Nghiên cứu sinh lý học y khoa (Tập 2): Phần 2 - GS. Phạm Đình Lựu

CHUONG XI SINH LY GIAC QUAN MUC TIEU Trình bày cóc loại kích thích khác giác quơn Phơn tích mối tương quơn cốu trúc giỏi phẫu - mô học với chức sinh lý củo gióc quơn Gidi thích chế hình thơnh điện cảm thụ gide quan Nói yếu tố điều hịa hoạt động gióc quơn Mơ tỏ sơ đồ dỗn truyền thổn kinh thị gióc, thính gióc, vị giác, khứu giác cảm giác dau Nêu cóc rối loạn thường gặp liên quơn đến gióc quen 197 BÀI 48 CẢM GIÁC THÂN THỂ MỤC TIÊU ‹ Nêu cóc thụ thể cảm gióc thơn thể chế kích thích cảm giác sờ ° Định nghĩa cảm giác dau Phôn loợi thụ thể đqu vờ cóc yếu tố kích thích dau s _ Trình bày tăng cỏm thụ thể đou s Phân tích điều hịa cảm gióc đdu tủy sống s _ Giải thích ức chế nội cắm gide dau s Nói vơi trị cóc cốu trúc tủy nhộn thức cảm giác đdu Đại cương hệ thống cằm giác Hệ thống cảm giác liên quan đến hoạt động nhiều loại thụ thể khác Các thụ thể đáp ứng với nhiễu loại kích thích khác qua trình cảm biến (transduction) biến kích thích thành xung động thần kinh Các xung động thần kinh sau truyền hệ thần kinh trung ương cảm giác có ý thức, nghĩa mang ý nghĩa 1.1 Các loại thụ thể cảm giác Có loại thụ thể cảm giác: (1) thụ thể học, phát tình trạng chèn ép hay trạng thái căng thụ thể hay mô xung quanh; (2) thụ thể nhiệt, phát thay đổi nhiệt độ; (3) thụ thể đau, phát tình trạng 198 tổn thương mô; (4) thụ thể điện từ, phát ánh sáng chiếu vào võng mạc mắt (5) thụ thể hóa học, phát vị lưỡi, mùi mũi, nỗng độ O; CO; máu động mạch, nồng độ osmol dịch thể Các thụ thể loại nhạy cẩm với loại kích thích tương ứng khơng đáp ứng với loại kích thích khác Có phương thức cảm giác khác dây thần kinh dẫn truyền xung động thần kinh, cảm giác định nơi hệ thần kinh nhận xung động Thí dụ có nhiều loại kích thích khác dây thần kinh dẫn truyền cảm giác đau cho cảm giác đau - Chương XI Cảm giác thơn thể 1.2 Sự cảm biến kích thích Tất thụ thể có chung đặc tính thay đối điện màng tế bào bị kích thích, gọi điện cảm thụ Có nhiều cách gây điện cảm thụ: (1) biến đối học thụ thể khiến màng thụ thể bị căng dẫn đến mở kênh ion; (2) tác dụng chất hóa học lên màng gây mở kênh ion; (3) thay đổi nhiệt độ màng làm thay đối tính thấm; (4) tác dụng sóng điện từ làm thay đổi di chuyển ion qua màng Khi điện cẩm thụ vượt qua ngưỡng điện học gây điện động dây thần kinh nối với thụ thể Điện cảm thụ vượt ngưỡng điện học nhiều tần số điện động cao Tuy nhiên thụ thể có tính thích nghi, nghĩa ban đầu chúng đáp ứng với kích thích với tần số phát xung cao sau mặc đù kích thích tiếp tục tác dung thi tan số phát xung lại giảm dần 1.3 Vùng cảm thụ nơrôn cảm giác Vùng cảm thụ nơrôn cảm giác vùng mà bị kích thích ảnh hưởng lên phát xung nơrơn Vùng cảm thụ nơrơn trung ương rộng thụ thể ngoại biên hệ thần kinh trung ương nhận thông tin từ nhiều thụ thể Vùng cảm thụ thụ thể thường có tính kích thích, nhiên vùng cảm thụ nơrơn trung ương có tính kích thích ức chế Sự ức chế trình xử lý thông tin vùng thần kinh thần kinh ức chế đảm nhận 1.4 Sự mã hóa cảm giác Trong q trình cảm biến hay nhiễu đặc tính kích thích phải mã hóa để giải mã hệ thần kinh trung ương Những đặc tính mã hóa bao gồm phương thức cảm giác, vị trí khơng gian, ngưỡng kích thích, cường độ, tần số thời gian kích thích Phương thức cảm giác cảm giác phân loại: sờ, ép, rung, nóng, lạnh, đau, thị giác, thính giác, vị giác, khứu giác Sự mã hóa phương thức cảm giác đường dẫn truyền cảm giác đặc biệt bao gồm tất ndrôn chịu trách nhiệm phương thức cảm giác Sự định vị kích thích thường hoạt hóa dân số nơrơn đặc biệt Để phân biệt hai kích thích kể phải dựa vào kích thích hai dân số nơrơn khác nhau, có ức chế qua lại Kích thích ngưỡng: để phát kích thích phải gây điện cảm thụ đủ mạnh để hoạt hóa hay nhiều nơrơn hướng tâm Số lượng nơrơn hướng tâm cần kích thích tùy thuộc vào tổng kế (summation) theo thời gian không gian Cường độ mã hóa tần số trung bình phát xung hay số lượng thụ thể hoạt hóa Các nơrơn trung ương nhận thông tin từ dân số nơrôn đặc biệt bị hoạt hóa mạnh nên cho cảm giác có ý thức mạnh Kích thích với cường độ khác hoạt hóa nhóm nơrơn khác nhau, thí dụ kích thích da nhẹ hoạt hóa thụ thể sờ cịn mạnh kích thích thụ thể sờ đau Tan số kích thích mã hóa khoảng cách lần phát xung nơrơn cẩm giác Tần số trùng với tần số kích thích hay nhanh Thời gian kích thích mã hóa thụ thể thích nghỉ chậm thời gian tăng phát xung Trong thụ thể thích nghi nhanh có tín hiệu phát xung tạm thời lúc khởi đầu chấm dứt kích thích 199 Chương XI Cổm gidc than thé 1.5 Các đường dẫn truyền cẩm giác Các dây thần kinh cẩm giác thường chia thành dây A dây C Dây A tiếp tục phan day Aq, AB, Ay va Aé Day than Thé Meissner kinh A có đường kính lớn vừa, có bao myelin nên dẫn truyền cắm giác nhanh, dây C dây thần kinh nhỏ, khơng có bao myelin, nên dẫn truyền cảm giác chậm Đường dẫn truyền cảm giác bao gồm loạt nơrôn xếp theo thứ tự đường dẫn truyền đặc biệt — Nơrôn Ï: tận ndrôn tạo thành thụ thể hay nhận thông tin từ thụ thể, dẫn truyền thông tin mã hóa hệ thần kinh trung ương Thân tế bào nằm rễ sống lưng hay hạch thân kinh sọ — Nơrôn II: thân tế bào nằm tủy sống hay cuống não, nhận thông tin từ nơrôn L Nơrôn II thường xử lý thông tin bắt chéo nên dẫn truyền cảm giác đến đồi thị đối bên ~ Nơrôn II: thân tế bào thường nằm đồi thị, xử lý thông tin trước truyền lên vỏ não Hình 48.1 Các thụ thể sờ da (Theo Nicholls J.G cộng From Neuron to Brain, 4°ed., Sinauer Associates, Inc.Publishers, Massachusetts, USA, 2001, trang 357) tay môi Ở vùng có lơng chúng chung quanh nang lơng, vùng khơng có lơng, chúng mô đưới da - — Nơrôn IV: thân tế bào vùng vỏ não tiếp nhận, xử lý thơng tin mức cao Có thể có tương tác vỏ não Chúng có đặc tính thích nghi với tình trạng kích thích Ở điểm chưa xác định thơng tin hay làm cho lông cử động Sự nhạy cảm thay cấu trúc vỏ, hạch tiểu não cảm giác thành cảm giác có ý thức Cảm giác sờ Cảm giác sờ có ý nghĩa sinh học cao Trong sống hàng ngày thể nghiệm cẩm giác sờ Trong trình phát triển trẻ sơ sinh phụ thuộc nhiều vào cảm giác sờ 2.1 Thụ thể sờ Đó thể Meissner, thể Pacini, thể Merkel thể Ruffini (Hình 48 1) Chúng tìm thấy nhiều da ngón 200 2.2 Kích thích sờ Kích thích sờ áp suất làm da bị méo đổi tùy theo vùng thể Ở đầu mũi, mơi, ngón, áp suất - 3g/ mm? mặt lưng ngón, cánh tay mặt ngồi đùi áp suất phải 50g /mm! 2.3 Đường dẫn truyền cảm giác sờ Cảm giác sờ dẫn truyền theo hai đuờng (Hình 48.2): — Bó tủy đổi thị trước: dẫn truyền cam giác sờ thô sơ — Bó Reil giữa: dẫn truyền cảm giác sờ tinh tế, Do tổn thương phải rộng làm hết cảm giác sờ Chương XI Cam giác thôn thể Lạnhbuối| Hồi sau Lạnh Mát trung tâm lôr Đồi thị &> 8} Thụ thể > lạnh Đ šS 8} \Lanh-dau Tia đôi thị ø 4F ce Nhân a thon va nhan chém x 2r \/` \ Bó thon bó chêm Bó tủy đổi thị trước # x / // ` 10 15 Bo Reil i Án Nongdau » 20 25 30 35 40 45 Nhiệt độ (°C) 50 55 60 Hình 48.3 Tần số phát xung nhiệt độ khác da dây thần kinh lạnh- đau, lạnh, ấm, nóng-đau (Theo Guyton A.C., Hall J.E Text- book of Medical Physiology, 11" ed., Elsevier Inc, China, 2006, trang 608) Bó tủy đơi thị bên -Z Tế bào hạch rễ sau Sà —Ì—9%Đau i | nhiệt À Ì_ Thần kinh cảm giác | DUONG GITA ứng khoảng 20° - 40°C Dưới 15°C 45°C ngồi cảm giác nhiệt cịn có thêm cảm giác đau 3.2 Đường dẫn truyền cảm giác nhiệt Cảm giác nhiệt dẫn truyền bó tủy đơi thị bên (Hình 48.2) Hình 48.2 Đường dẫn truyền cảm giác sờ, đau, nhiệt (Theo Ganong William F Review of Medical Physiology, 18 ed., Appleton & Lange, Connecticut, USA, 1997, trang 129) Cảm giác nhiệt 3.1 Thụ thể nhiệt Đó đầu thân kinh tự do, chia thành hai loại (Hình 48.3) — Thụ thể nóng: đáp ứng với nhiệt độ khoảng 30° - 45°C, ~ Thu thể lạnh: đáp ứng với nhiệt độ khoảng 10° - 40°C; trùng với thụ thể nóng mức 30° - 40°C Thụ thể lạnh nhiễu thụ thể nóng từ - 10 lần Các thụ thể nhiệt có tượng thích Cảm giác thể 4.1 Thụ thể thể Thụ thể thể có đa, ngồi cịn có khớp, chằng thoi Cảm giác từ nơi tổng hợp vỏ não, cho ý thức vị trí thể khơng gian 4.2 Đường cảm giác thể Cảm giác thể dẫn truyền cột sau tủy sống Phần lớn nơrôn thứ hai tận tiểu não, số theo bó Reil đến đổi thị vỏ não Bệnh cột sau gây thăng làm gián đoạn đường dẫn truyền cảm giác thể đến tiểu não 201 Chương XI Cảm gidc thôn thể Š, Cảm giác đau 5.1 Định nghĩa Đau kinh nghiệm, bao gồm cảm giác cảm xúc khó chịu, liên quan đến tổn thương mô xảy xảy Cảm giác đau có mục đích bảo vệ trước tổn thương mơ trở nên khơng hồi phục 5.2 Thụ thể kích thích đau Thụ thể đau da đầu thần kinh tự do, gồm loại Aö dẫn truyền cảm giác đau nhanh, loại C dẫn truyền cảm giác đau chậm Cảm giác đau nhanh mơ tả đau cắt, đau nhói, đau cấp tính, đau bị điện giật Cảm giác đau chậm mô tả đau âm ỉ, đau bị đốt cháy, đau bị thắt lại, dau man tinh Thu thé AS đổi thị, hệ lưới, hạ đổi hệ viễn đến vỏ não cảm giác 5.4 Vai trò cấu trúc tủy Hệ thống đổi thị - vỏ não cẩm giác có vai trị nhận biết phân tích cảm giác đau (tính chất, cường độ, thời gian, định vị) Còn hệ thống gồm hệ lưới, vùng đơi, đồi thị, hệ viền có vai trị gây ý đến cảm giác đau, tạo cảm xúc khó chịu, thơi thúc thé phan ứng Vì người ta không ngủ đau nhiều Đôi đau xảy khơng phải kích thích thụ thể đau ngoại biên mà xuất sau tổn thương dây thân kinh ngoại biên hay phần hệ thần kinh trung ương liên quan đến việc dẫn truyền cẩm giác đau Thí bị kích thích tác nhân học thụ du dau chi ma (phantom limb pain) sau bi doan chi học, nhiệt 5,5, Điều chỉnh cảm giác đau thể C đáp ứng với tác nhân học, hóa Kích thích đau thường gặp tổn thương mơ (do chích, ép, căng, bỏng , tình trạng viêm thiếu máu Một số chất hóa học kích thích thụ thể đau bradykinin, serotonin, histamin, K*, axit, acetylcholin va enzym thủy phân protein Không giống thụ thể khác, thụ thể đau khơng có tính thích nghi Điều cho phép người ta tiếp tục ý đến kích thích gây tổn thương mơ chừng cịn tổn 5.3 Đường dẫn truyền cảm giác đau Đường dẫn truyền cảm giác đau tổng qt gồm ba nơrơn (Hình 48.2): — Nơrôn I: dẫn truyển cảm giác đau từ ngoại biên đến tủy sống, thân nằm hạch sống — Nơrôn II: dẫn truyền cảm giác đau từ tủy sống lên đổi thị, hệ lưới trung não; thường bắt chéo tủy sống, lên bó tủy đồi thị bên — Nơrôn HI: dẫn truyền cẩm giác đau từ 202 Sự điều chỉnh cảm giác đau, có nghĩa làm tăng hay ức chế cảm giác đau, xây cấp dẫn truyền (ngoại biên, tủy sống, tủy) thực chất trung gian (mediator) 5.5.1 Điều chỉnh cảm giác đau ngoại biên Sự tăng cảm (hypersensitization) thụ thể đau biểu hiện tượng giảm ngưỡng kích thích, tăng đáp ứng thời gian cường độ, tự phát xung động Sự tăng cảm xảy thụ thể đau bị kích thích lặp lặp lại Tốn thương mô (do chấn thương, viêm hay bệnh) gây tượng tăng cảm vị trí tổn thương, gọi tăng cảm giác đau nguyên phát (primary hyperalgesia) Sau tổn thương, cảm giác đau lan rộng vùng xung quanh vị trí tốn thương, gọi tăng cảm giác đau thứ phát (second- ary hyperalgesia) Cơ chế tăng cảm liên quan đến chất hố học nội sinh, Chương XI Cảm gióc thơn thể Hình 48.4 Những kiện dẫn đến tăng cảm đầu tận dây thần kinh đau À, Hoạt hóa trực tiếp áp suất mạnh tổn thương tế bào, dẫn đến phóng thích K*, tổng hợp prostaglandi n (PG) va bradykinin (BK) PG làm tăng nhạy cảm đâu tận thần kinh với BK chất gây đau khác B Hoạt hóa thứ phát, cho thấy xung động sinh tận thần kinh bị kích thích khơng lan truyền đến tủy sống mà đến nhánh tận khác, chúng gây phóng thích chất P Chất P gây giãn mạch phù nguyên nhân thần kinh, làm bradykinin tích tụ nhiều làm cho histamine khỏi dưỡng bào serotonin (5-HT) khỏi tiểu cầu, C Với phóng thích tiếp tục chất P, histamine serotonin tiếp tục tăng dịch ngoại bào gián tiếp làm tăng cảm nhẹ dây thần kinh đau kế can (Theo Bonica J.J The Managemen t of Pain Vol I , Lea & Febiger, Philadelphia, USA, 1990, trang 98) mơ bị tổn thương phóng thích vào dịch ngoại bào xung quanh thụ thể đau Các chất bao gồm H*, K*, serotonin, histamin, prostaglandin, bradykinin, chat P nhiều chất khác (Hình 48.4) Ngồi tác dụng trực tiếp kích thích thụ thể đau, chúng cịn có tác dụng gián tiếp làm thay đổi vi tuần hoàn chỗ Tùy theo chất gây đau, co mạch hay giãn mạch, tăng tính thấm mao mạch Sự tăng tính thấm mao mạch khiến cho số chất xuyên mạch kinin serotonin Chúng lại làm thay đổi môi trường xung quanh thụ thể đau, làm tăng tính kích thích thụ thể đau Trong chất gây tăng cảm đặc biệt có chất P Chất P san xuat tai than noron I hạch sống, đạng tién hormon, réi sau chuyên chở đồng thời đến đầu tận dây thần kinh ngoại biên đến đầu tận trung ương sừng sau tủy sống 5.5.2 Điều chỉnh cảm giác đau ngoại biên/tủy sống: phần xạ tủy Xung động thần kinh tổn thương mô gây dẫn truyền đến nơrơn sừng trước, kích thích thần kinh vận động gây co xung quanh vùng bị đau; xung động dẫn truyền đến nơrôn sừng trước ngồi, kích thích thần kinh tiền hạch giao cầm gây co mạch Kết vòng điều hịa ngược dương tính thay đổi trương lực cơ, vi tuần hồn mơi trường hóa học nguồn kích thích đau (H.48.5) 5.5.3 Điều chỉnh cảm giác đau hệ thống xuống Hệ thống xuống phát xuất từ hạ đồi, chất xám quanh cống (periaqueductal gray) vùng quanh não thất (periventricular area) 203 Chương XI Cảm gidc than thé 9) ly Than kinh ly tam z giao cảm „ Thần kinh vận động Feedback dương tăng trương lực Thần kinh— hướng tâm Í\ 4V „ Feedback dương Z thay đổi tình €o mạch mơi trường hóa học oes é ’ Le J2» mt oo fet on _ Kích thích có hại cho đa Hình 48.5 A Kích thích thụ thể đau đa gây phan xa coco, co cd lai tac dung feedback dương tính để kích thích làm tăng cảm nơrôn sừng sau trước, kết co nhiều B Kích thích có hại dây thần kinh hướng tâm đến sừng trước bên, kích thích dây thần kinh giao cảm, làm co mạch, tăng trương lực trơn, thay đổi mơi trường hóa học (Theo Bonica J.J The Management of Pain Vol I Philadelphia, Lea & Febiger, 1990, trang 101) trung não (mesencephalon) phần cầu não (pons), đến nhân đường (raphe magnus nucleus) tận tủy sống (Hình 48.6) Các chất trung gian chủ yếu serotonin va enkephalin Ching tfc chế dẫn truyền cẩm giác đau dây Aö C tủy sống Hệ thống giảm đau nội sinh khởi động yếu yếu tố stress, có vai trị thích nghỉ số trường hợp đặc biệt mà ức chế cảm giác đau cịn có ý nghĩa sinh học lớn nhận thức cảm giác đau Thí dụ trường hợp bị công, sợ hãi, thi đấu, chiến đấu nhận thức cảm giác đau trội ngăn không 204 cho thực việc cần thiết, có liên quan đến tính mạng người Các chất phiện ngoại sinh (morphine) hay nội sinh (enkephalin, endorphin, dynorphin) làm giảm đau cách gắn vào thụ thể phiện ngrôn sừng sau tủy sống 5.6 Liên hệ lâm sàng 5.6.1.ĐÐau qui chiếu Thông thường người ta thấy đau nơi xa vị trí mơ gây đau, tượng đau qui chiếu Thí dụ đau tạng thường biểu vùng bể mặt thể Các vùng đau qui chiếu đóng vai trị quan Chương XI Cảm gióc thơn thể ee Não thất Cống não Nhan quanh não thất Trung não Chất xám quanh cống não Norén enkephalin Não thất Cầu não Nhân đường = Hành não - Nơïô serotonergic Dayihan , Norén kinh dau => Dõy thôn lánh tạng { \ Day Than kinh da SN Hình 48.7 Cơ chế đau tăng đau qui chiếu (Theo Guyton A.C., Hall E Textbook of Medical Physiology, llth ed., Elsevier Inc., China, 2006, trang 603) enkephalin Uc ché cảm giác dau | trước xináp + Bó cảm giác thân thể trước bên Hình 48.6 Hệ thống giảm đau nội sinh từ não tủy song (Theo Guyton A.C., Hall J.E Textbook of Medical Physiology, 11" ed., Elsevier Inc., China, 2006, trang 602) trong chẩn đốn lâm sàng Cơ chế dây thần kinh phát xuất từ tạng từ da tạo xináp với nơrôn thứ hai sừng sau tủy sống nên người ta có cảm giác đau phát xuất từ vùng da (Hình 48.7) Các nguyên nhân gây đau tạng gồm thiếu mắấu, co cứng trơn tạng rỗng, căng thành tạng rỗng mức, giãn mô liên kết bao quanh tạng hay bên tạng Tổn thương tạng thường ảnh hưởng lên thành màng bụng, màng phổi hay màng tim Ở bể mặt thành có nhiều dây thần kinh nên chúng bị kích thích gây đau Đau tạng thường khó khu trú cảm giác đau qui chiếu vùng da có xa tạng cẩm giác đau thành màng bụng lại mơ bị đau (Hình 48.8) Thí dụ viêm ruột thừa 5.6.2 Dau tang Đau tạng khác với đau da Nếu tổn thương tạng khu trú (Bay dau nhiều, thí du phẫu thuật viên cắt ruột bệnh nhân mà khơng gây đau đáng kể động đau phát xuất từ thành màng bụng nằm nơi ruột thừa bị viêm, chúng gây vùng lớn ruột bị kích thích, tức hố chậu phải 5.6.3 Nhức đầu Nhức đầu loại đau qui chiếu da Ngược lại tổn thương kích thích nhiễu thụ thể đau lúc gây đau nhiều, thí dụ tắc động mạch gây thiếu máu cho xung động đau dây thần kinh tạng tủy sống; cảm giác đau qui chiếu vùng rốn Ngồi cịn xung cảm giác đau phía nơi màng bụng 205 Chương XI Cảm gióc thơn thé Tim Thực quản Nhức đầu có nguồn gốo liềm não Nhức đầu có ⁄ nguồn gốc thân não ` liểm tiểu não Da day Gan va túi Mơn vị Rến Nhức đầu có nguồn gốc xoang mũi mắt Ruội vò Tuội non Than phải Than tdi Kết trăng Niệu quản Hình 48.8 Vùng qui chiếu đau tạng khác Hình 48.9 Những vùng nhức đầu nguyên nhân (Theo Guyton A.C., Hall J.E Textbook of Medical Physiology, 11th ed., Elsevier Inc., China, 2006, trang 603) 2006, trang 606) đầu có ngn gốc từ cấu trúc bên than nao va liém tiểu não qui chiếu đau sọ nguyên nhân bên Các xoang tĩnh mạch sọ, liễm não, màng cứng, mạch máu màng não chứa dây thần kinh đau (Hình 48.9) Cảm giác đau liễm não qui chiếu đau vùng trán, đau 20ó khác (Theo Guyton A.C., Hall J.E Textbook of Medical Physiology, ed., Elsevier Inc., China vùng chẩm Các nguyên nhân gây đau bên sọ viêm màng não, áp suất dịch não tủy thấp, migraine, uống rượu, bón Các nguyên gây nhức đầu bên ngồi sọ co cứng đầu, viêm xoang, điều tiết mắt, nhìn ánh sáng chói Chương XII Đặc điểm hoạ† động thân kinh cao cốp người - Các loại thân kinh phấn tiếng nói gây dẫn đần trở nên mạnh hơn, tập trung so với hưng phấn kích thích cụ thể gây Nhờ mà tiếng nói bắt đầu gây ảnh hưởng theo kiểu cảm ứng âm tính thành phần khác phức hợp kích thích Ảnh hưởng tiếng nói tăng dẫn, cuối làm tác dụng thành phần khác phức hợp kích thích Trong trình chuyển tiếng nói thành tín hiệu độc lập, thành tín hiệu tín hiệu cụ thé, quan phân tích cảm giác (thính giác, thị giác sau xúc giác) va cd quan phân tích vận động đóng vai trị quan trọng Do đó, trẻ bị khiếm khuyết chức quan phân tích, trước hết chức quan phân tích thính giác, khó khăn việc hình thành tiếng nói Sự hình thành tiếng nói người cịn liên quan vùng Broca phần với hồn vỏ não, vùng đọc chức thiện chức các vùng Wernicke, vùng bán cầu ưu (xem vùng vỏ não chương Sinh lý học hệ thần kinh trung ương) Các vùng liên quan với tiếng nói phát triển chức nhanh thời gian từ đến tuổi, có lẽ có q trình in vết (imprinting) tiếng nói cấu trúc nói Nhờ vậy, mà đến tuổi em nói thạo tiếng mẹ đẻ Các loại thần kinh Cuộc sống hàng ngày cho ta thấy có khác biệt tập tính vật khác nhau, hành vi, khả người Cùng bố mẹ sinh ra, kể trường hợp sinh đôi trứng, chịu giáo dục giống nhau, tính tình người khác Sự khác biệt biểu loại thân kinh khác 392 on a A 2.1 Các tiêu chuẩn phân loại đặc điểm loại thần kinh eo » ew 2.1.1 Các tiêu chuẩn phân loại Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao xác định tính chất q trình thần kinh (hưng phấn ức chế), cường độ, tương quan tính linh hoạt chúng Dựa tính chất nói trên, Pavlov đưa tiêu chuẩn để phân loại loại thần kinh sau: — Cường độ trình thần kinh: phụ thuộc vào khả hoạt động tế bào thần kinh vỏ não, cấu trúc đưới vỏ, mà trình hưng phấn ức chế mạnh hay yếu Do đó, cá thể có q trình hưng phấn ức chế yếu: cá thể khác hai trình hưng phấn ức chế mạnh — Tính cân trình thần kinh: cá thể trình hưng phấn ức chế mạnh (cân bằng), khơng mạnh nhau, thường hưng phấn mạnh ức chế (không cân bằng) ~ Tinh linh hoạt q trình thần kinh: tính linh hoạt trình thần kinh đánh giá theo xuất kết thúc trình hưng phấn ức chế nhanh hay chậm Tính linh hoạt q trình thần kinh cịn đánh giá theo khả chuyển từ trình sang q trình khác thực dễ dàng hay khó khăn Ở cá thể trình hưng phấn ức chế diễn nhanh, kết thúc nhanh chuyển từ trình sang trình khác thực dễ dàng, cá thể có hệ thân kinh linh hoạt Ngược lại, cá thể trình hưng phấn ức chế xuất chậm, kết thúc chậm trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế ngược lại thực khó khăn, cá thể có hệ thần kinh không linh hoạt, Chương XIII Đặc điểm hoạt động thôn kinh cao cdp ngudi - Cac loại thơn kinh cịn gọi ỳ 2.1.2 Các loại thân kinh đặc điểm chúng Trong tự nhiên có nhiều loại thần kinh, theo tiêu chuẩn phân loại nêu phân bốn loại thần kinh sau: — Loại mạnh, không cân (choleric) ~ Loại mạnh, cân linh hoạt (sanguinic) — Loại mạnh, cân linh hoạt (phlegmatic) — Loại yếu (melancholic) Đặc điểm loại thần kinh là: — Đối với loại thân kinh mạnh, khơng cân bằng: q trình hưng phấn mạnh trình ức chế Biểu loại thần kinh dễ thành lập phản xạ có điều kiện, khó thành lập loại ức chế có điều kiện Người thuộc loại khó tự kìm chế thân, để bị kích động, hay tự Đó người hăng hái, dám làm việc lớn, quan hệ với xung quanh, việc nhỏ nhặt làm cho họ giận hờn, dễ chùn bước trước khó khăn — Đối với loại thần kinh mạnh, cân linh hoạt: trình thần kinh mạnh mạnh nhau, chuyển từ trình sang trình khác dễ dàng Biểu loại thần kinh dễ thành lập phản xạ có điều kiện, loại ức chế có điểu kiện, dễ thay đổi phần xạ có điều kiện hệ thống định hình phản xạ Những người thuộc loại thần kinh người có tính tự chủ cao, có khả — Đối với loại thân kinh mạnh, cân linh hoạt: hai trình thần kinh mạnh tính linh hoạt chúng thấp Biểu loại thần kinh dễ thành lập phản xạ có điểu kiện, loại ức chế có điều kiện, khó chuyển từ phản xạ có điều kiện dương tính sang phản xạ có điều kiện âm tính, khó thay đổi hoạt động định hình Những người thuộc loại thần kinh mạnh, cân linh hoạt có nhiều đặc điểm giống loại thần kinh mạnh, cân linh hoạt, song có nhiều điểm khác biệt Họ xử lý thông tin tương đối chậm, chắn, kiên trì với mục đích, giải công việc đến nơi, đến chốn cách thận trọng Nhược điểm họ cẩn thận, nên dẫn đến chậm chạp, đặc biệt khó thay đổi quan điểm, sinh bảo thủ Càng già tính bảo thủ họ nặng, khó thích nghi với thay đổi nhanh chóng đời sống xã hội — Đối với loại thần kinh yếu: khả hoạt động tế bào vỏ não Biểu loại thần kinh khó thành lập cdc phan xạ có điều kiện, đặc biệt loại ức chế có điều kiện Người thuộc loại thần kinh yếu khơng có khả tự lập, thường phụ thuộc vào người khác, dễ khuất phục trước khó khăn Cuộc sống họ chặng đường chông gai, khắc phục Các loại thân kinh bẩm sinh Hành vị, lối sống người tập tính động vật liên quan chặt chẽ với loại thần kinh Tuy chịu đựng, nhiệt tình, có nhiều khả nhiên tập tính động vật hành vi, lối đến việc diễn xung quanh, xử lý công việc nhanh chóng, dễ đàng vượt qua khó khăn, dễ thích ứng với hồn cảnh đễ tạo cho thói quen tính chất bẩm sinh hệ thần kinh, mà cịn học tập cơng tác Họ quan tâm sống người không phụ thuộc vào phụ thuộc vào giáo dục rèn luyện Do đó, qua giáo dục, rèn luyện thay đổi loại thần kinh theo hướng tốt hơn, để 393 Chương XIII Đặc điểm hoạt động thổn kinh cao cếp người - Các loại thôn kinh thích nghi với điều kiện sống tự nhiên xã hội 2.1.3 Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt người Bốn loại thần kinh bẩn nêu chung cho người động vật Bốn loại thần kinh nêu trùng với bốn dạng đặc tính người Hyppocrat phát từ lâu Tuy nhiên người có hai hệ tín hiệu hoạt động tác động qua lại, mối tương quan chúng người có khác Do biểu khả hoạt động Ở người có khác Dựa vào khác biệt Pavlov chia hoạt động thần kinh cấp cao người ba loại: loại nghệ sĩ, loại tư tưởng loại trung gian — Đặc điểm loại nghệ sĩ hoạt động hệ tín hiệu thứ biểu rõ, trình tư cụ thể chiếm ưu thế, hệ tín hiệu thứ hai phát triển tốt Ở loại nghệ sĩ, khả tiếp nhận thực tiễn đặc biệt tinh vi sâu sắc Trong loại nghệ sĩ, tìm thấy đủ màu sắc khác nhạc sĩ, họa sĩ, thi sĩ, diễn viên — Đặc điểm loại tư tưởng khả tư trừu tượng họ phát triển mạnh, hệ tín hiệu thứ phát triển đầy đủ Qua hệ tín hiệu thứ hai (đếiéng noi, chữ viết ) loại tiếp thu cách sâu sắc, nên họ dự đốn trước phát triển vật, rút nhận định, tạo tiền đề để phát kiện sớm so với trình quan sát trực tiếp Thuộc loại tư tưởng nhà triết học, toán học, kể nhà chiêm tỉnh học, v.v — Đặc điểm loại trung gian họ trình tư cụ thể tư trừu tượng kết hợp hài hịa, hoạt động hệ tín hiệu thứ hai có trội chút so với hoạt động hệ tín hiệu thứ Đa số người cịn lại (khơng thuộc hai loại trên) thuộc loại trung gian Các đặc điểm ba loại hoạt động thần kinh riêng biệt người phụ thuộc chủ yếu vào hoạt động hai hệ thống tín hiệu Tuy nhiên lối sống, chế độ giáo dục rèn luyện có tác dụng định hình thành loại hoạt động thần kinh 2.1.4 Phân loại thần kinh dựa hai hệ thống tín hiệu hai đặc tính bẩm sinh Loại nghệ sĩ Hệ thống tín hiệu thứ chiếm ưu thế, tâm lý loại người thiên cụ thể, nặng tình cảm Tư có tính chất cụ thể giàu hình ảnh (họa sĩ, nhạc Sĩ, ) Loại tư tưởng: Hệ thống tín hiệu thứ hai chiếm ưu Loại người nhận thức thực tế khách quan thiên trừu tượng, lý thuyết (các nhà bác học tốn, lý, hóa ) Loại trung gian: Loại có hai hệ thống tín hiệu thăng với Đa số người thuộc loại 394 Loại yếu Loại mạnh không thăng Loại mạnh, thăng lĩnh hoạt Loại mạnh, thăng bằng, linh hoạt Chương XIII Dac diém hoat déng than kinh cao cốp người - Cóc loại thổn kinh Kết hợp đặc tính bẩm sinh hệ thống tín hiệu có nhiều loại thần kinh khác °_ Loại thần kinh số trường hợp định định thể lâm sàng bệnh tâm thân: Loạn thần kinh hystéria thường gặp người thuộc loại thần kinh “nghệ sĩ” Loạn tâm thần suy nhược gặp người thuộc loại thần kinh “tư tưởng” Loạn thần kinh suy nhược gặp người thuộc loại thần kinh trung gian 3.1.2 Loạn thần kinh chức ức chế bị căng thẳng Kéo kiện chậm trì hỗn dài thời gian tín hiệu có điều kích thích khơng điều kiện, có nghĩa củng cố thành lập ức chế gây căng thẳng thần kinh làm loại ức chế thành lập trước 3.1.3 Loạn thần kinh chức căng thẳng tính linh hoạt trình thần kinh Loạn thần kinh chức loại xuất Rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao ta chuyển phần xạ có điều kiện khác từ mơi trường bên bên ngược lại Thay đổi nhanh chóng hệ thống Hoạt động thần kinh cấp cao ln phụ thuộc vào tác động yếu tố dương tính thành phản xạ có điều kiện âm tính cách củng cố tín hiệu gây ức chế, ngừng củng cố tín hiệu gây hưng phấn ngồi thể Tác dụng yếu tố mơi trường không gây biến đổi tạm thời, mà gây rối loạn kéo dài hoạt động thần kinh cấp cao Những rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao Pavlov gọi bệnh loạn thần kinh hoạt động định hình phản xạ có điều kiện làm cho hoạt động phần xạ có điều Nguyên nhân gây kinh chức trình hưng phấn, có cường độ mạnh, ức chế giới hạn dễ phát triển, chiếm ưu biểu chứng rối loạn chức thần kinh Các bệnh loạn thần kinh chức dễ phát triển vật có hệ thần kinh yếu, cá thể có triệu chứng suy nhược thần kinh nhiều nguyên nhân khác (bị đói, bị mệt mới, sau phẫu chức chứng loạn thần căng thẳng xảy kích thích cịn căng thẳng q trình ức chế xuất kích thích kéo đài Tính linh hoạt trình thần kinh bị suy giảm hai trình hưng phấn ức chế “va chạm” (do thay đổi nhanh chóng kích thích gây phản ứng dương tính phản ứng âm tính) kích thích gây hưng phấn ức chế tác dụng đồng thời 3.1 Một số bệnh loạn thần kinh chức 3.1.1 Loạn thần kinh chức kích thích mạnh gây Trong thực tế sống, tia chớp, tiếng sét, tiếng nổ v.v gây rối loạn chức hệ thần kinh trung ương kiện bị rối loạn Trong trường hợp bị rối loạn thần kinh chức năng, khả hoạt động tế bào thần kinh cấu trúc não bộ, đặc biệt vỏ não bị suy giảm, thuật ) Cùng với rối loạn hoạt động xạ có điều kiện vật bị loạn kinh chức năng, cịn có rối loạn rối loạn chức dinh dưỡng, rối phản thần khác loạn trình tiết xuất lổ loét đa V.V Nguyên nhân gây loạn chức thần kinh người căng thẳng 395 Chương XIII Đặc điểm hoạt động thân kinh cao cốp người - Cớc loại thơn kinh q trình thần kinh Loạn thần kinh chức người thường xảy bị chấn thương nặng, bị tai nạn lao động, tai nạn giao thông, gặp khó khăn sống mà khơng thể vượt qua được, thể bị suy nhược nặng Bệnh rối loạn thần kinh chức người xuất thay đổi đột ngột lối sống, thay đổi thói quen sinh hoạt, lao động, nghỉ ngơi, không thực nguyện vọng, ước mơ, v.v 3.2 Các biện pháp phục hôi chức bị rối loạn Các bệnh loạn thần kinh chức không gây tổn thương thực thể tế bào thần kinh, nên hoạt động thần kinh cấp cao phục hồi mức bình thường Biện pháp thường dùng để phục hồi chức hệ thần kinh cho nghỉ ngơi, cho ngủ kéo đài, cho sử dụng dược liệu có tác dụng tăng cường trình ức chế, tập dượt lại q trình thần kinh Ở người, ngồi tác nhân gây stress kích thích tự nhiên, tiếng nói gây rối loạn hoạt động thần kinh cấp cao, nên biện pháp phục hồi chức nói trên, tiếng nói người thầy thuốc (khuyên bảo, động viên), làm ảnh hưởng dinh dưỡng lên hệ xương có tác dụng chuyển vào máu hormone, chất trung gian hóa học chất tạo q trình chuyển hóa vật chất Các chất này, đến lượt lại tác động lên quan hệ thần kinh thực vật chi phối Tiếng nói người thầy thuốc làm bệnh nhân bớt lo lắng, tin tưởng vào điều trị bệnh v.v Có ý nghĩa lớn việc loại trừ chứng loạn thần kinh chức 396 Nhiều thí nghiệm động vật quan sát lâm sàng xác nhận vai trò não trung gian, (đặc biệt nhân không đặc hiệu đổi thị, thể lưới nhân thuộc vùng đổi), não giữa, não khứu giác, nhân thuộc phức hợp hạnh nhân hệ limbic việc điều hịa phản ứng cảm xúc Kích thích hay phá hủy trung khu cấu trúc nói trên, gây phẩn ứng giận dữ, lo lắng, sợ hãi, hài lịng, khơng hài lịng v.v Ví dụ, phá hủy phân nằm trước vùng đổi hay kích thích vỏ não thùy lê, phức hợp hạnh nhân, hồi cá ngựa, quan sát vật thí nghiệm phản ứng cơng, giận Con vật trở nên hăng, giãn đồng tử, dựng lông, dương vuốt, nhe răng, đập đi, gầm gừ Kích thích dòng điện vào số cấu trúc vùng đổi, gây phản ứng tương tự Phá hủy cấu trúc vùng đổi phản ứng khơng xuất Ngược lại, kích thích phần sau vùng đồi hay phức hợp hạnh nhân vật sợ hãi, tìm cách chạy trốn, trở nên “dễ bảo” Ở người, kích thích số cấu trúc thuộc hệ limbic gây cảm giác dễ chịu cẩm giác khó chịu, tùy cấu trúc kích thích Kích thích vào phức hợp hạnh nhân người gây cảm giác sợ hãi, lo lắng tức giận, cắt bỏ hồi đai lại làm giảm sợ hãi, giảm tức giận, đồng thời gây cảm giác phấn chấn Như vậy, sở sinh lý cảm xúc phản xạ thực có tham gia cấu trúc não bộ, có vỏ não thùy trán cấu trúc vỏ (hệ limbic, vùng đổi thể lưới) Chương XIII Dac diém hoat déng than kinh cao cốp người - Cac logi thén kinh CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ C Cường độ hưng phấn ức chế D Tính thăng hưng phấn ức chế ‹ E Theo phân loại Pavlov có loại thân kinh sau đây, NGOẠI TRỪ: A Loại u sầu B Loại thăng yếu linh hoạt C Loại mạnh không thăng D Loại mạnh, thăng linh hoạt E Loại mạnh, thăng linh hoạt ._ Những người tính tình dễ kích động thuộc loại thần kinh sau đây: _ Yếu linh hoạt mow > Tính linh hoạt Yếu thăng Mạnh linh hoạt Mạnh không thăng Cường độ hưng phấn mạnh TRỪ: moO wD kinh E Có đặc tính trừu tượng ._ Để tìm thấy tín hiệu thứ hai phải có tham gia yếu tố sau đây, NGOẠI Phản xạ không điều kiện Phản xạ có điều kiện Tư Ngôn ngữ Chữ viết _ Loan thdn kinh hysteria thường gặp loại thần kinh người sau đây: A Loại thần kinh nghệ sĩ B Loại thần kinh tư tưởng C Loại thân kinh tư tưởng không thăng mo phân loại thần kinh Pavlov dựa yếu tố sau đây, NGOẠI TRỪ: Phần xạ không điều kiện Đặc tính bẩm sinh tế bào thần Loại trung gian, ˆ Loại thân kinh trung gian không thăng Loạn thần kinh suy nhược thường gặp Ở loại thần kinh người sau đây: Loại thần kinh nghệ sĩ Loại thần kinh tư tưởng GOW > Để vào A B Loại thần kinh nghệ sĩ, linh hoạt Loại thần kinh tư tưởng, không thăng E Loại thần kinh trung gian B Gồm kích thích khơng điểu kiện _ Loạn tâm thần suy nhược thường gặp Ở loại thân kinh người sau đây: A Loại thần kinh tư tưởng B Loại thần kinh nghệ sĩ C Loại thần kinh trung gian, linh C Có đặc tính cụ thể: sờ, nghe, nhìn, nếm, ngửi D Loại thần kinh trung gian, không thăng ._ Câu sau khơng tín hiệu thứ nhất: A Là tín hiệu nhận thấy nhờ giác quan có điều kiện D Chung cho người động vật hoạt E Loại thần kinh nghệ sĩ, linh hoại 397 Chương XIII Đặc điểm hoạ† động thổn kinh cao cốp người - Các loại thẳn kinh Hệ thống tín hiệu thứ hai tín hiệu có đặc tính: A Cụ thể, B € D E 10 Nêu đặc điểm tác dụng sinh lý tiếng nói Trừu tượng Có tư dụy A C đúng, Bvà C TÀI LIỆU THAM KHẢO Bộ môn Sinh lý học Đại học Y Dược TP HCM Sinh lý học y khoa, 1991, trang 319-324 Bộ môn Sinh lý học Đại Học Y Hà nội Bài giảng Sinh lý học, NXB Y học, 1990, trang 266-275 Brodal P The Central Nervous System, Oxford University Press, New York, 1998, trang 148-167 Kerbikov O.V Tam than hoc, NXB Mir, Matxcova, 1980, trang 72-79 Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Huỳnh Sinh lý người động vật, NXB Khoa Học Kỹ Thuật, 2001, trang 380-396 398 DAP AN CHƯƠNG VII CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG - CHUYỂN HÓA CHẤT VÀ ĐIỀU NHIỆT Bài 31 Chuyển hóa lượng ILD 2E 3E 4C 5D 6A 7C 5E 9A I10.E Bài 32 Chuyển hóa glucid 1A 2B 3D 4C 5A 6C 7E 8D 9.E 10B 4B 5A 6B 7A §B 9D 10.E 4C 5D 6E 7C 8D 9.E I10E 4E 5C 6E 7E 86C 9E 10B Bài 33 Chuyển hóa protein 1B 2B 3E Bài 34 Chuyển hóa Hpid LD 2B 3E Bài 35 Điều hòa thân nhiệt 1.A 2A 3B l1I.C CHUONG VIII SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT Bài 36 Đại cương hệ nội tiết 1E 2D 3A 4B 5E 6D 7B 6E 9D ¡10D 3A 4D 5B 6óC 7D 8D 9D 10.C 3D 4B 5.C óD 7B S5D 9C 10D 11D 12D 4B 5C 6D 7B SD 9A 10D 11.C 12D 4B 5D 6A 7D 8B 9D 10D 11B 12C Bài 37 Tuyến yên 1E 2B Bài 38 Tuyến giáp LC 2.C Bài 39, Tuyến thượng thận ILD 2D 3D Bài 40 Tuyến tụy nội tiết LD 2E 3E Bài 41 Hormon tuyến cận giáp, calcitonin chuyển hóa calci phosphat ~ 1.C —2.C 3.] tf] Tuyến cận giáp 4C 5B 6C 7B SE 9B 10D IIC 12E 399 DAP AN CHUONG VII CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG - CHUYỂN HÓA CHẤT VÀ ĐIỀU NHIỆT Bài 31 Chuyển hóa lượng ID 2E 3E 4C 5D 6A 7C 5E 9A I10E Bài 32 Chuyển hóa giucid 1A 2B 3D 4C 5A 6C 7E §D 9E 10B 4B 5A 6B 7A 5B 9D 10.E 4C 5D 6E 7C §D 9E 10E Bài 35 Điều hịa thân nhiệt LA 2A 3B 4E 5C 6E 7E 6C 9E 10B Bài 33 Chuyển hóa protein 1B 2B 3E Bài 34 Chuyển hóa lipid 1D 2B 3E 11C w CHUONG VIII SINH LY HE NOI TIET Bài 36 Đại cương hệ nội tiết 1E 2D Bài 37 Tuyến yên 1E 2B Bài 38 Tuyến giáp LC 2.C 3A 4B 5E 6D 7B SE 9D 10D 3A 4D 5B 6C 7D 8D 9.D 10.C 3D 4B 5.C 6D 7.B 8D 9.C 10.D 11D 12D 4B 5C 6D 7B 8D 9.A 10.D 11.C 12D 4B 5D 6A 7D §B 9D 10D 11B 12.C Bài 39 Tuyến thượng thận 1D 2D 3D Bài 40 Tuyến tụy nội tiết ‘LD 2E 3E Bài 41 Hormon tuyến cận giáp, calcitonin chuyển hóa calci phosphat — Tuyến cận giáp 1c 2C 3E 4C 5B 6C 7B §E 9B 10.D 11.C 12.E 399 Bai 54 Than nao 7C 8B 9A 10A 5E 6A 7E 8B 9A 10E 4E 5E 6E 7A 6E 9D 10.D 4E 5C 6C 7B 85D 9D 10E 3E 4C 5E 6E 7D 5A 9D 10D Bài 59 Vô đại não LE 2E 3E 4C 5E 6D 7B 8E 9E 10C SE 9D I10E 3.A 4E Bài 55 Đồi thị 2D 1E 3D 4D Bài 56 Vùng đôi 3D 2D 1A Bài 57 Sinh lý tiểu não 3D 2D LC Bài 58 Hạch não 1L1B 2A tr 6A 2D 1B Bai 60 Hệ lưới trạng thái hoạt động não 1D 2B 3D 4E 5E 6D 7E tỉnh t chấ vật g độn t hoạ đẩy c thú lực g độn vi h hàn ển u điề Bài 61 Cơ chế thân tồn não bộ: Vai trị hệ viền 10A 9D 8D 7C 6A 5D 4B 3D 2E LE CHƯƠNG XII SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THAN KINH CAP CAO Bài 62 Phản xạ có điều kiện 1LA 2B 3A 4C 5D 6E 7C 8D 9B 10E 11.D Bài 63 Quá trình ức chế- Giấc ngủ Qui luật hoạt động thần kinh cấp cao LE 2E 3B 4C 5D 6B 7A 8E 9A 1ỌC h kin n thầ loại Các ời ngư cấp cao kinh n thâ g độn t hoạ m điể Đặc 64 Bài LA 2B 3D 4E 5A 6A 7E 8A 9E 10.- 401 INDEX 17B-estradiol 151~162 Chống nóng 49 Chu kỳ kinh nguyệt 146-150 A Chu trình Krebs 14 Chu trình Pentose 16 Am dao 151, 151-162 Âm 229 ABP 139-140 Acetyl CoA 14-16 Acid acetoacetic 36 Acid béo 34 Acid pyruvic 13 ACTH 75 ADH 78, 292 Adrenalin 102 Aldosterone 94-95 Chuyển Chuyển chuyển Chuyển Amino acid không cần thiết 24 11 Cơ chế chống nóng 49 Cơ chế co 189 Cơ chế khứu giác trung ương 245 Cơ chế điều hòa thân nhiệt 49 Cơ chế vị giác trung ương 242 Co quan Corti 228-229 Co ti cung 151-162 Cơ trơn ống dẫn tỉnh túi tỉnh 139 B Bán cầu não ưu 329-330 Bệnh cảnh hoạn quan 1, 142 Biểu mơ nhận cảm tiên đình 234 Bilan lượng Bìu 135 Bốn loại thần kinh 393 Bịnh Huntington 315 Bịnh Parkinson 313 Bó Flechsig 257 Bo Goll va Burdach 256-257 Bo thap 258 lượng phospholipid 39 protein 22 protein bị đói 26 Co bau hang 139 Cơ chế chống lạnh 49 Amino acid can thiết 24 Bó Gowers hóa hóa hóa hóa Chylomicron 32 Alzheimer’s 374 _ Amino acid 22~23 ATP Chuỗi xương 230 Chuyển 160-162 Chuyển hóa cholesterol 39 257 Cổ tử cung 151-162 Cột ưu mắt 220-222 Cực khối 150 Cịi xương 123 Cường giáp 86 Cường thượng thận 101 Cường tuyến cận giáp 123 Cortisol 94-95 CRH 292 Cung phản xạ có điều kiện 366-367 Cung phản xạ hệ thần kinh thực vật 264 Cung phần xạ điều nhiệt 49 Cung phản xạ tủy 251 C D Cân chất đạm 26 Dẫn truyền cục 171 Dẫn truyền nhảy vọt 171 Cận thị 222 Calcitonin 121 Cảm giác khát 294 Cảm giác thèm ăn 294 Chất đen 338 Chất đen 310-311 Chất ức chế ống Muller 130 402 Dấu vết kích thích (trí nhớ) 372-374 Dây thần kinh khứu giác 245 Dây thần kinh ốc tai 228-229 Đây thần kinh thính giác 231~232 Dây thần kinh tiền đình 234 Dậy 132 Giấc ngủ sóng chậm 339 Dejerin sau 258 Dejerin trước 257 Dopamine 313 Dynein 138-129 Giải đoạn tăng sinh 149-150 Giai đoạn thể vàng 149-150 Giai đoạn xuất tiết 149—150 Giác mạc 210-2I1I D GIH 292 Glucagon 112 Glucose 1] Glycerol 34 GnRH 154-162 GRH 292 Dau bung kinh 157-162 Đẳng trương 188 Đẳng trường 188 Điếc 233 Điểm hưng phấn 363-364 Điểm mù 212 H Điểm vàng 212 Hạch nên não 309 Điểm đại diện vỏ não 366-367 Điện cẩm thụ 216 Điện kích thích sau xindp 177 Điện ức chế sau xináp 177-178 Điều hòa chuyển hóa protein 26 Điều hịa hoạt động sinh tỉnh 139 Điều hịa ngược 58 Điều hịa q trình thối hóa triglycerides 37 Điều tiết 214 Đôi thị 282 Động kinh 332 Đồng tử 211 Đợt dâng caoLH 155-162 Định luật tất hay khơng có 170 Đường dẫn truyền cảm giác nhiệt 201 Đường dẫn truyền cảm giác sờ 200 Đường liên hệ thần kinh tạm thời 364-365 Đường liên lạc tạm thời 367 Đường tháp 258 Đường sinh sản 131 k Hệ đối giao cảm 264 Hệ thần kinh thực vật 262 Hệ Hệ Hệ Hệ thần kinh trung ương 250 thống dopamine 352 thống norepinephrine 352 thống serotonin 352 Hệ thống tiền đình 234 Hệ thống tín hiệu thứ hai 389-392 Hệ thống tín hiệu thứ 389-392 Hé tiét acetylcholine 353 Hé vién 345-346 Hiện tượng cương 139 Hiện tượng tân tạo đường 19 Hiện tượng xơ cứng động mạch 41 Estrogen Hội chứng Kluver-Bucy 350 Hồi hải mã 349 128-129 Hoạt động thần kinh cấp cao 357-358 k Hormone FRH 292 FSH 75, 139-140, GABA 152-162 313 Gai thi 212 69 57 Hormone điều hòa hoạt động sinh tỉnh 139 G GH Hành khứu 243-245 hCG 158-162 hCS 159-162 HDL 33 Hệ giao cảm 262 Hệ lưới hoạt hóa 335 Hệ lưới ức chế 337 Hormone thần kinh 337 I IDL 33 Inhibin 128, 142 Insulin 107 Giấc ngủ cử động mắt nhanh 339 403 K Kháng thể kháng tinh tring 135-136 Kháng tuyến giáp 88-89 Khe sinh niệu 131 Khứu giác 243 Khúc xạ ánh sáng 212 Neuron 166 Ngoại dịch 227-229 Kích thích khơng điều kiện 360 Nhân đổi 311 Nhân liên hợp 286 Nhân lưới 277 Lão thị 222 Lá dương xỈ 150 Lá nudi hgp bao 158-162 Lá nuôi tế bào 158-162 Nhân mái 301 Nhân đại tế bào 338 LDL 33 LH 75, 139-140, 152-162 Liên kết chặt 135-136 Nhân đường 338 Nhân 301 Lipoprotein huyết tương 31 Loạn cảm giác 287 Loạn thị 222 Lỗng xương Lưới tỉnh 135 124 Nhân tiền đình 277 Nhân xanh 338 Nhiễm sắc chất thị phái tính 129 Nhiễm sắc thể thể 129 Nhiễm sắc thể đổ 129 Nhiễm sắc thể phái tính 129 Nhiệt lượng kế Nhuyễn xương 123 292 Magendie 250 Mãn kinh 132 Niêm mạc khứu giác 243 Màng lưới 228-229, 229 Màng mái 228-229 Màng nên 228-229 ngăn máu - tính hồn nhĩ 230 Reissner 228-229 rụng 158-162 Mào tính 135 Máy chụp hình 212 Mê đạo màng 227-229 Mê đạo xương 227-229 MIH 292 Mống mắt 210-211 MRH 292 Mù màu 222 Mùi 243-245 N Năng lượng Nhận thức màu sắc 220-222 Nhân xen 301 M 404 Ngừa thai 155-162 NguGng 170, 177-178 Nhan béo sim 309 Nhân cầu nhat 310-311 L Màng Màng Màng Màng lượng tiêu hao | de Graf 147-150 thodihéa 147-150 trội 147-150 tritng 151-162 Nang trứng ngun thủy 146-150 Kích thích có điều kiện 360 LRH Năng Nang Nang Nang Nang Nội dịch 227-229 Nội mạc tử cung 151-162 Nơi tiếp hợp 175 135-136 Noradrenalin 102 Nụ vị giác 241 O0 Oc tai 227-229 Ong bán khuyên 227-229 Ống dẫn tỉnh 135 Ông Muller 131 Ong phong tinh 135 Ong sinh tinh 135 Ong Wolf 131 Oxytocin 78, 292 Oxytocin receptor 160-162 P Parathormone 119 Pavlov 359 Phân loại phản xạ có điều kiện 359 Phái tính thứ phát l4 Phản xạ có điều kiện 359 Phản xạ có điều kiện tự nhiên 360 Phản xạ duỗi 253 Phản xạ gấp 253 Sự tiết mỗ hôi 47 Sự tổng hợp triglycerides 38 Sditruc 166-167 Somatostatin 113 Sóng điện não 330 Spermiation 137-139 Phản xạ điều nhiệt 49 Spermiogenesis 137 Stress 269 Suy gidp 87 Suy thượng thận 101 Phương pháp gián tiếp Phản xạ không điều kiện 359 Phản xạ nhĩ 230 Phản xa tự động 268 Phôi bào 157-162 Phương pháp hạ nhiệt nhân tạo 53 Phương pháp đo tiêu hao lượng Phương pháp vịng kín Phức hợp hạnh nhân 350 Phyto-estrogen 153-162 PIH 292 PRH 292 Progesterone 128, 128-129, 154-162 _ Progestins 156-162 Prolactin 77 Protein 22-23 Q Quang sắc tố 211-212 Quá trình sinh nhiệt 45 Q trình sinh nỗn 148-150 Q trình thải nhiệt 45 Qui luật cảm ứng 384-386 Qui luật hoạt động thần kinh cấp cao 377, 384 Qui luật tập trung hưng phấn ức chế 384386 R Relaxin 128, 154-162 Retinal 216 Rhodopsin 216 Rung trứng 147-162 Run 287 Sốt 49 Sự bốc nước 47 Sự chuyên chở acid béo tự 31 Sự oxid hóa acid béo 34 Su tao sifa 161-162 Suy tuyến cận giáp 122 Tầng chức 149-150 Tầng 228-229 Tầng đáy 149-150 Tầng nhĩ 228-229 Tầng tiền đình 227 Tập tính, hành vi 294 Tai 227 Tai 227 Tai 227-229 Tao kha nang (capacitation) 138-139 Tao tinh tring 135-136 Tác dụng động lực đặc hiệu thức ăn Tế bào quanh ống sinh tinh 138-139 Tế bào gậy 210-211 Tế bào Leydig 135 Tế bào lông 228-229 Tế bào mâm nguyên thủy 135 Tế bào nhận cảm ánh sáng 210-211 Tế bào nón 211 Tế bào Sertoli 135-136 Testosterone 128, 139-140 Than nhiét 44 Thé Barr 129 Thể cực đầu 138 Thể dùi trống 129 Thể Ketones 36 Thể Meissner 200 Thể vàng 148-150 Thị giác 210 Thị lực 215 Thị trường 223 Thối hóa amino acid 24 Thối hóa protein 25-26 Thời gian trơ 171 : Thời trị 170 Thu thé acetylcholine 272 Thu thé alpha 102 405 Thu thé alpha va beta 270 U Thùy nhung cục 301-302 Ức Ức Ức Ức Ức Ức Thu thé beta 102 Thủy phân glycogen Thyroglobulin 82 Thyroxine 84 18 Tiểu não 298 Tinh bào bậc 1: tỉnh bào bậc 135-136 Tinh dich 139 chế chế chế chế chế chế có điều kiện 378-379 khơng điều kiện 377-379 ngồi 377-379 phân biệt 379 trì hỗn 379 vượt giới hạn 378-379 Tinh hoan 135-136 Vv Tinh nguyên bào 135-136 Viễn thị 222 VLDL 33 Tinh hoan bung 142 Tinh tử 135-136 Tinh tring 135-136 Tư 390-392 Tổng hợp amino acid 24 Tổng hợp glycogen 17 Tổng hợp urê 25 Topographia 283 TRH 292 Trí nhớ 370 Triglycerides 34 Triiodothyronine 82 Trương lực giao cảm đối giao cảm 267 Trương lực tủy 251 Trục GnRH-LH/FSH-tnh hồn 132- 140 Trung tâm điều hịa thân nhiệt 49 Trung tâm phạt 347 Trung tâm thưởng 347 Truyền nhiệt 45 TSH 74 Tua vòi 157-162 Tuy nội tiết 106 Tdi tinh 135 Tủy sống 250 Tủy thượng thận 101~102 Tuyến Tuyến Tuyến Tuyến Tuyến Tuyến Tuyến Tuyến _ 40 cận giáp 118 giáp 82 giáp 58-59 sinh sản 130 sinh sẵn nguyên thủy 128-122 thượng thận 58-59, 24 tiền đình 150 yên 58-59 Vị giác 240 V6 kinh 156-162 Voditriing 151-162 Vong mac 210-211 Vong nhan béo sim 309 Vịng nhân 311-312 Vịng nửa mở Vỏ não thính giác 232-233 Vơ não thị giác 210 Vỏ não viền 351 Vỏ thượng thận 58-59, 94 Vỏ tiểu não 299 Vỏ tỉnh hoàn 138, Vùng Broca 328 138-139 Vùng cảm giác 324 Ving cam thu 218 Vùng đổi 346 Vùng Vùng Vùng Vùng khứu giác 324 liên hợp 325 thính giác 324 thị giác 324 Vùng tủy cấp 130 Vùng vận động 320 Vùng vị giác 325 Vùng vỏ cấp 130 Ving Wernicke 328 xX Xináp 175