Giáo trình mô học - Trần công yên

Mô học - Trần công yên

Đại học quốc gia hà nội trường đại học khoa häc tù nhiªn - - trần công yên Mô học (Bài giảng lưu hành nội bộ) Hà nội, năm 2004 Mục lục Chương - NHậP MÔN 1.1 Những luận điểm định hướng 1.2 Nguồn gốc phân loại mô Chương - BIểU MÔ 2.1 Nguồn gốc phân bố 2.2 Đặc điểm cấu tạo chức 2.3 Phân loại mô tả 2.3.1 BiĨu m« phđ 2.3.2 BiĨu m« tun 14 Chương - MÔ LIÊN KếT 20 3.1 Nguồn gốc, phân bố chức 20 3.2 Đặc điểm cÊu t¹o 23 3.3 Phân loại mô t¶ 24 Chương - MÔ CƠ 40 4.1 Nguån gốc, phân bố đặc điểm chung 40 4.2 Phân loại mô t¶ 41 4.2.1 C¬ tr¬n 41 4.2.2 C¬ v©n 42 4.2.3 C¬ tim 47 Ch­¬ng - MÔ THầN KINH 49 5.1 Nguồn gốc phân bố 49 5.2 Đặc điểm cấu tạo chức 50 5.3 Mô tả 52 5.3.1 Tế bào thần kinh chÝnh thøc 52 5.3.2 Các tế bào thần kinh đệm (Neuroglia) 58 Trần Công Yên – Giáo trỡnh Mụ hc Chương NHậP MÔN 1.1 Những luận điểm định hướng Sống trình tự điều chỉnh để thích nghi, tồn phát triển mức độ khác - từ phân tử, tế bào, mô đến quan, thể quần thể Mỗi mức độ cấu trúc thể đặc tính khả phản ứng riêng biệt Một hệ thống cấu trúc lớn bao gồm nhiều cấu trúc nhỏ cÊu tróc nhá l¹i bao gåm nhiỊu cÊu tróc nhá (hình 1) Song, dù mức độ cấu trúc chức hai mặt mét vÊn ®Ị, chóng cã mèi quan hƯ biƯn chøng với Cấu trúc thực chức năng, chức đòi hỏi cấu trúc xuất hoàn thiện Chúng tồn tại, phát triển sớm muộn Khi hoạt động chức hệ thống sống bị dừng vĩnh viễn (chết) theo lẽ tự nhiên, bậc cấu trúc tan rà Tế bào (cell) đơn vị cấu trúc mức độ hiển vi sống Nó gồm khối chất nguyên sinh (protoplasma) bao bọc màng sinh chất Các tế bào khác kích thước, từ 7,5àm (hồng cầu người) đến 85mm (trứng đà điểu) Thông thường, tế bào có nhân, màng nhân có nhiều lỗ thông với tế bào chất Tuy vậy, hồng cầu trưởng thành động vật có vú nhân hay ngược lại, tế bào gan thường có hai nhân, hủy cốt bào (osteoclast) lại có tới bảy nhân nhiều hơn, sợi vân (hợp bào) có tới 7000 nhân Tế bào đơn vị chức thể, chúng có khả đồng hóa thức ăn, hô hấp, xuất, chế tiết, trả lời kích thích, sinh trưởng sinh sản Tuy nhiên, vài chức nói không gặp tế bào đà chuyên hóa cao Tế bào thực chức nhờ có bào quan như: mạng lưới nội bào, ty thể, máy Golgi, trung thể, thể ribô, thể lizo; ra, dự trữ như: hạt tinh bột, giọt mỡ - Mô (tissue) tập hợp nhiều tế bào cấu trúc gian bào có tính đồng cấu tạo, nhiều có chung nguồn gốc, để thực chức xác định Mô nguyên liệu để xây dựng nên quan thể đa bào Robin Tran - svtunhien.net Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học ChÊt gian bào (hay chất khuôn ngoại bào extracellular matrix) bao gồm nhiều loại phân tử, số chúng có tổ chức cao tạo thành cấu trúc phức tạp như: sợi collagen màng Chức chủ yếu chất gian bào chỗ dựa học cho tế bào, vận chuyển chất dinh dưỡng tới tế bào, đồng thời thu nhận sản phẩm dị hoá chất tiết tế bào Những nghiên cứu gần cho thấy chất gian bào tế bào sản sinh ra, song tế bào lại bị kiểm tra phân tử chất gian bào có tương tác tế bào chất gian bào Nhiều phân tử chất gian bào gắn kết với thơ quan cđa mµng tÕ bµo NhiỊu thơ quan lµ phân tử xuyên qua màng tế bào để tới tiếp xúc với phân tử tế bào chất Nhờ mà tế bào chất gian bào tạo thành phức hợp thực chức năng, phản ứng với kích thích ức chế - Mô học (histology) - hay gọi giải phẫu vi thể (microscopic anatomy) - thuật ngữ khoa học có nguồn gốc từ chữ Hy lạp cổ: histos = mạng, vải, mô; logos = khoa học, nghĩa chuyên ngành sinh học, chuyên nghiên cứu qui luật cấu tạo hiển vi siêu vi thể Các loại kính hiển vi đà giúp mở rộng tầm nhìn tới tế bào nhỏ bé chất gian bào Sự tiến bé kh«ng ngõng cđa khoa häc, sinh lý häc, miƠn dịch học bệnh học giao thoa lĩnh vực giúp ngày hiểu biết cặn kẽ sinh học mô (tissue biology) Sự hiểu biết mối liên hệ biện chứng cấu trúc chức mức độ tế bào mô giúp khả tác động cách hữu hiệu lên chúng, nhằm đem lại lợi ích cho người Robin Tran - svtunhien.net Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học 1cm X1 MÊu n·o d­íi cđa ng­êi 1mm X10 L«ng nhung ë ruét non ng­êi 100µm X100 Trøng ng­êi 10µm X1000 Hồng cầu người Độ phóng đại ngang so với 1cm 1àm X10.000 Chiều dài bước sóng ánh sáng nhìn thấy 0,1àm X100.000 Virus 0,01àm X1.000.000 Các phân tử protein hình cầu sợi 0,001àm X10.000.000 Vòng benzen 0,0001àm (1Ao) X100.000.000 Nguyên tử carbon Hình Tương quan bậc cấu trúc thể micromet (1àm) = 1/1000mm = 10-3mm milimicromet = nanomet = 1/1000.000mm = 10-6mm o 1/10.000.000mm = 10-7mm Angstrom (1A ) = 1.2 Nguồn gốc phân loại mô - Trong phát sinh chủng loại, xuất sinh vật đa bào đầu tiên, tế bào bề mặt thể tế bào bên liên tục chịu ảnh hưởng nhân tố khác từ môi trường bên môi trường bên trong, đó, có "phân công lao động" gi÷a Robin Tran - svtunhien.net Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học chóng vµ diƠn sù biƯt hóa cấu trúc lẫn chức tế bào để thực nhiệm vụ cụ thể Đó trình hình thành mô lần phát sinh chủng loại (phylogenesis) - Trong phát sinh cá thể (ontogenesis) động vật đa bào, tế bào trứng thụ tinh gọi hợp tử (zygote), tế bào gốc toàn (totipotent) phân chia thành nhiều tế bào nhỏ hơn, giống (blastomeres) Sau chúng thực chuyển động hình thái - di truyền tạo thành ba phôi: phôi ngoài, phôi phôi (hình 2) Sau đó, tế bào phôi lại biệt hóa theo hướng khác để tạo thành mô quan thể (hình 3) Trong trình biệt hoá tế bào (cell differentiation), tế bào tổng hợp protein đặc hiệu, thay đổi hình dạng thực có hiệu chức chuyên hoá Ví dụ: nguyên bào dài thành tế bào hình thoi, tổng hợp tích luỹ protein tơ (actin, myosin), chuyển hoá lượng hóa học thành lực kéo Những chức tế bào đảm nhiệm tế bào chuyên biệt thể (bảng 1) Bảng 1: Chức số tế bào chuyên biệt Chức Tế bào đảm nhiệm Vận động Tế bào Tổng hợp tiết enzyme Các tế bào nang tuyến tụy Tổng hợp tiết chất nhầy Các tế bào tuyến nhầy Tổng hợp tiết steroid Một số tế bào tuyến thận, tinh hoàn buồng trứng Vận chuyển ion Các tế bào ống dẫn thận tuyến nước bọt Tiêu hoá nội bào Đại thực bào số bạch cầu Chuyển dạng kích thích vật Các tế bào cảm giác lý hoá học thành xung thần kinh Hấp thu chất chuyển hoá Các tế bào ruột - Cơ thể người có khoảng 200 dạng tế bào cđa 1013 tÕ bµo Robin Tran - svtunhien.net Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học - Cã loại mô: Biểu mô, Mô liên kết, Mô Mô thần kinh Mối quan hệ nguồn gốc mô quan với ba phôi hình Sau mô đà hoàn thành biệt hóa trình phát triển phôi, cần phải có số điều kiện để trì kết biệt hóa, là: + Môi trường sống chất dinh dưỡng ổn định + Sự liên hệ thường xuyên mô với hệ thần kinh + Duy trì ảnh hưởng hormon tới mô + Đảm bảo tỉ lệ tương quan mô - Thông thường, có từ hai đến nhiều mô phối hợp với để tạo thành đơn vị có chức rộng gọi quan (ví dụ: da, thận, mạch máu, tuyến ) Một số quan mà chức chúng có liên quan với tạo thành hệ quan (ví dụ: Hệ hô hấp gồm: mũi, hầu, khí quản phổi v.v ) - Cuối cùng, cần lưu ý: quan có nhiều loại tế bào mô kh¸c VÝ dơ: Trong mét mÈu gan, cã thĨ tìm thấy: tế bào gan, tế bào sợi, tế bào máu (hồng cầu, bạch cầu trung tính, bạch cầu ưa acid, bạch cầu ưa base, tế bào lympho, tế bào đơn nhân, tương bào), mạch máu (nội biểu mô, trơn, sợi đàn hồi), biểu mô ống dẫn mật, sợi thần kinh, tế bào lưới nội biểu mô (tế bào Kupffer) Trong mô học, người ta thường phân chia hai phần để giảng dạy: - Mô học sở (Basic Histology) học phần dành cho việc khảo sát tổng thể cấu trúc hiển vi loại mô nói - Mô học chuyên khoa (Special Histology) sâu nghiên cứu cấu trúc hiển vi quan hệ quan, kiến thức cần cho nhà mô học chuyên nghiệp bác sĩ chuyên khoa gi¶i phÉu bƯnh lý (Pathological Anatomy) Robin Tran - svtunhien.net Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học A P Hình Sơ đồ cắt dọc phôi động vật có vú giai đoạn sớm: hình thành phôi A - Đầu phôi (Anterior); P - Đuôi phôi (Posterior) Lá phôi ngoài; Lá phôi giữa; Lá phôi trong; Bản phôi; Túi ối; Ruột nguyên thủy; Màng ối; Lá nuôi; Xoang bao phôi Biểu bì da sản phẩm Biểu mô Lá phôi Mô thần kinh Mô liên kết Bộ xương, sụn Mô Mô liên kết thức Lá phôi Hệ tuần hoàn Mô Hệ niệu sinh dục Biểu mô lót ống tiêu hóa tuyến tiêu Mô thần kinh ó Lá phôi Biểu mô lót hệ hô hấp Hình Sơ đồ biệt hóa phôi Robin Tran - svtunhien.net Trần Cơng n – Giáo trình Mơ hc Bảng 2: Tóm tắt đặc tính chủ yếu loại mô : Mô Các tế bào Chất khuôn Chức ngoại bào Biểu mô Các tế bào đa Chỉ lượng Phủ bề mặt diện gắn kết nhỏ thể lót với xoang, tuyến tiết Mô liên kết Một số dạng tế Nhiều Nâng đỡ bào cố định bảo vệ lang thang Mô Các tế bào Tương đối nhiều Vận động dạng sợi, co rút Mô thần kinh Các nhánh tế Không Dẫn truyền bào đan bện xung thần vào kinh Chương BIểU MÔ ( EPITHELIAL TISSUE) 2.1 Nguồn gốc phân bố - Biểu mô có nguồn gốc từ phôi (hình 3) + Từ phôi ngoài: cho ngoại biểu mô Ví dụ: biểu bì da + Từ phôi giữa: cho trung biểu mô Ví dụ: thành, tạng + Từ phôi trong: cho nội biểu m« VÝ dơ: biĨu m« lãt èng rt - Biểu mô phân bố thể sau: + Lớp biểu bì tham gia cấu tạo nên lớp da + Lót xoang thể (Ví dô: xoang ngùc, xoang bông) Robin Tran - svtunhien.net Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học + Lãt xoang nội quan rỗng (Ví dụ: mặt ống tiêu hóa, ống hô hấp) + Bọc thành nội quan (màng bóng) + Tạo nên tuyến nội tiết ngoại tiết 2.2 Đặc điểm cấu tạo chức - Các tế bào biểu mô thường phân cực, có cực cực gốc - Các tế bào thường liên kết chặt chẽ với nhau, khe gian bào hẹp - Bề mặt tế bào biểu mô hấp thu xuất thường biệt hóa cao (có lông tơ xếp kiểu bàn chải) - Mặt biểu mô thường dựa vào màng màng biệt hóa từ mô liên kết kế cận, sản phẩm tiết tế bào biểu mô - biểu mô, mạch máu vào (trừ mê lộ màng tai trong), thần kinh vào (trừ niêm mạc khứu giác) Chất dinh dưỡng thấm qua màng để nuôi biểu mô - Biểu mô có chức bảo vệ, chống tác nhân vật lý, hóa học chống nhiễm khuẩn - Có khả tái sinh mạnh nhờ phân bào nhanh để hàn gắn vết thương (Ví dụ: biểu bì da, biểu mô phụ nữ sau hµnh kinh) - Mäi sù vËn chun vËt chÊt vµo khỏi thể qua biểu mô (thức ăn đà tiêu hóa, O , CO , chất tiết ) Vì vậy, biểu mô (cùng với vị trí phân bố nó) gọi mô biên giới - số nơi, biểu mô biệt hóa cao để thu nhận kích thích (Ví dụ tế bào biểu mô cảm giác chồi vị giác mặt lưỡi (hình 13); tế bào thính giác quan Corti tai trong) - Sự phát triển ác tính biểu mô nói chung gọi ung thư biểu mô (carcinoma) 2.3 Phân loại mô tả Dựa vào chức năng, người ta chia biểu mô thành hai loại: biểu mô phủ biểu mô tuyến Robin Tran - svtunhien.net Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học TiÕt c¬ Lưới nội bào Hình 54 ảnh hiển vi điện tử xương nòng nọc Chú ý: tiết có đĩa A, I, băng H vạch Z Vị trí xơ dầy xơ ống T mảnh tiết dẫn sơ đồ phần hình bọn Ngà ba lưỡng cư có ngà ba trùng với vạch Z Ngà ba hai đầu tiết Còn động vật có vú tiết chứa hai ngà ba (xem hình 53 ) Phóng đại 35000 lần (theo KR Porter ) Các thành phần tách rời xơ mảnh Các đơn phân tử actin Xơ mảnh đà lắp ráp Các tiểu phần troponin Phần gắn với myosin Phần di chuyển của xơ mảnh xơ mảnh Hình 55 Sơ đồ xơ mảnh cho thấy cấu trúc không gian ba thành phần protein chính: actin, tropomyosin troponin Các thành phần riêng lẻ phía hình vẽ trùng hợp tạo thành phần hình vẽ Các phân tử actin hình cầu phân cực trùng hợp theo hướng Chú ý: phân tử Tropomyosin trải dài khoảng bảy phân tử actin TnI, TnC TnT tiểu phần troponin Robin Tran - svtunhien.net 46 Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học CÇu ngang Chỗ bám cho myosin Hình 56 Sự co Được bắt đầu gắn kết Ca2+ vào TnC troponin làm lộ chỗ gắn kết với myosin actin (chỗ có gạch chéo ) Bước tiếp theo, đầu myosin gắn vào actin ATP phân giải thành ADP, cung cấp lượng để làm chuyển động đầu myosin Kết thay đổi myosin xơ mảnh trượt xơ dầy Quá trình tự lập lại nhiều lần suốt thời gian co cơ, làm cho xơ actin myosin hoàn toàn chồng khít lên kết toàn sợi bị ngắn lại I, T, C tiểu phần troponin (Theo Gannong WF., 2001 ) 4.2.3 C¬ tim (Myocardium) + Mô tim cấu tạo từ tế bào tim riêng biệt (hình 57) Tế bào thường có nhánh để tạo thành cầu nối chúng với Màng tế bào đầu nhánh không phẳng, dày lên có dạng bậc thang (dày 300 - 400Ao) Các tế bào thường xếp thành dải chạy theo hướng khác vùng khác tim để giúp tim hoạt động uyển chuyển Chiều dài tế bào khoảng 80àm, rộng 15àm Cơ tâm nhĩ tâm thất không nối liền nhau; nhĩ, thất co độc lập + Trong tế bào tim, cấu trúc tơ xơ giống vân (hình 59) Cơ chế co dÃn tương tự vân Trong số bào quan, có trung thể giúp cho tế bào tim phân chia cần thiết tái sinh + Khoảng gian bào (giữa dải tế bào tim) rộng, có chứa: mạch máu nuôi tim, sợi collagen, sợi đàn hồi, sợi lưới, tế bào sợi (thuộc mô liên kết), đầu tận thần kinh thực vật (của dây X) sợi hệ dẫn truyền tim để điều khiển hoạt ®éng tù ®éng cña tim Robin Tran - svtunhien.net 47 Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học Hình 57.Cơ tim - lát cắt dọc thành tâm thất tim người Các tơ Hạch nhân Nhân Các vân ngang Vạch thang (desmosomes) Tế bào tim Cầu nối 8 Khe gian bào Nhân Đĩa bậc thang Sợi Mao mạch Hình 58 Hình vẽ lát cắt tim Nhân trung tâm, vân ngang đĩa bậc thang Robin Tran - svtunhien.net 48 Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học Hình 59 ảnh hiển vi điện tử Lát cắt dọc hai phần tế bào tim Những cấu trúc vắt ngang đĩa bậc thang bao gồm bó sợi gắn kết nhiều thể nối (desmosome) Những cấu trúc chạy dọc (các mũi tên ) khe nối Có nhiều ty thể (M), tơ sợi lưới thấy hai tế bào Phóng đại 18000 lần (Theo Junqueira LCU, Salles LMM, Edgard Blucher, 1975 ) Các tơ sợi lưới Đĩa bậc thang Chương MÔ THầN KINH (NERVOUS TISSUE) 5.1 Nguồn gốc phân bố - Mô thần kinh có nguồn gốc từ phôi Trong trình phát triển phôi động vật có xương sống người, phía lưng phôi dày lên thành thần kinh cuộn lại thành máng thần kinh ống thần kinh Phần ống đầu phôi phát triển thành nÃo dây thần kinh ngoại biên vùng đầu Phần ống lưng phôi phát triển thành tủy sống, hạch thần kinh thực vật phía lưng dây thần kinh ngoại biên thân - Các vi bào thần kinh đệm (microglia) tế bào ngoại lai Chúng dẫn xuất tế bào trung mô (từ phôi giữa) xâm nhập vào mô thần kinh trình phát triển (hình 22) Robin Tran - svtunhien.net 49 Trần Cơng n – Giáo trình Mơ hc 5.2 Đặc điểm cấu tạo chức - Các tế bào thần kinh thức có tên gọi riêng neuron (neuron - theo Waldeyer, 1891), tập trung vùng định có nhánh dài nối với vùng xác định thể Do đó, neuron loại tế bào có "kích thước" lớn (nhánh chúng dài hàng mét) Ngoài neuron ra, có tế bào thần kinh đệm (neuroglia) - hệ thần kinh trung ương (nÃo tủy sống), dựa vào màu sắc cấu tạo tự nhiên, người ta chia hai loại chất: + Chất xám: nÃo, nằm mặt số nhân phía tủy sống, nằm phía (hình 60-61-67) Đó phần tập trung thân tế bào thần kinh VÝ dơ: ë n·o ng­êi, cã kho¶ng 12 - 17 tỷ tế bào thần kinh loại Bó Goll Rễ sau (l­ng) ChÊt keo Sõng sau (l­ng ) Bã Burdach Chất xám Chất trắng Vách sau Sừng bên Màng tuỷ ( Meninge) Nhân ngực Cầu nối xám Màng mềm (pia mater) Màng nhện (arachnoid ) ống trung tâm Màng cứng (dura mater) Cầu nối trắng Sừng trước (bụng) Khe trước Thân neuron vận động Khe màng cứng Mạch máu Rễ trước (bụng) Hình60 Sơ đồ cấu tạo cđa tđy sèng vïng cỉ ë ng­êi Robin Tran - svtunhien.net 50 Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học 10 Hình 61 Lát cắt thẳng đứng vỏ bán cầu đại nÃo người (vùng chất xám) Lớp phân tử; Lớp hạt phía (các tế bào hạt tế bào tháp nhỏ); Các tế bào tháp nhỏ trung bình; Lớp tháp; Các tế bào tháp lớn; Lớp hạt phía (các tế bào hình tế bào hạt); Lớp hạch (các tế bào tháp lớn tháp khổng lồ); Mạch máu; Lớp tế bào đa dạng; 10 Mạch máu + Chất trắng: phân bố ngược với chất xám (ở nÃo - trong; tủy sống - ngoài) Đó phần tập trung sợi thần kinh mà chủ yếu sợi có bao myelin (hình 65-66) - Các neuron loại tế bào đà biệt hãa rÊt cao, võa cã tÝnh h­ng phÊn víi c¸c kích thích khác để tạo thành xung thần kinh, vừa có khả dẫn truyền ức chế xung - neuron có phân cực chức năng: cực thu tín hiệu sợi nhánh, cực phát sợi trục (hình 62-63) - Các neuron thụ cảm dẫn xung thần kinh hệ thần kinh trung ương gọi neuron hướng tâm; neuron vận động dẫn xung thần kinh khỏi hệ thần kinh trung ương đến quan gọi neuron ly tâm Robin Tran - svtunhien.net 51 Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học - Nhiều mối liên hệ hữu hình vô hình tế bào thần kinh nÃo tạo nên cÊu tróc t­ - mét d¹ng cÊu tróc cao vật chất hành tinh chúng ta, bao trùm cấu trúc phân tử cấu trúc sinh häc, nã nhËn thøc vị trơ - Trong st đời sống cá thể (từ sơ sinh đến lúc chết), neuron khả phân bào, thiếu hẳn bào quan trung thể - Các neuron bị ung thư (trừ trẻ con) Song ung thư phát sinh từ tế bào đệm thần kinh gọi tên theo tế bào gốc Ví dụ: U nguyên bào đệm (glioblatstoma), u tế bào đệm hình (astrocytoma) có người gọi chung sarcom tế bào đệm (gliosarcoma) 5.3 Mô tả 5.3.1 Tế bào thÇn kinh chÝnh thøc (neuron) - Cã kiĨu neuron (hình 62) theo số lượng sợi nhánh neuron - Cấu tạo neuron trình bày hình 63 gồm phần: thân, sợi nhánh, sợi trục, tận Tận tự Xung thần kinh Sợi nhánh Sợi nhánh Xung thần kinh Thân Bao tế bào vệ tinh Sợi nhánh Xung thần kinh Xung thần kinh Thân Thân Sợi trục Sợi trục Hình 62 Ba kiĨu neuron chÝnh + Th©n neuron (cell body perikaryon) (hình 64): cấu trúc thông thường, cần ý tơ thần kinh chạy từ thân c¸c nh¸nh, chóng cã ý nghÜa viƯc t¸i sinh sợi thần kinh Có Robin Tran - svtunhien.net 52 Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học c¸c thể Nissl, mạng lưới nội bào hạt, thùc hiƯn tỉng hỵp protein; sè l­ỵng cđa chóng biÕn đổi tùy theo trạng thái sinh lý thể Không có trung thể phân bào Có hạt sắc tố melanin (đen) lipocrom (vàng) tế bào thần kinh tiết, có hạt tiết chứa hormon thần kinh (neurohormone) + Sợi nhánh (dendron): có từ đến nhiều sợi nhánh Chúng dẫn tín hiệu từ thụ quan vào thân neuron Chiều dài chúng thay đổi tùy theo loại neuron, ví dụ: neuron thụ cảm hạch rễ sau tủy sống, sợi nhánh (đơn độc) dài hàng mét; ngược lại, neuron tiểu nÃo, chúng độ vài micromet Tế bào chất chứa sợi nhánh (dendroplasma) chiếm 60% tổng số tế bào chất neuron + Sợi trục (axon): Mỗi neuron có sợi trục Song thường khó nhìn thấy tiêu mô học Nó dẫn tín hiệu (mệnh lệnh) từ thân neuron đến tác quan (effector) Sợi trục dài neuron vận động (tế bào hình tháp vỏ đại nÃo, tế bào hình ë sõng tr­íc tđy sèng) cã dµi hµng mét Có số neuron sợi trục (ví dụ: neuron lưỡng cực võng mạc mắt) Đuôi sợi trục thường chia nhiều nhánh tận kết thúc đầu tận (hình 63-69) Phần dẫn truyền Phần hiệu ứng Phần thụ cảm Các sợi nhánh Đầu tận không myelin Nhánh bên sợi trục Tấm vận động Eo Ranvier Tế bào Schwann Bao myelin Hướng xung thần kinh Thể Nissl Thân Đoạn gốc sợi trục Các nhánh tận Sợi vân neuron khác Hình 63 Cấu trúc hiển vi neuron vận động điển hình Robin Tran - svtunhien.net 53 Trn Cụng Yờn Giỏo trỡnh Mụ hc Hình 64 Siêu cÊu tróc cđa mét neuron BỊ mỈt cđa mét neuron hoàn toàn phủ tận synapse neuron khác, nhánh tế bào đệm synapse, màng neuron dầy gọi màng sau synapse Nhánh neuron riboxom (phần hình ) gốc sợi trục Còn nhánh khác tế bào sợi nhánh Hình 65 Bao myelin hệ thần kinh trung ương Cùng từ tế bào thần kinh đệm nhánh (oligodendrocyte) tạo thành bao myelin cho số sợi thần kinh (3- 50 sợi) hệ thần kinh trung ương nhánh tế bào thần kinh khác thường có eo Ranvier, có khoảng không ngọai bào (ES) rõ nét chỗ đó.Màng sợi trục có chỗ dầy lên màng tế bào đệm nhánh tiếp xúc với Điều hạn chế lan truyền vật chất vào khoảng không sợi trục (giữa axon bao myelin) Góc bên trái bề mặt thân tế bào thần kinh đệm nhánh Cyt, tế bào chất tế bào đệm nhánh (Theo Bunge et al, 1961) Robin Tran - svtunhien.net 54 Trần Công Yên – Giỏo trỡnh Mụ hc Hình 66 Đặc điểm siêu cấu trúc sợi thần kinh có bao myelin (A) sợi thần kinh không bao myelin (B) 1- Nhân tế bào chất tế bào Schwann 2- Sợi trục (axon) 3- Các vi ống 4- Các xơ thần kinh 5- Bao myelin 6- Màng nối axon với tế bào Schwann (mesaxon) 7- Eo Ranvier 8- Các nhánh xoè ngón tế bào Schwann eo Ranvier 9- Sợi trục bao myelin 10- Màng nÒn ( Theo Krstic RV., 1979 ) Khe gian thuú Lớp phân tử Lớp tế bào Purkinje Lớp hạt Chất trắng Hình 67 ảnh hiển vi tiểu nÃo Phương pháp nhuộm (H&E) thường không làm Lớp hạt rõ sợi nhánh nhánh rậm rạp tế bào Purkinje, chúng minh hoạ hình 68 Độ phóng đại thấp Robin Tran - svtunhien.net 55 Trn Cụng n – Giáo trình Mơ học Líp ph©n tư TÕ bào Purkinje (lớp hạch) Lớp hạt Hình 68 Lát cắt tiểu nÃo với tế bào Purkinje tách biệt Một tế bào Purkinje cho thấy có nhiều sợi nhánh dạng cành Độ phóng đại trung bình + Bao myelin: Các sợi thần kinh (cả sợi trục sợi nhánh) neuron vận động cảm giác nối liền vùng ngoại vi với trung ương thần kinh bọc bao myelin (hình 65-66) Bao myelin có chất lipoprotein, màng tế bào Schwann có liên hệ chặt chẽ với neuron, làm nhiệm vụ nâng đỡ, dinh dưỡng hỗ trợ cho trình dẫn truyền xung thần kinh Mỗi tế bào Schawnn bọc đoạn sợi trục (giữa eo Ranvier) Sợi bọc myelin có tốc độ dẫn truyền lớn hàng chục lần so với sợi trần + Các sợi thần kinh không bao myelin (sợi trần hay sợi Remark): Ví dụ: Sợi thần kinh giao cảm sau hạch số sợi nhánh neuron cảm giác Các tế bào thần kinh liên hợp có nhánh ngắn liên hệ với neuron lân cận thường tế bào Schawnn kèm đương nhiên bao myelin tế bào Schwanm ôm lấy vài sợi trục (hình 66B) + Phân loại sợi thần kinh: Các sợi thần kinh có kích thước khác tốc độ dẫn truyền khác Enlanger Gasser phân loại sau (xem bảng 3): Robin Tran - svtunhien.net 56 Trần Công Yên – Giỏo trỡnh Mụ hc Bảng 3: Phân loại sợi thần kinh Loại sợi Nhóm A Nhóm B Nhóm C Chỉ tiêu - Phân bố - Đường kính - Tốc độ dẫn truyền - Các sợi có myelin - Các sợi mảnh - Một số sợi cảm dây thần kinh trước hạch, có bao giác giao cảm myelin sau hạch, myelin 5à - 20à 1à - 5µ 0,4µ - 1,0µ 14 m/s - 90 m/s m/s - 14 m/s 1m/s Các sợi thần kinh bị cắt thực nghiệm bị thoái hóa bệnh lý tái sinh từ phía thân neuron + Cấu tạo dây thần kinh ngoại biên: Một dây thần kinh tập hợp sợi thần kinh nối liền hệ thần kinh trung ương hạch thần kinh vùng khác thể dây thần kinh lớn, thường có loại màng: epineurium (màng ngoài) mô liên kết tương đối dày, bao bọc quanh dây thần kinh; perineurium (mµng cËn ngoµi) lãt phÝa mµng ngoµi, cịng thuộc mô liên kết; endoneurium (màng trong) mô liên kết thưa, có mao mạch xen sợi thần kinh Nhìn tổng thể, dây thần kinh giống dây cáp dẫn điện + Các đầu tận neuron: Đầu sợi nhánh sợi trục có cấu trúc đặc biệt, gồm ba kiểu: Tận thụ cảm: Có thể trần đầu mút thần kinh tự niêm mạc khứu giác ®­ỵc bao bäc nh­ ë thĨ Pacini n»m d­íi biĨu bì da ngón tay (cảm nhận áp lực) Tận vận động: Là nhánh cuối sợi trục, nối với quan hiệu ứng tuyến (ví dụ: thần kinh - hay synap thần kinh - cơ) (hình 69) Các khớp thần kinh (Synap): Là chỗ nối sợi trục từ neuron sang neuron khác hệ thần kinh trung ương hạch thần kinh Các đầu tận sợi trục trước synap phình to có nhiều tên gọi khác nhau: hành tận (end bulb), chân tận (end feet) cúc tận (terminal button) Khi sợi trục bị thoái hóa hành tận bị trống rỗng nở phình Hình 69 minh họa hoàn chỉnh synap Robin Tran - svtunhien.net 57 Trần Công Yên – Giáo trỡnh Mụ hc 5.3.2 Các tế bào thần kinh đệm (Neuroglia) (hình 70) Là tế bào thần kinh khác với neuron, chúng nằm hệ thần kinh trung ương, có nhiệm vụ nâng đỡ, dinh dưỡng bảo vệ neuron Người ta cho chúng tham gia vào trình tích lũy xử lý thông tin (trí nhớ) Chúng gồm hai loại chính: + Các tế bào đệm lớn (macroglia): Gồm tế bào đệm hình (astrocyte) có sợi nhánh bám vào mao mạch để thu nhận chất dinh dưỡng tế bào đệm nhánh (oligodendroglia) + Các tế bào đệm nhỏ (microglia): Có nguồn gốc từ phôi Các sợi nhánh mảnh phức tạp Có tác giả cho chúng có khả thực bào 10 11 Hình 69 Cấu tạo synap dẫn truyền xung thần kinh Xung thần kinh; Nhánh tận axon; Các tơ thần kinh; Ty thể với mào lược dọc; Hành tận cùng; Các bóng synap; Màng trước synap; Khe synap; ChÊt m«i giíi vËn chun qua khe synap; 10 Mµng sau synap; 11 Sù khư cực màng sau synap chất môi giới xung thần kinh tái sinh Robin Tran - svtunhien.net 58 Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học b a Hình 70 Các loại tế bào thần kinh đệm Tế bào đệm nhánh; Tế bào đệm hình giàu nguyên sinh chất; Vi bào đệm; Các tế bào lót ống nội tủy nÃo thất: a) phôi; b) lúc trưởng thành + Ngoài ra, có tế bào biểu mô lót ống nội tủy thành nÃo thất (các tế bào ependyma) Có nguồn gốc từ phôi nÃo, tế bào thần kinh đệm có số lượng lớn gấp 10 lần so víi sè neuron vµ chiÕm 1/2 thĨ tÝch cđa nÃo Các phân tử ARN khổng lồ có tế bào đệm sở sinh hóa việc lưu trữ thông tin đà mà hóa Tài liệu tham khảo - Bộ môn Mô học Phôi thai học, trường Đại học Y Hà Nội (2002) Mô học XB lần thứ NXB Y học, Hà Nội - Trịnh Hữu Hằng, Trần Công Yên (2002) Sinh học thể động vật (in lần thứ 2) NXB Đại học Quốc gia Hà Nội - Trần Công Yên (1995) Đề cương giảng Mô học Bản in Laser, Trường Đại học Khoa Học Tự Nhiên, Hµ Néi - Bloom W and Fawcett D.W (1975) A Text book of Histology, Tenth Edition W.B Saunder Company, Philadelphia, London, Toronto - Freeman W H and Bracegirdle B (1978) An altlas of Histology, London Robin Tran - svtunhien.net 59 Trần Cơng n – Giáo trình Mơ học - Luiz Carlos J., Jose C (2003) Basic Histology, Text and Atlas, Tenth Edition International Edition, Lange Medical Books McGraw-Hill Medical Publishing Division New York, Chicago, San Francisco, Lisbon, London, Madrid, Mexico City Milan, New Delhi, San Juan, Seoul, Singapore, Sydney, Toronto - Steven A, James Lowe (2000) Human Histology, Second Editon, London, Baltimore, Barcelona, Bogota, Boston, Buenos Aires, Carlshad, CA Chicago, Madrid, Mexico Cyty, Milan, Naples, FL New York, Phildelphia, St Louis, Seoul, Singapore, Sydney, Taipei, Tokyo, Toronto, Wiesbaden - Victor P Eroschenko (2000) Atlas of Histology with Functional Correclations, ninth, Edition Lippincott Williams & Wilkins A Wolters Kluwer Company Philadelphia, Baltimore, New York, London, Buenos Aires, Hong Kong, Sydney, Tokyo - Young B., Heath J.W (2000) Functional Histology Edinburg, London, New York, Philadelphia, St Louis, Sydney, Toronto Robin Tran - svtunhien.net 60 ... loại Biểu mô phủ 1- Biểu mô phủ đơn dẹt (nang Bowman thận); 2- Biểu mô phủ đơn khối; 3- Biểu mô phủ đơn trụ; 4- BiĨu m« phđ kÐp dĐt; 5- BiĨu m« phđ kÐp khèi; 6-BiĨu m« phđ kÐp trơ; 7- BiĨu m«... mô liên kết là: mô liên kết mềm, mô liên kết sợi, mô liên kết cứng mô liên kết lỏng - Thành phần tế bào: Tế bào dạng mô liên kết có nguồn gốc từ tế bào trung mô (mesenchyme) (hình 2 1-2 2) Nguyên... Histology) học phần dành cho việc khảo sát tổng thể cấu trúc hiển vi loại mô nói - Mô học chuyên khoa (Special Histology) sâu nghiên cứu cấu trúc hiển vi quan hệ quan, kiến thức cần cho nhà mô học chuyên