaisons annulospiralées) qui informent la moelle épinière de l'état d'étirement du fuseau (fibres la des récepteurs à sac, A-C ; fibres du groupe II pour les récepteurs à chaîne). Les récepteurs tendineux (organes de Golgi) se situent à la limite muscle-tendon et mesurent la tension du tendon et du muscle. Les informations en provenance des propriocepteurs vont notamment au cervelet et au cortex (cf. p. 282 et 286), mais en réponse à ces informations, des réactions inconscientes (réflexes) sont déjà possibles au niveau de la moelle épinière. Quand un muscle squelettique est soudainement étiré (par un coup sur son tendon par exemple), les fuseaux neuromusculaires le sont aussi. Leur étirement provoque une stimulation des fibres la (B, C) et des fibres II. Ces fibres passent par la racine postérieure de la moelle épinière et gagnent la corne antérieure où elles excitent directement les motoneurones α du même muscle, entraînant une contraction. Il n'y a donc ici Qu'une seule liaison (synapse) entre le neurone afférent (qui vient) et le neurone efférent (qui part). Ainsi, la durée d'un tel réflexe monosynaptique (réflexe myotatique) est particulièrement courte (environ 20 ms). Comme la stimulation et la réponse concernent le même organe, on parle de réaction réflexe proprioceptive. Les réflexes à l'étirement peuvent aussi être testés (par ex. avec des électrodes cutanées) par la stimultion électrique des nerfs (mixtes) musculaires et par l'enregistrement simultané de l'excitation du muscle : réflexe H de Hoffmann. Une faible stimulation (de l'ordre de 25 V) excite seulement les fibres nerveuses la, l'activation musculaire se faisant avec une latence (temps de réaction) de 30 ms environ (vague ou volée H). Si l'intensité du stimulus est augmentée (environ 60 V), les motoneurones α sont aussi directement activés (vague M après 5-10 ms). Avec des stimuli plus importants (95 V), les vagues M augmentent tandis que les vagues H disparaissent. Cette réponse provient du fait que l'excitation antidromique des fibres α se heurte sur le corps somatique α aux impulsions provenant des fibres la rendant celles-ci inactives. Cette réponse a d'autres origines, notamment l'inhibition de Renshaw (cf. p. 281, C) consécutive à l'excitation antidromique des fibres a, et la stimulation des fibres Ib (inhibition auto- génique, voir ci-dessous). Le réflexe myotatique est complété par d'autres circuits polysynaptiques. Si le réflexe proprioceptif contracte l'extenseur (comme par exemple dans le réflexe patellaire), il faut que les motoneurones α du fléchisseur correspondant soient inhibés pour permettre une extension efficace, ce qui est possible grâce à l'intervention d''interneurones inhibiteurs (B1). Pour mettre fin au réflexe, il faut aussi inhiber la contraction de l'extenseur. Quatre mécanismes interviennent alors : a) le fuseau neuromusculaire se relâche, ce qui produit une diminution de l'excitation dans les fibres la ; b) pour des tensions élevées, les fibres Ib des récepteurs tendineux inhibent le motoneurone α (B2, inhibition autogène ou réflexe myotatique inverse) ; c) par ailleurs, les fibres Ib stimulent les motoneurones α du muscle antagoniste (innervation réciproque, B, fléchisseur) ; d) les collatérales des motoneurones s'inhibent mutuellement par un interneurone inhibiteur (récurrent) : la cellule de Renshaw (B et cf. p. 281, C). L'activité réflexe des motoneurones, où aboutissent des centaines d'autres neurones synaptiques, est notamment contrôlée par les centres supraspinaux cervicaux. Des lésions de ces centres peuvent entraîner une exagération des réflexes proprioceptifs (cf. p. 284) alors que l'absence de réflexes proprioceptifs traduit des lésions localisées dans la moelle épinière ou dans le nerf périphérique. La terminaison annulospiralée peut être stimulée, non seulement par l'étirement de tout le muscle (C. à gauche) mais aussi par la contraction de fibre intrafusoriale (C, à droite) excitée par le motoneurone γ. ce qui entraîne, via les fibres la, une activation indirecte du motoneurone a. Cette boucle y (en liaison avec l'activation directe des fibres a) permet sûrement une précision plus grande dans le mouvement musculaire (couplage α-γ). Les fuseaux servent avant tout à ajuster la longueur du muscle. Des variations involontaires du muscle sont ainsi corrigées par réflexe proprioceptif. Les variations de la longueur musculaire théorique sont modulées par les variations d'activité des fibres γ (sous contrôle central), qui déterminent \'état d'étirement des fuseaux neuromusculaires (principe de la boucle γ; C, à droite). Les récepteurs tendineux sont disposés en série avec les fibres musculaires contractiles. Ils participent principalement au réglage de la tension musculaire (afférences Ib) ; la stimulation d'une simple unité motrice (cf. p. 32) est suffisante pour les stimuler. Ils protègent également le muscle contre des tensions trop fortes. . androgènes sont des hormones stéro - diennes à 19 atomes de C. Outre la testostérone et la 5- dihydrotestostérone (DHT ; cf. p. 2 59) , les 17-cétostéroîdes (DHEA, etc.) sont également des androgènes. méthodes permettent de coder le message en fonction de la durée de l'événement, de l'échantillonnage des impulsions, du début de la décharge, de l'augmentation ou de la diminution. protéine de liaison (BP: A). L'éjaculat humain (liquide séminal, 2-6 ml) contient 3 5-2 00 millions de spermatozoïdes/ml mélangés au liquide spermal produit par la prostate et les glandes séminales,