Giáo trình giống cây trồng

ỦY BAN NHÂN DÂN TỈNH LÀO CAI TRƯỜNG CAO ĐẲNG LÀO CAI GIÁO TRÌNH GIỐNG CÂY TRỒNG NGÀNH: TRỒNG TRỌT TRÌNH ĐỘ: TRUNG CẤP Ban hành kèm theo Quyết định số: /QĐ-CĐLC ngày… tháng…năm 2019 Hiệu Trưởng trường Cao đẳng Lào Cai Lào Cai - năm 2019 TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN Tài liệu thuộc loại sách giáo trình nên nguồn thơng tin phép dùng nguyên trích dùng cho mục đích đào tạo tham khảo Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh bị nghiêm cấm LỜI NÓI ĐẦU Cuộc “Cách mạng xanh” lúa mì lúa nước thơng qua gen lùn mang lại đời sống ấm no cho hàng triệu người Ngày nay, nhờ ứng dụng kỹ thuật ADN tái tổ hợp để chuyển gen có ích, chọn giống trồng ngành sản xuất đóng góp to lớn cho lợi ích lồi người Giáo trình Giống trồng tài liệu tham khảo hình thành từ nhu cầu thực tiễn chương trình đào tạo ngành trồng trọt, bám sát vào kiến thức, kỹ yêu cầu thái độ quy định chương trình khung mơn học bắt buộc ngành Giáo trình sử dụng cho hệ trung cấp cao đẳng Trong đó, hệ cao đẳng mở rộng, học sâu kỹ chương Giáo trình gồm chương cụ thể với chương 1, trình bày khái niệm giống cơng tác chọn giống, nguồn gen chọn giống, chương 3, 4, trình bày phương pháp chọn tạo giống bản, đặc thù với phương thức sinh sản: tự thụ phấn, giao phấn sinh sản vơ tính, đột biến, đa bội thể Chương cung cấp cho sinh viên nguyên lý liên quan công nhận giống, trì sản xuất giống Nội dung gồm chương: Chương 1: Những khái niệm giống công tác chọn tạo giống trồng Chương 2: Nguồn gen thực vật chọn tạo giống Chương 3: Lai ứng dụng ưu lai chọn giống Chương 4: Chọn giống đột biến gen đa bội thể Chương 5: Chọn lọc giống trồng Chương 6: Sản xuất giống kỹ thuật sản xuất hạt giống Rất mong nhận ý kiến đóng góp, bổ sung thầy cô giáo sinh viên để giáo trình hồn chỉnh Xin trân trọng cảm ơn! Tác giả ThS Lê Thị Minh Thảo Chương NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN VỀ GIỐNG VÀ CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG 1.1 KHÁI NIỆM VỀ CHỌN TẠO GIỐNG VÀ Q TRÌNH HÌNH THÀNH CƠNG TÁC GIỐNG 1.1.1 Khái niệm công tác chọn tạo giống trồng Chọn giống trồng nghệ thuật khoa học cải tiến di truyền thực vật lợi ích lồi người Chọn giống trồng đồng nghĩa với cải tiến trồng Trong khứ, người biết hóa dại thành trồng chọn giống nghệ thuật chọn lọc, khả quan sát phân biệt cá thể phù hợp với mục đích kinh tế, thẩm mỹ Chọn giống mang tính khoa học khoảng 200 năm trở lại đây, đặc biệt tái phát định luật Mendel đầu kỷ 20 chọn giống mang tính khoa học nhiều tính nghệ thuật Gần đây, công nghệ sinh học kỹ thuật di truyền cho phép chuyển gen vào gọi chuyển gen Bảng 1.1 so sánh đặc điểm phương pháp chọn giống truyền thống phương pháp chọn giống đại Bảng 1.1 Phương pháp chọn giống truyền thống chọn giống công nghệ sinh học Đặc điểm Gen chuyển Phương pháp chuyển gen Thời gian thu nhận Chi phí chọn giống Chọn giống truyền thống Chọn giống đại Chỉ gen từ trồng Gen có ích từ thể loại loài họ sống (Virus Vi khuẩn, hàng tương hợp nắm men, thực vật, động vật ) Lai chọn lọc Kỹ thuật di truyền Trên năm Dưới năm Thấp Cao Công nghệ sử dụng Cơ bản, đơn giản Kỹ thuật cao, khó 1.1.2 Q trình hình thành cơng tác giống Nơng nghiệp trở thành phương thức sản xuất lương thực thực phẩm chủ yếu khoảng 10.000 năm trước đây, người chuyển từ săn bắn hái lượm sang chăn nuôi trồng trọt, biến đổi sinh thái phù hợp với nhu cầu bắt đầu biết cách tác động vào q trình tiến hố tự nhiên đường chọn tạo giống trồng vật nuôi Sự đa dạng sinh học trái đất chọn lọc tự nhiên, đa dạng trồng chọn lọc nhân tạo Q trình tiến hóa trồng diễn chậm chạp từ từ thông qua gieo trồng chọn lọc, đến trở thành công việc thường xuyên, liên tục nhà tạo giống Trong q trình đó, tính di truyền tính trạng từ bố mẹ cho hệ đóng vai trị quan trọng Hệ tính di truyền người xưa biết đến từ bắt đầu thực hành nông nghiệp Nhiều nghiên cứu phát triển chọn giống trồng Một phương pháp quan trọng phương pháp chọn lọc Đây phương pháp sơ khai bắt đầu với hóa phương pháp thành cơng chọn giống thực vật Quá trình chọn lọc làm thay đổi đặc điểm di truyền trồng lương thực thực phẩm chủ yếu thông qua chọn lọc vơ thức chọn lọc có ý thức theo cảm nhận giá trị sử dụng, thẩm mỹ kinh tế C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Bảng 1.2 Một số tính trạng trồng bị thay đổi q trình chọn lọc Tính trạng Mất khả phát tán Mất tính ngủ nghỉ Chuyển từ lâu năm sang năm Mất khả Mất khả hình thành hạt Tăng kích thước hạt Quả Cơ quan dự trữ Ví dụ Ngơ, lúa mì Lúa nước, lùa mì, kiều mạch Lúa nước, lúa mì đen, sắn Củ từ, khoai lang Chuối, cam qt Đậu Bí ngơ Cà rốt, sắn, khoai lang Theo Nicolai I Vavilov, có trung tâm khởi nguyên loài trồng quan trọng (vùng địa lý có đa dạng di truyền lớn nhất) mà trồng hóa từ loài tổ tiên chúng Khả phân biệt lựa chọn hình thành ý tưởng chọn lọc Đây phương pháp sơ khai chọn giống trồng Điều kiện tiên chọn lọc đa dạng hay biến động di truyền quần thể Chỉ cá thể có suất cao nhất, thỏa mãn mục đích nhà tạo giống từ quần thể chọn lọc, phần lại bị loại bỏ Thế hệ cá thể chọn tiếp tục gieo sàng lọc Quá trình lặp lặp lại quần thể trồng đồng có nhiều tính trạng mong muốn Tuy nhiên, chọn lọc giống trồng suất cao công việc dễ dàng, nhiều công cụ khác sử dụng để hỗ trợ chọn lọc Vì vậy, chọn giống khoa học ngày gắn liền với phát triển ngành khoa học khác Bảng1.3 Những kiện khoa học ảnh hưởng đến chọn giống trồng Năm 1694 1760 1760 1859 1865 1870 1900 1903 Sự kiện Camerarius nghiên cứu phát giới tính thực vật Linneaus mơ tả quan giới tính số lồi thực vật tạo lai lai giống khác Loel reuter người tiên phong việc lai giống, lai mô tả số lượng lớn lai giống khác Darwin công bố sách: "Về nguồn gốc lồi thơng qua chọn lọc tự nhiên" gây tác động mạnh mẽ tới chọn giống Mendel đề xuất quy luật di truyền Beal chứng minh sức sống lai ngô lai lai giống ngơ khơng có quan hệ họ hàng Tái phát định luật Mendel Tshermak Corens De Vries mở kỷ nguyên di truyền học chọn giống dựa vào nguyên lý di truyền Johannsen học thuyết dòng thuần, mối quan hệ kiểu hình kiểu gen Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Năm Sự kiện Shull East, Jones phát suy thối tự phối UTL ngơ mở đầu cho 1904 - 1918 việc sử dụng giống lai F1 sản xuất 1928 - 1929 Mueler Stadler: đột biến phóng xạ 1953 Watson, Crick Winlkins: mơ tả hình xoắn kép phân tử ADN Cách mạng xanh bắt đầu giống lúa mì tạo Mexico (mang gen Những năm lùn, suất cao, thích ứng với điều kiện nước nghèo, vùng Á 1960 nhiệt đới) Giải Nobel hịa bình dành cho M Boulang năm 1970 1970 Kỹ thuật ADN tái tổ hợp thiết lập Các giống lúa nước thấp có suất cao đưa vào Việt Nam, IR8, 1970 IR5, làm thay đổi mùa vụ, biến vụ xuân thành vụ lúa 1980 Kỹ thuật di truyền phân tử RFLP, AFLP, RADP, …bản đồ gen Kỹ nghệ chuyển gen đưa chuyển gen vào sản xuất với 80 triệu 1990 - năm 2004 tồn giới 1.2 VAI TRỊ CỦA CƠNG TÁC TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG Để tăng suất trồng cần đảm bảo yếu tố sau: - Giống (kiểu gen) - Nước - Dinh dưỡng - Quản lý dịch hại (sâu bệnh) - Điều kiện đất đai - Hạt giống Cải tiến giống trồng thông qua chọn giống yếu tố để cải tiến suất Bốn yếu tố nước, dinh dưỡng, quản lý dịch hại điều kiện đất đai hợp thành biện pháp canh tác tạo môi trường tối ưu cho trồng sinh trưởng phát triển Giống biểu thị khả sản xuất môi trường định Để tăng suất phải cải tiến môi trường sinh trưởng cho cải tiến đặc điểm di truyền Năng suất tối đa đạt biện pháp canh tác tốt phù hợp, tiềm năng suất giống bị lãng phí; khơng có giống tốt lợi ích hiệu biện pháp canh tác không đạt tối đa Thành chọn tạo giống phạm vi toàn thể giới nâng cao suất, chất lượng sản phẩm nông nghiệp thoả mãn nhu cầu ngày cao lồi người Điển hình cách mạng xanh từ thập niên 60 kỉ 20 làm tăng vọt suất trồng, chủ yếu lúa mì, lúa nước, ngô cải tiến kiểu gen kết hợp với cải tiến kỹ thuật (phân, tưới tiêu, giới hố) Ở Việt Nam cơng tác giống trồng khơng góp phần vào việc tăng suất chất lượng mà làm thay đổi cấu mùa vụ, tính đa dạng sản phẩm, đảm bảo an ninh lương thực… Năng suất lúa, ngô nhiều trồng khác không ngừng tăng nhiều thập kỉ qua Các giống lúa lai, ngô lai giống đậu tương, lạc, cà chua cho suất cao đưa vào sản xuất Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 1.3 MỤC TIÊU CỦA CHỌN GIỐNG Nâng cao suất hạt, sợi, thức ăn, dầu đường, Năng suất cải tiến thông qua khả sinh trưởng cây, khả sử dụng ánh sáng, CO2, nước, dinh dưỡng có hiệu Các nhà khoa học cải tiến số tính trạng trồng nhằm đạt mục tiêu đề như: - Cấu trúc - Lá đứng để trồng dày - Thấp - Khả chống chịu điều kiện bất lợi - Kháng sâu bệnh - Kháng thuốc trừ cỏ - Chất lượng: thành phần dinh dưỡng, hàm lượng protein 1.4 ĐỊNH NGHĨA VÀ ĐẶC ĐIỂM CỦA GIỐNG CÂY TRỒNG 1.4.1 Định nghĩa Giống trồng tập hợp cá thể có nguồn gốc, có chất di truyền giống nhau, có biểu giống hình thái, đặc điểm nơng sinh học Nói cách khác nhóm cá thể gọi giống ổn định tương đối mặt di truyền, suất, phẩm chất, khả thích ứng chống chịu 1.4.2 Đặc điểm giống trồng Tính ổn định biểu nhiều mặt điểm là: - Ổn định tương đối hình thái: Hình dáng vải thiều Thanh Hà hay Lục Ngạn hay Nghệ An Cây khoai tây Hà Lan Việt Nam di thực đến Việt Nam - Ổn định tương đối suất: Tính trạng suất nhiều yếu tố tác động đến, số yếu tố tương đối ổn định khối lượng 1000 hạt, độ lớn - Ổn định phẩm chất chất lượng: hàm lượng chất dinh dưỡng 1.5 KHÁI NIỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TÍNH CỦA GIỐNG 1.5.1 Tính trạng: Là đặc điểm hình thái, cấu tạo thực vật Để nhận biết tính trạng, người ta chia thành nhóm sau: + Về đặc điểm hình thái giải phẫu: tính trạng số lượng dễ dàng lượng hố Ví dụ: chiều cao cây, số lá, … + Về đặc điểm cấu tạo: tính trạng chất lượng, tính trạng thường gen kiểm tra dễ thay đổi điều kiện ngoại cảnh quan sát phương pháp cảm quan Ví dụ: Màu sắc thân, màu sắc hoa… + Sự tiến hành trình: trình diễn mẫn cảm với điều kiện mơi trường Ví dụ: hơ hấp, quang hợp, phản ứng quang chu kỳ + Sự kiểm tra trình: hoạt động chu trình Calvin Hầu hết men mẫn cảm với điều kiện mơi trường chịu ảnh hưởng trực tiếp gián tiếp men thường có hạt ảnh hưởng quan trọng đến tính trạng chất lượng Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 1.5.2 Đặc tính: đặc điểm sinh lí, sinh hố đặc điểm kỹ thuật thực vật Ví dụ: tính chịu hạn, mặn, rét, úng Đặc tính sinh hố: hàm lượng đường, Protein hạt, cịn đặc điểm kỹ thuật: hiệu suất bột hạt, độ xốp bánh CÂU HỎI ÔN TẬP Chọn giống trồng gì? Sự khác chọn giống truyền thống chọn giống đại? Trình bày vai trị giống sản xuất nơng nghiệp? Phân biệt đặc tính, tính trạng giống trồng? Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Chương NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN TẠO GIỐNG 2.1 KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA CỦA NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN TẠO GIỐNG Nguồn gen thực vật tập hợp vật liệu thực vật, giống địa phương, giống cải tiến, hay loài hoang dại thân thuộc,… làm sở cho cải tiến giống trồng, chọn tạo giống trồng hay hoạt động nghiên cứu có liên quan Đó tập hợp tính đa dạng di truyền thực vật tích luỹ qua nhiều năm tiến hố điều kiện chọn lọc tự nhiên nhân tạo Nguồn gen gọi tài nguyên di truyền, lưu giữ Trung tâm tài nguyên di truyền Mục tiêu Trung tâm tài nguyên di truyền bảo tồn nguồn gen lâu dài, nhân phân phối nguồn gen Sự tập hợp đa dạng di truyền hay nguồn gen thực vật cung cấp nguồn biến dị to lớn cho chương trình chọn giống để tạo giống ưu việt có nhiều tính trạng mong muốn Nguồn vật liệu đa dạng xác suất tạo giống cao nhiêu Vavilov nhà chọn giống người Nga nhận nguyên lý từ năm đầu kỷ 20 Trong khoảng từ năm 1923 đến 1931, ông tiến hành thám hiểm tổ chức thu thập trồng toàn giới, chứng minh đa dạng di truyền trồng ý nghĩa tính đa dạng chọn giống 2.2 PHÂN LOẠI NGUỒN GEN, NGUỒN THU THẬP VÀ TRUNG TÂM KHỞI NGUYÊN 2.2.1 Phân loại nguồn gen thực vật * Nguồn gen thực vật phân thành số loại sau: - Tập đoàn Đây tập hợp lớn nguồn gen giữ lại hạt kho quốc gia trung tâm bảo tồn Nguồn gen cung cấp sử dụng trường hợp cần thiết, tập đoàn hoạt động bị thiếu hụt, mát Hạt bảo quản nhiệt độ -180C đến -200C ẩm độ – 5% Hạt đóng gói bao kín bao cách ly với mơi trường bên ngoài, kiểm tra định kỳ tỷ lệ nảy mầm - Tập đoàn hoạt động Tập đoàn gồm mẫu giống loại trồng cụ thể tập đoàn lặp lại, bảo quản với số lượng lớn điều kiện thích hợp, tư liệu hoá nhà chọn giống sử dụng trực tiếp cho cơng tác chọn tạo Tập đồn hoạt động thường xuyên biến động nhân bổ sung để sử dụng Điều kiện bảo quản mức trung hạn 10 – 15 năm nhiệt độ 50C, ẩm độ khơng khí tương đối 30 – 45% độ ẩm hạt 7- 8% - Tập đồn cơng tác Tập đồn gồm số lượng mẫu giống cần thiết sở nghiên cứu giữ phục vụ cho công tác chọn tạo giống nghiên cứu Tập đồn cơng tác thường bảo quản ngắn hạn (2-3 năm) nhiệt độ 18 – 200C, độ ẩm khơng khí 50 - 60 %, hàm lượng nước hạt – 10% * Có dạng nguồn đa dạng di truyền thu thập - Cây hoang dại dạng sơ đẳng trung tâm đa dạng sơ cấp Nguồn gen thu thập thơng qua đồn thám hiểm có tổ chức tới vùng đa dạng trồng Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an - Thực vật du nhập sống trung tâm trồng trọt thứ cấp, nơi mà đa dạng bổ sung Nguồn gen thu thập thơng qua đồn thám hiểm tới vùng thích hợp - Sản phẩm trình chọn giống bao gồm đột biến cảm ứng, đa bội thể, dòng chọn giống kết hợp nhiều tính trạng có lợi 2.2.2 Trung tâm khởi ngun trồng Alphonse de Candolle (1886) người đề xuất ý tưởng Trung tâm khởi nguyên trồng De Candolle cho trung tâm khởi nguyên trồng vùng đa dạng mà hố cịn tồn dạng tổ tiên hoang dại Đầu năm 1920 kỷ 20 Nikolai I Vavilov mở phương pháp để định vị nguồn gen ứng dụng kiến thức vào thực tiễn chọn giống Nguồn gen khổng lồ thu thập tập hợp Viện Thực vật toàn Liên bang nguồn gen phong phú giới thời giúp Vavilov đề xuất trung tâm khởi nguyên trồng hay trung tâm địa lý tính đa dạng (bảng 2.1) Bảng 2.1: Các trung tâm đa dạng di truyền trồng gíới Trung tâm khởi nguyên Các loài trồng quan trọng Trung tâm Trung Quốc Lúa miến, đậu tương, tre trúc, hoa cúc, mơ, cải, đào, cam quýt, chè Trung tâm Ấn Độ Lúa nước, cà, dưa chuột, xồi, mía 2A Trung tâm Indo-Malay Trung tâm Trung Á Trung tâm Cận Đông Trung tâm Địa Trung Hải Trung Tâm Abixini (Ethiopi) Trung tâm Nam Mêhicô Trung Mỹ Ngô Trung tâm Nam Mỹ (PeruEcuado – Bollvia) Chuối, mít, dừa, mía Lúa mì, lanh, đậu bơng, hạnh nhân Lúa mì, đại mạch, mì đen, lanh Lúa mì, cỏ ba lá, lanh, ô liu, cần tây, v.v Lúa mì cứng, cà phê, hành tây, v.v đậu tương, khoai lang, bí ngơ, bơng, đu đủ, hồ tiêu, v v Khoai tây, khoai lang, bông, sắn, đậu, cà chua, bí ngơ, v.v 2.3 CÁC TRUNG TÂM TÀI NGUN DI TRUYỀN THỰC VẬT 2.3.1 Các tổ chức quốc gia Ở cấp quốc gia nhiều tổ chức tham gia vào hoạt động thu thập bảo tồn tài nguyên di truyền (Bảng 2.2) Bảng 2.2 Các trung tâm tài nguyên thực vật quốc gia giới Nước Tổ chức Vườn Thực vật Hoàng Gia, Viện John lnnes, Trạm chọn giống trồng Anh vùng Scotland, Viện chọn giống thực vật Ấn Độ Cục Tài nguyên di truyền thực vật quốc gia, Niu Deli Brazin Trung tâm Tài nguyên di truyền quốc gia Hội Hợp tác kỹ thuật (GTZ) Viện Di truyền Nghiên cứu trồng Đức trung ương 10 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an hiệu tổ hợp, chia hai phần phần dự trữ phần gieo so sánh Vụ 2: Gieo so sánh hạt tổ hợp lai theo cặp vụ trước thành gia đình, gia đình lai thuận cạnh lai nghịch Chọn tổ hợp có kết tốt lai thuận lai nghịch lấy phần dự trữ hỗn hợp lại làm giống Vụ 3: Tái hợp gia đình Full- sib tốt tạo quần thể Gieo hỗn hợp phần dự trữ tổ hợp có kết tốt tạo quần thể giống So sánh đánh giá chưa đáp ứng mục tiêu chọn tiếp vài chu kỳ Phương pháp khác phương pháp chọn lọc anh em nửa máu có lai thuận lai thử nghịch Còn phương pháp chọn lọc anh em nửa máu có lai thuận Nếu chọn liên tục tạo dịng đưa vào chương trình lai 5.3.4.5 Chọn lọc chu kỳ thuận nghịch - Vật liệu khởi đầu quần thể A B - Chọn chọn lọc chu kỳ theo khả kết hợp chung Vụ 1: chọn cá thể tự phối Hạt tự phối chia phần Một phần đem gieo vụ 2, phần giữ vụ Vụ thử khả kết hợp, vật liệu thử dòng tự phối A quần thể B ngược lại dùng A thử cho dòng B Vụ 3: So sánh lai thử Vụ 4: Lấy phần dự trữ tự phối có kết tốt gieo tái hợp khu cách ly tạo quần thể Sau chu kỳ lại lặp lại 5.4 CHỌN LỌC CÂY SINH SẢN VƠ TÍNH 5.4.1 Đặc điểm vơ tính Có hồn tồn sinh sản vơ tính phận sinh dưỡng đoạn cành, củ, quan sinh dưỡng mẹ (Khơng có kết hợp giao tử đực giao tử cái) Có vừa sinh sản vơ tính vừa sinh sản hữu tính hạt (có kết hợp giao tử đực giao tử cái) 5.4.2 Chọn lọc trì 5.4.2.1 Chọn lọc hỗn hợp Chọn vật liệu giống hỗn lại nhân vơ tính 5.4.2.2 Chọn lọc cá thể Với có củ chọn theo hệ củ: Chọn có củ tốt trồng vơ tính nên thành hàng (hệ) đánh giá so sánh chọn hệ củ tốt để nhân lên 5.4.3 Chọn lọc chọn tạo giống Với giống khơng sinh sản hữu tính phải xử lý tạo biến dị di truyền chọn nhân vô tính cá thể có biến dị di truyền tốt CÂU HỎI ÔN TẬP Khái niệm chọn lọc vai trị chọn lọc? Vì phải chọn lọc? Nêu nguyên tắc chọn lọc? Trình bày chọn lọc tự thụ? Trình bày chọn lọc giao phấn? 49 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Chương SẢN XUẤT GIỐNG VÀ KỸ THUẬT SẢN XUẤT HẠT GIỐNG 6.1 KHÁI NIỆM VỀ SẢN XUẤT GIỐNG Sản xuất giống tạo thu hoạch hạt hay từ thực liệu thực vật nhằm mục đích phân phối, cất trữ kinh doanh 6.2 VAI TRÒ CỦA SẢN XUẤT GIỐNG - Bảo tồn kiểu gen có hay kiểu gen tạo Kiểu gen có giống địa phương ăn quả, lúa, ngô nhân giống sản xuất giống đáp ứng mục tiêu người Kiểu gen tạo giống trồng tạo phương pháp khác Sản xuất giống dựa tính trạng đặc điểm giống - Duy trì giống Duy trì kiểu gen có tạo theo ngun mơ tả lưu trữ, loại bỏ biến dị, khác dạng lẫn tạp hay phân ly khỏi quẩn thể giống - Phục tráng giống Giống trồng sau số lần nhân khơng có chọn lọc nhiều ngun nhân khác dẫn đến sai lệch với giống gốc gọi tượng thoái hoá giống Sản xuất giống áp dụng phương pháp chọn lọc đưa giống trở nguyên gọi phục tráng giống 6.3 NHỮNG BIỂU HIỆN VÀ NGUN NHÂN GÂY THỐI HĨA GIỐNG 6.3.1 Những biểu thoái hoá Sau thời gian gieo trồng quan sát thấy khác biệt với nguyên hình thái, suất, chất lượng sản phẩm khả chống chịu theo xu hướng xấu Những biến đổi xấu giống trồng tính trạng khác sau số lần gieo trồng gọi tượng thoái hoá giống 6.3.2 Nguyên nhân thoái hoá giống - Lẫn giới - Lẫn tạp sinh học - Đột biến tự nhiên - Hiện tượng phân ly - Sự tích luỹ bệnh - Điều kiện gieo trồng không phù hợp 6.4 KHÁI NIỆM VÀ CÁC CẤP HẠT GIỐNG Dòng (line): Là quần thể nhỏ hình thành từ tập hợp sinh từ bơng, hạt dịng nhân theo quy trình quy định với giống lồi trồng Gia đình (Family): Là quần thể bắt nguồn từ dịng, hạt giống gia đình nhân theo tiêu chuẩn giống hỗn hợp, giống nhiều dòng Hạt giống tác giả (Breeder’s seed): Là lô hạt giống tác giả cung cấp, có độ di truyền cao, chất lượng tốt có chứng kiểm nghiệm 50 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Hạt siêu nguyên chủng (Pre-basic seed): Là lô hạt giống phục tráng bắt nguồn từ hệ trước nguyên chủng (G1, G2 G3) đạt tiêu chuẩn kiểm nghiệm quốc gia Hạt nguyên chủng (Foundation seed, Basic seed): Là lô hạt nhân lên từ lô hạt tác giả hạt siêu nguyên chủng theo quy trình kỹ thuật quy định Bộ Nông nghiệp phát triển nông thôn đạt tiêu chuẩn hạt nguyên chủng theo tiêu chuẩn Việt Nam tiêu chuẩn ngành Hạt xác nhận (Certified seed): Là lô hạt nhân lên từ lô hạt nguyên chủng theo quy trình kỹ thuật quy định Bộ Nông nghiệp phát triển nông thôn đạt tiêu chuẩn hạt xác nhận theo tiêu chuẩn Việt Nam tiêu chuẩn ngành Hạt lai F1 (Hybrid seed F1): Là hạt giống tổ hợp lai dịng bố mẹ có khả kết hợp cơng nhận giống, tn thủ quy trình sản xuất hạt giống lai đạt tiêu chuẩn phẩm cấp quy định theo tiêu chuẩn Việt Nam tiêu chuẩn ngành Hình 6.1 Các cấp hạt giống 6.5 SẢN XUẤT HẠT GIỐNG Ở CÂY TỰ THỤ PHẤN 6.5.1 Sản xuất hạt giống tự thụ phấn 6.5.1.1 Sản xuất trì hạt giống tác giả hạt giống siêu nguyên chủng Với giống tác giả chọn tạo giống phục tráng để trì cấp hạt giống, đảm bảo độ di truyền, giá trị sử dụng có số lượng đủ lớn cung cấp cho sản xuất nguyên chủng cần có phương pháp trì hạt giống Hình 6.2: Sản xuất hạt trì 51 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an * Những kỹ thuật - Vụ 1: Gieo trồng vườn vật liệu trì Chọn đất tốt thuận lợi tưới tiêu, cách ly theo quy định loài trồng Gieo trồng cây, hạt khóm Mật độ thưa áp dụng kỹ thuật tối ưu Chọn lọc cá thể tốt nhất, bệnh, khỏe mạnh giống, thu riêng, phơi riêng để gieo trồng vụ sau - Vụ 2: Đánh giá chọn dòng Mỗi cá thể thu vụ gieo thành hàng hay ô nhỏ gọi dòng Kỹ thuật gieo trồng vụ 1, dòng cách 30 - 40 cm để thuận tiện cho theo dõi, đánh giá Theo dõi dịng 30 cá thể tính trạng quan trọng, loại bỏ khác dạng sâu bệnh Dùng số chọn lọc để đánh giá độ tính trạng Chọn dịng tốt nhất, giống độ cao Hỗn hợp hạt dòng chọn tạo lập lô hạt tác giả hay lô hạt siêu nguyên chủng 6.5.1.2 Sản xuất phục tráng tạo lập lơ hạt siêu ngun chủng Quy trình phục tráng áp dụng với giống sau số lần nhân, có biểu thối hóa thối hóa sản xuất Yêu cầu điều kiện phục tráng: Sản xuất có nhu cầu Có mơ tả giống gốc tài liệu có liên quan làm sở phục tráng Có cán chun mơn sâu Hình 6.3: Phục tráng giống * Những kỹ thuật phục tráng giống tự thụ phấn Vụ 1: Chọn dịng Chọn bơng để tạo dịng cơng việc phải làm trình tự phục tráng giống bị thoái hoá Kỹ thuật gieo trồng vườn vật liệu phương pháp trì Căn vào mô 52 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an tả giống gốc để chọn dịng tốt nhất, mơ tả giống gốc, bệnh thu riêng để gieo trồng đánh giá dòng vụ Vụ 2: So sánh dòng chọn dòng dòng tốt, giống Các cá thể thu vụ gieo riêng thành hàng hay nhỏ, theo dõi đánh giá dịng Số theo dõi dòng 30 (khóm), tính giá trị trung bình tiêu đánh giá chọn 25 - 30 dòng tốt thông qua áp dụng số chọn lọc để đưa sang so sánh nhân dòng Vụ 3: So sánh nhân dòng chọn Vụ thực hai khu thí nghiệm, khu thí nghiệm so sánh dịng chọn khu nhân dịng cách ly Khu thí nghiệm so sánh dịng bố trí thí nghiệm khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCB) với lần nhắc lại có đối chứng Đối chứng cho thí nghiệm sử dụng đối chứng quần thể ban đầu giống tiêu chuẩn Khu thí nghiệm thu thập số liệu phân tích đánh giá để xác định dịng tốt nhất, giống Khu nhân dòng áp dụng kỹ thuật chọn lọc, chọn lọc để loại bỏ xấu, sâu bệnh khác dạng khỏi dịng Những dịng kết luận thí nghiệm so sánh hạt chúng thu hoạch khu nhân dòng tạo lập lô hạt siêu nguyên chủng 6.5.1.3 Những kỹ thuật sản xuất hạt xác nhận Sản xuất hạt giống xác nhận yêu cầu kỹ thuật tương tự sản xuất hạt nguyên chủng, điểm khác với sản xuất hạt nguyên chủng sau: - Lô hạt giống gốc để nhân sản xuất hạt xác nhận phải lơ hạt ngun chủng - Gieo trồng – hạt, khóm Tiêu chuẩn phẩm cấp thấp 6.5.2 Sản xuất hạt giống lai tự thụ phấn 6.5.2.1 Kỹ thuật nhân trì dịng bố mẹ Cây tự thụ phấn sản xuất hạt lai có hai nhóm khác biệt nhóm khơng bắt buộc sử dụng bất dục đực cà chua, cà tím, ớt nhóm bắt buộc sử dụng bất dục đực lúa * Nhân trì dịng bố mẹ khơng sử dụng bất dục Những lồi trồng tạo giống ưu lai khơng thiết phải sử dụng bất dục cà chua, ớt… nhân dòng bố mẹ áp dụng kỹ thuật trì giống siêu nguyên chủng nguyên chủng Chọn lọc cách ly khắt khe để không làm thay đổi độ di truyền bố mẹ, bố mẹ rút dòng cần tách phần lai thử để đánh giá lai vụ để đảm bảo dịng bố mẹ chọn có độ di truyền cao giữ ưu lai Nhân dòng bố mẹ sử dụng bất dục Nhân dịng bất dục, dịng trì dịng phục hồi tự thụ phấn điển hình lúa, dạng bất dục khác trình nhân sản xuất hạt bố mẹ siêu nguyên chủng, nguyên chủng khác Theo Nguyễn Trí Hồn giám đốc Trung tâm Lúa lai Nông Nghiệp Phát triển nông thôn thối hóa xảy dịng A, B R * Biểu thối hóa dịng A - Phân ly kiểu hình, thời gian sinh trưởng, số thân suy giảm tính trạng kinh tế, nông sinh học 53 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an - Hoàn toàn giảm sút mức độ bất dục mẹ - Giảm sút khả kết hợp nên suất hạt lai F1 thấp - Xuất bán bất dục dòng A - Tập tính nở hoa số A không tốt, thời gian nở hoa A kéo dài không tập trung - Tỷ lệ hoa không mở tăng, tỷ lệ nhơ vịi nhụy hoa A giảm - Tỷ lệ trỗ khơng A tăng * Sự thối hố dịng trì (B) dòng phục hồi (R) - Tương tự dòng A, dịng B dịng R có tượng thối hố - Sự thối hố dịng B R biểu nguyên nhân giống lúa Tuy nhiên có số biểu khác như: Giảm khả phục hồi tính bất dục dịng R khả trì dịng B; Lượng phấn giảm * Biểu thoái hoá ruộng lúa lai F1 - Độ đồng quần thể - Tỷ lệ đậu hạt thấp, tỷ lệ lép cao - Khả chống chịu giảm sút - Năng suất lai giảm dẫn đến hiệu ứng UTL giảm * Sơ đồ trì dịng A, B R: Duy trì dòng A, B, R phục tráng chọn tạo tác giả cung cấp theo kỹ thuật đặc thù đảm bảo dòng A nguyên bản, bất dục hồn tồn có UTL lai với R, dịng B ngun có khả trì tính bất dục dịng A hồn tồn, dịng R ngun có khả phục hồi bất dục dòng A cho lai F1 có ưu lai Hình 6.4: Sơ đồ trì dòng 54 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Ghi chú: Ví dụ có A sau vụ đánh giá chọn A2 cho bất dục hồn tồn, F1 có ưu lai, B R thuần, dịng có đặc điểm ngun Nhân trì dịng bất dục di truyền nhân cảm ứng nhiệt độ (TGMS) cần chọn lọc cá thể dòng bất dục ổn định cảm ứng nhiệt độ khơng có xu hướng hữu dục nhiệt độ cao Nhân trì dịng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng ánh sáng (PGMS) 5.2.2 Nguyên lý sản xuất hạt lúa lai F1 Nguyên lý chung sản xuất hạt lai F1 tạo số hạt lai cao đảm bảo chất lượng Nguyên lý có khác hai nhóm sản xuất hạt giống ưu lai không bắt buộc sử dụng bất dục nhóm sử dụng bất dục Một số nguyên lý chung sau: * Lô hạt bố mẹ - Hạt bố mẹ đảm bảo độ di truyền - Bố mẹ đảm bảo tỷ lệ nảy mầm - Có chứng phẩm cấp * Chọn đất sản xuất cách ly - Chọn đất tốt, phẳng hoàn toàn chủ động tưới tiêu - Khơng có trồng trước lồi - Cách ly khơng gian 100m nhóm sử dụng bất dục, 20m với nhóm khơng sử dụng bất dục nhóm khơng sử dụng bất dục khả nhận phấn cao cần cách ly 50m * Thời vụ: - Cần bố trí thời vụ để bố mẹ nở hoa vào thời điểm thuận lợi để tăng khả kết hạt lai - Thời vụ lồi trồng cà chua cần sản xuất hạt vào vụ đơng, đậu tương vụ xn - Bố trí thời vụ gieo bố mẹ để bố mẹ nở hoa trùng nhau, sở để xác định thời điểm gieo bố mẹ vào thời gian sinh trưởng bố mẹ, vào số lá, vào hiệu tích nhiệt * Chuẩn bị đất Chuẩn bị đất trước thời vụ gieo 20 ngày để diệt cỏ dại, sâu bệnh hạt trồng trước * Tỷ lệ hàng bố mẹ - Với nhóm khơng sử dụng bất dục tỷ lệ diện tích gieo bố mẹ cần vào số hoa mẹ cần lai để gieo bố - Với sử dụng bất dục lúa tỷ lệ hàng bố mẹ quan trọng định đến suất hạt lai - Kỹ thuật làm đất * Hướng hàng - Với tự thụ phấn sử dụng bất dục thụ phấn nhờ gió - Cây khơng sử dụng bất dục * Quản lý sản xuất - Tưới nước: Tưới nước sản xuất hạt giống quan trọng đảm bảo chất lượng hạt giống nước liên quan đến tích luỹ chất dinh dưỡng hạt Nước đồng 55 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an thời đảm bảo cho nảy mầm sinh trưởng đồng ruộng giống Ngoài ra, nước liên quan đến sâu bệnh hại, khả chống đổ ruộng sản xuất hạt giống - Bón phân Trong thành phần dinh dưỡng hạt trồng bao gồm đạm, lâm, kali, phốt nhiều nguyên tố - Phòng trừ cỏ dại - Phòng trừ sâu bệnh * Thụ phấn thụ phấn bổ sung - Thụ phấn tay - Thụ phấn nhờ gió - Phương pháp thụ phấn bổ sung * Khử lẫn - Các giai đoạn khử lẫn - Căn khử lẫn * Thu hoạch - Thời điểm thu hoạch - Kỹ thuật thu hoạch * Chế biến - Tách hạt - Phơi sấy - Làm - Phân loại hạt - Xử lý hạt giống * Bảo quản kinh doanh hạt giống - Phương pháp bảo quản - Yêu cầu bảo quản 6.6 SẢN XUẤT HẠT GIỐNG Ở CÂY GIAO PHẤN: Phương pháp sản xuất hạt giống cấp hạt giống lai F1 6.6.1 Sản xuất giống thụ phấn tự (OP) Những kỹ thuật sản xuất hạt giống thụ phấn tự giao phấn vào động thái di truyền quần thể, phương thức sinh sản giao phấn * Chọn khu vực sản xuất: Hầu hết giao phấn ngắn ngày trồng cạn cần chọn khu vực đất tốt, thoát nước, chủ động tưới tiêu Khu đất trồng trước khơng họ lồi tránh lẫn giới truyền bệnh sang giống sản xuất * Cách ly: Sản xuất hạt giống giao phấn yêu cầu cách ly nghiêm nghặt, phương pháp cách ly áp dụng trồng khác khoảng cách cách ly không gian yêu cầu khác với lồi trồng Ví dụ khoảng cách cách ly sản xuất hạt nguyên chủng hạt xác nhận số trồng sau: 56 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an TT Bảng 6.1: Khoảng cách cách ly số loại trồng Khoảng cách tối thiểu (m) Cây trồng Ghi Sản xuất hạt nguyên Sản xuất hạt chủng xác nhận Cây ngô 400 200 Bắp cải 1600 1000 Su lơ 1600 1000 Cây họ bầu bí 800 400 Hành 1000 400 * Độ lớn quần thể: Sản xuất giống giao phấn quần thể không nhỏ dẫn đến cận phối suy thối giống, với lồi trồng khác yêu cầu độ lớn quan thể khác * Chọn lọc: Trong sản xuất hạt giống thụ phấn tự chọn lọc kỹ thuật quan trọng, cần áp dụng kỹ thuật chọn lọc để trì quần thể chọn lọc hỗn hợp, chọn lọc hốn hợp tải tiến, chọn lọc bắp hàng bắp hàng cải tiến Chọn lọc cần tiến hành trước thụ phấn hiệu chọn lọc tốt ví dụ chọn lọc loại bỏ bệnh, khác dạng cần chọn lọc loại bỏ trước thụ phấn 6.6.2 Sản xuất hạt giống ưu lai giao phấn Các bước chọn tạo giống ưu lai giao phấn: - Thu thập vật liệu - Tự phối tạo dòng - Thử khả phối hợp - Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai Cũng tự thụ phấn sản xuất hạt giống thực giai đoạn nhân trì dịng bố mẹ sản xuất hạt lai F1 6.6.2.1 Nhân trì dịng bố mẹ giao phấn Dòng bố mẹ giao phấn có đặc điểm khác với tự thụ phấn tự phối để tạo dòng bố mẹ đồng hợp Do hệ tự phối dòng mẹ tự phối suy giảm sức sống, khả chống chịu q trình trì nhân dịng khó khăn Những nguyên tắc chung: - Khi nhân dòng phải nắm đầy đủ đặc điểm dòng bố mẹ thời gian sinh trưởng, khả chống chịu - Áp dụng phương pháp chọn lọc nhân dịng để khơng làm thay đổi di truyền dịng tự phối - Thực nhân trì dịng điều kiện tối ưu để có suất nhân dòng cao - Giảm bớt số lần nhân dòng bố mẹ cách nhân dòng lần cung cấp hạt bố mẹ cho sản xuất hạt lai vài vụ 6.6.2.2 Nhân dòng tự phối sản xuất hạt giống ưu lai ngô Hạt bố mẹ tự phối tảng để sản xuất hạt giống ngô lai quy ước số dạng giống ngô lai khơng quy ước Phát triển dịng tự phối tốt quan trọng trình 57 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an tốn Theo Hallauer Miranda, 1997 khoảng 10.000 dòng S2 S3 có khoảng 01 dịng sử dụng giống lai thương mại Nhiều nguyên nhân khó khăn chi phí cao gồm: - Giảm sức sống biểu tính trạng có hại làm dịng tự phối khơng thể sử dụng - Cơng việc đánh giá khả phối hợp chi phí cao, khối lượng cơng việc lớn - Thực chất dịng tự phối ngồi khả tổ hợp có suất cao cần có nhiều tính trạng khác đặc biệt sản xuất hạt lai đơn * Phát triển dòng tự phối ngơ đặc điểm chúng Nguồn dịng tự phối thiếu đặc điểm phù hợp gây hàng loạt nguyên nhân khó khăn sản xuất hạt Các dịng tự phối ngơ có tương tác chặt kiểu gen môi trường (G x E) so với trồng khác cần thiết phải biết đầy đủ thông tin môi trường nơi sản xuất nhân dịng, đặc biệt quan trọng thơng tin nở hoa đồng bộ, suất hạt dòng mẹ, khả phấn dịng bố, phản ứng với phân bón, sâu bệnh thuốc phòng trừ * Dòng mẹ tự phối Phát triển dòng tự phối quan trọng để có lợi nhuận sản xuất hạt giống ngơ lai Hoegemeyer Gutormsen (1996) phát dòng tự phối khác khả nảy mầm sức sống gieo điều kiện lạnh ẩm Frey (1981) nhấn mạnh dịng mẹ có khả chịu nóng chịu hạn có suất chất lượng tốt Ngồi dịng mẹ cần có đặc điểm mong muốn là: - Năng suất hạt cao - Chất lượng hạt tốt - Chống đổ - Nhú râu tốt - Nở hoa đồng - Trỗ cờ tốt - Chống thối bắp * Dòng bố tự phối Dodd (1998) thảo luận “điểm bật xu hướng lai giống” sản xuất hạt giống ngô ưu lai qua 10 năm liên kết vấn đề với giảm phấn dịng bố Ơng giảm phấn xu huớng không tránh khỏi đẩy suất hạt lên cao có cạnh tranh hạt phấn Mặc dù ơng cho ngồi ý đến sản xuất dòng mẹ cần quan tâm đến sản xuất dịng bố, dịng bố có phấn tốt cho phép tăng số hàng mẹ thường gắp khó khăn trỗ trùng khớp Các phương pháp đánh giá khả tạo phấn bao gồm: - Phương pháp Wich, pers comm., (1998), lấy cân 15 mẫu cờ trước tung phấn sau tung phấn, khác khối lượng tiêu đánh giá khả tạo phấn dòng bố - Bao cách ly 10 bao cờ dòng thu phấn hàng ngày (5-10 ngày) phấn thu đo ống đong kiểm tra sức sống kính hiển vi - Đánh dấu bắt đầu tung phấn, hàng ngày rung phấn vào tờ giấy 58 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an đem so sánh với lượng phấn giống tiêu chuẩn (Thielen, 1986) Ngồi dịng bố phải có đặc điểm có chiều cao thích hợp ổn định * Duy trì dịng tự phối ngơ Mục tiêu trì dịng tự phối trì khả năng, đặc điểm tính xác thực di truyền dịng gốc hạn chế chi phí khử lẫn Đồng ruộng cần thực mức cao cách ly đồng ruộng trì mức cao nhất, loại bỏ triệt để khác dạng, trì phương pháp thụ phấn ghi chép đeo thẻ cho hệ dòng xác thực (Vasal and Gonzalez, 1999b) Mặc dù có biện pháp ngăn ngừa có thay đổi xảy phân ly di tích dị hợp cịn tồn dòng thuần, đột biến, lẫn giới, thay đổi môi trường lẫn sinh học Hạn chế nhân dòng bảo quản lạnh giảm bớt rủi ro lẫn tạp trôi dạt di truyền (genetic drift) Duy trì dịng tự phối liên quan đến tự thụ phấn, thụ phấn sib hai, tự thụ để trì đồng hợp cịn sib để tránh suy giảm sức sống dòng tự phối Bố mẹ tự phối trồng bắp hàng từ dịng tự phối sau hỗn hợp để tăng lượng hạt Các khác dạng loại bỏ hàng sớm trước trỗ cờ phương pháp bắp hàng Thụ phấn sib làm tay trồng khu cách ly, tất khác dạng khử bỏ trước trỗ cờ * Duy trì dịng hệ đầu (S1 – S4) Trồng tối thiểu 75 – 100 hàng – 5m, khử bỏ khác dạng, chọn lai cặp Khi thu hoạch chọn bắp với mơ tả dịng gốc, hỗn hợp hạt bắp chọn Nếu cần số lượng hạt giống lớn thực theo phương pháp trồng dòng khu cách ly, loại bỏ khác dạng trước nở hoa để tự thụ phấn Khi thu hoạch chọn bắp mơ tả dịng gốc * Duy trì dịng tự phối mức độ cao (S5+) + Thử nghiệm Vụ 1: Trồng dòng tự phối tự thụ có đặc điểm tính trạng đồng mơ tả dịng gốc thu hoạch riêng Các bắp với mơ tả dịng gốc chọn tách hạt riêng Vụ 2: Mỗi bắp thu vụ gieo thành hàng, đánh giá loại bỏ hàng khác dạng cho tự thụ phấn sau chọn hàng mơ tả dòng gốc, thu hoạch bắp tự thụ riêng, loại bỏ bắp khác dạng Tách hạt bắp chia làm phần, phần cất trữ riêng để thử nghiệm tiếp theo, phần lại tất bắp hỗn hợp tạo lập lô hạt tác giả + Giao phối anh em nửa máu (sib-mating) Dòng tự phối trồng với hỗn hợp hạt, không đồng loại bỏ trước trỗ cờ, hỗn hợp phấn ngang lại để thụ phấn cho lai với trồng khu cách ly cho tự thụ phấn Các đồng mô tả, hỗn hợp hạt Hạt chia làm phần, phần để thực giao phối vụ phần cịn lại hỗn hợp tạo thành lơ hạt tác giả Các phương pháp cải tiến khác giới thiệu thay phương pháp trên, phương pháp cải tiến cho để trì tính xác thực di truyền sức sống dòng hệ đầu giao phối anh em nửa máu (sib-mating) tốt tự thụ (self-mating) 59 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an CÂU HỎI ÔN TẬP Khái niệm sản xuất giống? Vai trò sản xuất giống? Thối hóa giống gì? Biểu thối hóa giống? Ngun nhân gây thối hóa giống? Trình bày cấp độ hạt giống? Trình bày sản xuất giống giao phấn? Trình bày sản xuất giống tự thụ? 60 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an TÀI LIỆU THAM KHẢO - Nguyễn Văn Hiển, 2000 “Giáo trình chọn giống trồng”, trường ĐHNNI, NXB Giáo dục - Hà Nội - Vũ Đình Hồ, Nguyễn Văn Hoan, Vũ Văn Liết, 2005 “Giáo trình Chọn giống trồng”, Trường ĐHNNI, NXB Nông nghiệp Hà Nội 61 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an MỤC LỤC Trang LỜI NÓI ĐẦU .3 Chương NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN VỀ GIỐNG VÀ CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG 1.1 KHÁI NIỆM VỀ CHỌN TẠO GIỐNG VÀ QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÔNG TÁC GIỐNG 1.2 VAI TRỊ CỦA CƠNG TÁC TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG 1.3 MỤC TIÊU CỦA CHỌN GIỐNG 1.4 ĐỊNH NGHĨA VÀ ĐẶC ĐIỂM CỦA GIỐNG CÂY TRỒNG 1.5 KHÁI NIỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TÍNH CỦA GIỐNG Chương NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN TẠO GIỐNG 2.1 KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA CỦA NGUỒN GEN THỰC VẬT TRONG CHỌN TẠO GIỐNG 2.2 PHÂN LOẠI NGUỒN GEN, NGUỒN THU THẬP VÀ TRUNG TÂM KHỞI NGUYÊN 2.3 CÁC TRUNG TÂM TÀI NGUYÊN DI TRUYỀN THỰC VẬT 10 2.4 CÁCH THU THẬP, BẢO QUẢN NGUỒN GEN THỰC VẬT .12 2.5 NHẬP NỘI GIỐNG CÂY TRỒNG 14 Chương LAI VÀ ỨNG DỤNG ƯU THẾ LAI TRONG CHỌN GIỐNG 16 3.1 KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA CỦA LAI GIỐNG 16 3.2 NGUYÊN TẮC CHỌN CẶP BỐ MẸ TRONG LAI GIỐNG 17 3.3 CÁC PHƯƠNG PHÁP LAI GIỐNG CÂY TRỒNG .17 3.4 CÁC PHƯƠNG THỨC TRONG LAI GIỐNG 19 3.5 HIỆN TƯỢNG ƯU THẾ LAI (UTL) Ở THỰC VẬT 20 3.6 CƠ SỞ DI TRUYỀN CỦA HIỆN TƯỢNG UTL 21 Chương CHỌN GIỐNG ĐỘT BIẾN GEN VÀ ĐA BỘI THỂ 30 4.1 KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA VỀ ĐỘT BIẾN VÀ ĐỘT BIẾN GEN .30 4.2 CÁC KIỂU ĐỘT BIẾN VÀ BIỂU HIỆN CỦA ĐỘT BIẾN 31 4.3 PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ 31 4.4 QUY TRÌNH CHỌN LỌC ĐỘT BIẾN .32 4.5 ĐA BỘI THỂ .35 Chương CHỌN LỌC GIỐNG CÂY TRỒNG .43 5.1 KHÁI NIỆM CHỌN LỌC GIỐNG CÂY TRỒNG 43 5.2 CHỌN LỌC CÂY TỰ THỤ PHẤN 44 5.3 CHỌN LỌC VỚI CÂY GIAO PHẤN 46 62 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn