Phương phápnghiêncứu
Phươngphápkếthừavàtổngquantàiliệu
Thông qua các công trình khoa học liên quan, kế thừa các kết quả nghiên cứu hệthống phân loại họXoài của thế giới vàtrong nước, vềhệ thốngphân loạivà cácđ ặ c điểm hình thái sinh học phân tử, sinh học và sinh thái, giá trị sử dụng, bảo tồn, phân bố,các mẫu vật lưu trữ tại các phòng tiêu bản, các mẫu chuẩn, hình vẽ, ảnh màu. Đồng thờibổ sung và cập nhật thêm các mẫu vật, các dẫn liệu mới để có thể nghiên cứu phân loạimột cách đầy đủ và có hệ thống về họ Xoài ở Việt Nam Kiểm kê, phân tích, tổng hợp từcáccôngtrìnhkhoahọcđểđánhgiánhậnxétvềcáchệthốngphânloạih ọ Anacardiaceae, chọn lọc hệ thống phù hợp và đáng tin cậy cho họ Anacardiaceae ở ViệtNam, cũng như tập hợp các thông tin khác cho việc xây dựng khóa định loại đơn vị phânloại, mô tả đặc điểm hình thái, sinh học và sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu, giá trị sửdụngvàbảotồn,nhữngnhậnxét,…
Phươngpháp điềutrathuthập mẫuvậtvàthôngtinngoàithựcđịa
Điều tra thu thập mẫu vật và tài liệu về họ Xoài (Anacardiaceae) được tiến hànhtrên toàn lãnh thổ Việt Nam Các tuyến điều tra được thực hiện, tại các vùng có điều kiệntự nhiên khác nhau, từ Tây sang Đông, từ Bắc vào Nam, từ vùng núi đến trung du,đồngbằng,venbiển,…Nhấtlàcáckhuvựccóđiềukiệnsinhtháiphùhợpvớisựphânbốởđiều kiệntựnhiênvàđiềukiệntrồngtrọtvớicácloàihọAnacardiaceae.Thườnglàvùngcótínhnhiệt đới, vùng phía Nam, trong rừng tự nhiên và cả nơi có trồng một số loài Dựa trên cơsở các đơn vị có nhiều rừng được bảo tồn là các Vườn quốc gia, các Khu bảo tồn thiênnhiên, các tỉnh miền núi Tại mỗi điểm xác định phương pháp tuyến điểm theo phươngpháp nghiên cứu thực vật của N N Thìn (1997) [107], các tuyến phải chạy qua các điềukiện địa hình khác nhau và các điểm thu mẫu, tài liệu đại diện sự có mặt đơn vị phân loạihọAnacardiaceae.Ngoàirađiềutrathôngtinquaphỏngvấnđịaphương,thumẫuquacácmùakhác nhau.Mẫuvậtphảiđủtiêuchuẩnđểđịnhloạinhưkíchthướckhôngquá35×42cm,3-5 mẫu mỗi cá thể, có etiket ghi số liệu…gồm cành lá, hoa, quả và được sử lý đúng quytrình, kỹ thuật (ép, sấy, tẩm độc, bảo quản lâu dài) Đồng thời ghi chép tài liệu tại điểmđiều tra đầy đủ các thông tin cần thiết về địa chỉ, tên địa phương, điều kiện sinh thái, tọađộ,caođộ,đặcđiểmthựcvậtkhôngtồntạitrênmẫukhikhônhưmàusắc,mùivị,cấutạotựnhiêncủa hoa,quả,chụpảnh,…
Thốngkêcácđiểmđãthuthậpmẫuvậtvàtưliệu:vùngtâyBắcBộ(LaiChâu,SơnLa,LàoCai,Đi ệnBiên,HòaBình,YênBái,PhúThọ…);ĐôngBắcBộ(HàGiang,TuyênQuang,Cao Bằng, Bắc Kạn, Lạng
Sơn, Quảng Ninh, Vĩnh Phúc, Bắc Ninh,…); Đồng bằng sôngHồng(HàNội,NinhBình,HảiPhòng…);BắcTrungBộ(ThanhHóa,HàTĩnh,QuảngTrị,QuảngBì nh,ThừaThiênHuế,…);DuyênhảiTrungBộ(ĐàNẵng,QuảngNam,NinhThuận,Bình Thuận, Khánh Hòa,
…); Tây Nguyên (Kon Tum, Gia Lai, Lâm Đồng,…); Đông Nam Bộ(BìnhPhước,ĐồngNai,TâyNinh,BàRịa– VũngTàu,TP.HồChíMinh,…);ĐồngbằngsôngCửuLong(TâyNamBộ)(KiênGiang,
Mẫu nghiên cứu là cơ sở quan trọng để xác định tên khoa học đơn vị phân loại, môtả đặc điểm hình thái,n ơ i p h â n b ố v à c á c t h ô n g t i n k h á c m ộ t c á c h c h í n h x á c T ổ n g s ố mẫu nghiên cứu họ Xoài (Anacardiaceae) khoảng 355 số hiệu với khoảng 1200 mẫu, loàinhiều số hiệu (11-33 số hiệu) có 10 loài; ít nhất (1 số hiệu) có 11 loài Các mẫu nghiêncứu lưu trữ tại phòng Tiêu bản thực vật Viện sinh học nhiệt đới, thành phố Hồ Chí Minh(HM, VNM) có một số là Isotypus của mẫu Holotypus lưu trữ tại Bảo tàng lịch sử tựnhiên Paris (Pháp)(P) do các nhà thực vậtPháp thu thập từ thếk ỷ 1 9 n h ư P o i l a n e , Petelot, Pierre,… Đồng thời còn được so sánh với ảnh mẫu lá Typus của khoảng 40 loàicủaBảotàngthựcvật Đức, trongđócó mẫuViệtNam.
Ngoàithuthậpmẫuvàtàiliệuchonghiêncứuhìnhtháisosánh,đểphụcvụphươngphápsinhhọcphân tửđãthuthậpmẫulátươiởcâytrưởngthành,éptronggiấyhútẩmhaychotrựctiếpvàolọcósilicagel.Thựch iệncácbướctiếnhànhtáchADNtổngsố:lựachọnsửdụnghóachất,bộDeasyplantMinikit(Qiagen).
Phương pháp xác định tên khoa học đánh giá giá trị khoa học bảo tồn vàsửdụng,xâydựngsơđồphânbố
Phương pháp so sánh hình thái được sử dụng khi nghiên cứu phân loại các đơn vịphân loại thuộc họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam Đây là phương pháp truyền thốngvà phổ biến trong nghiên cứu phân loại thực vật đã và đang được thực hiện ở trên thế giớivà nước ta để xác định tên khoa học của các đơn vị phân loại một cách chính xác nhất.Khoá định loại đến các đơn vị phân loại được xây dựng theo kiểu khoá lưỡng phân dựatrên đặc điểm hình thái đối lập các cơ quan sinh sản và cơ quan sinh dưỡng Danh phápcủa các đơn vị phân loại được xử lý dựa trên luật danh pháp quốc tế (International Codeof Nomenclature for algae, fungi, and plants - Shenzhen Code, 2017) Bản mô tả các đơnvị phân loại được sắp xếp theo thứ tự: cơ quan sinh dưỡng (thân, cành, cuống lá, phiếnlá )đếncơquansinhsản(cụmhoa,hoa,quả ),cácđặcđiểmnổibậtkhác
Các tài liệu được sử dụng tham khảo chính của các tác giả: Pierre (1897-1898) [49],M.H Lecomte ( 1 9 0 8 ) [40], Tard -Blot ( 1 9 6 2 ) [12], D i n g Hou(1979)
Ming (1980) [14], Phạm Hoàng Hộ (1992, 2000) [58, 59]; T L Ming & Anders Basfor(1999) [15], … Đồng thời so sánh với các mẫu chuẩn, hình ảnh mẫu chuẩn tại các phòngtiêu bản uy tín và bản mô tả gốc Thuật ngữ hình thái theo Nguyễn Bá (1978,
2006) [108,109], Nguyễn Bá & cs (2014) [110], Nguyễn Nghĩa Thìn (1997) [107] Dùng phươngpháp tổng hợp các công trình nghiên cứu về giá trị sử dụng hoặc giá trị khoa học, kết hợptài liệu thu thập từ thực tế điều tra Các tài liệu liên quan có thể dùng nghiên cứu như:PROSEA(1989-2003)[111], 1900loàicây có íchởViệtNam (Trần ĐìnhLý&c s 1993)
[112] Cây thuốc và động vật làm thuốc, 1-2 (Đ H Bích & cs.,2004) [62]; Từ điểncâythuốcV iệ t Nam 1- 2( V V Ch i, 1 9 9 7 , 2 0 1 2 ) [ 7 3 , 65, 6 6 ] ; T ừ đ i ể n t hự c vậ t th ôn g dụng1-
T Lợi, 1995-2000) [64]; Cây gỗ rừng Việt Nam 1-7 (Viện điều tra quy hoạch rừng,1971,1978, 1981, 1986,1987, 1988) [51, 52, 53, 54, 55, 56]; Danh lục các loài thực vật ViệtNam, 2 (N T Bân & cs., 2003)[62]; Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam, 2 (L K Kế & cs.,1971)[50];SáchĐỏViệtNam,phầnThựcvật,phần2(N.T.Bân(Chủbiên),BộKhoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, 2007) [69]; Danhlục Đỏ thế giới IUCN 2010 [71]; Tài nguyên thực vật Việt Nam (T M Hợi & cs. 2013)[115]. Đáng chú ý trong các phương pháp nghiên cứu thực vật nói trên như điều tra thuthậpmẫuvậtvàtàiliệutạithựcvật,địnhloạimẫuvậtđểxácđịnhtênkhoahọccácđơnvị phân loại, xây dựng khóa định loại,… hầu hết tham khảo công trình phương phápnghiêncứucủaN.N.Thìn(2007) [84]1997[107],2005[116],2006[117],N.N.Thìn, Đ.T.Sy(2004) [118].
Dựa trên bản đồ hành chính Việt Nam (Bản đồ 3.1) [119] để đánh dấu các nơi đãthu mẫu và nơi phân bố loài (theo đơn vị tỉnh, thành phố) Mỗi sơ đồ 1 - 6 loài Đánh giáphânbốvàloàiđặchữutheoL.T.Chấn &cs (1999)[120],N.N.Thìn(1997)[107]…
Phươngphápsinhhọcphântử
Phương pháp này hỗ trợ thêm cho phương pháp hình thái so sánh khi cần thiết vàlàm cho công tác nghiên cứu thêm phần chính xác, đặc biệt là chứng minh được mối quanhệ thân thuộc giữa các đơn vị phân loại và hướng tiến hóa Các mẫu vật được thu đồngthờivớimẫunghiêncứuhìnhthái. MẫunghiêncứusinhhọcphântửđượcphântíchbởiPhòngHệthốnghọcphântửvàd itruyềnbảotồn–ViệnSinh tháivàTàinguyênsinhvật. a TáchchiếtADNtổngsố
CácmẫuláthuộchọXoài(Anacardiaceae)đượcbảoquảntrongsilicagelchođế nkhith ực h i ệ n cá c n g h i ê n c ứu p hâ n t ử P h ư ơ n g p h á p t á c h c h i ế t A D N t ổ n gs ố t h e o q u y trìnhcủaDoylevàDoyle(1987)[121],cócảitiếntheophòngthínghiệmbaogồmcácbướcsau:
Bước 1: Cân 0,3g mẫu lá (hoặc vỏ cây) Mẫu được nghiền trong nitơ lỏng bằng cốichàysứvôtrùng,nghiềnthànhbộtmịn,chuyểnngaybộtmịnvàoốngeppendorf2ml.
Bước 2: Bổ sung 800l đệm rửa (Tris-HCl 100mM, EDTA 5mM,
NaH2PO40,5%)vào ống eppendorf chứa mẫu, vortex tạo thành dịch đồng nhất Ly tâm
12000 v/p trong 5phút.Loạibỏdịchnổi(lặplạibướcnày2lần).
Bước 3: Bổ sung 800l đệm tách chiết (NaCl 1,5M, Tris-HCl 100mM,
EDTA20mM, CTAB 4%) votex tạo thành hỗn hợp đồng nhất, ủ 1 giờ 30 phút ở 65 0 C thỉnh thoảngtrộnđều.Lấyrađểnguộiởnhiệtđộphòngtrong5phút.
Bước 4: Bổ sung 800l chloroform: isoamylalcohol (24:1), đảo đều tạo thành dịchđồng nhất Ly tâm 12000v/p trong 10 phút ở 4 0 C, hút dịch nổi sang ống eppendorf 1,5mlmới(lặplạibướcnày2lần).
Bước 5: Bổ sung 1 lần thể tích isopropanol đảo đều để ở tủ -20 0 C 1 giờ Ly tâm12000v/ptrong15phútở4 0 C,loạibỏdịch nổithukếttủa.
Bước 6: Rửa tủa bằng ethanol 70%.Ly tâm 12000 v/p trong 5 phút ở
100lTE.Bước8:Bổ sung3lRNase(10mg/ml), ủở37 0 Ctrong1giờ.
Bước 9: Bổ sung2 lầnthể tích ethanol1 0 0 % ( l ạ n h ) , đ ả o n h ẹ đ ể t r o n g t ủ -
2 0 0 C trong30phút.Lytâm12000v/ptrong5phútở4 0 C,loạibỏdịchnổithutủa.
Bước10:Rửatủabằngethanol70%.Lytâm12000v/ptrong5phútở4 0 C.
Bước 11: Làm khô ADN ở nhiệt độ phòng Hoà tan ADN trong 50-100l TE.
ADNtổng số được kiểm tra độ sạch và hàm lượng ADN bằng đo quang phổ hấp thụ bước sóng260nmvà280nmkếthợpvớiđiệnditrêngelagarose0,8%.Sauđóphaloãngvềnồngđộ10ng/l. b Thiếtkế mồiđọctrìnhtự
Trình tự các cặp mồi sử dụng được thiết kế dựa trên vùng bảo thủ nằm ở hai đầu củavùng gen nghiên cứu Các mồi được thiết kế sao cho đạt được tỷ lệ phổ biến cho các loàithuộchọXoài(Anacardiaceae).ĐoạngenrbcLvàgentrnL-trnFlầnlượtcóđộdàikhoảng600 bp và
1000 bp Các cặp mồi đặc hiệu được thiết kế trên cơ sở trình tựrbcL;trnL- trnFcủacácloàitronghọXoài(Anacardiaceae)trênGenbank.Trìnhtự2cặpmồiđặchiệuđượcdùngđểkh uếchđạigenđượcthểhiệnbảng2.1.
Bảng2.1 Bảng trìnhtự2cặpmồidùngtrongkhuếchđạivàđọctrìnhtựgen
Nhân bản vùng genr b cL;trnL-trnF dài khoảng từ 600 bp đến 1000 bp bằng kỹthuật PCR với cặp mồi đặc hiệu thiết kế trên cơ sở trình tựrbcL,trnL-trnF của các loàitrong họ Xoài (Anacardiaceae) trên Genbank Phản ứng nhân gen được thực hiện trongthể tớch là 25 àl với cỏc thành phần gồm cú: Master Mix Dream Taq Green 2X: 12,5 àl;MgCl225mM: 0,5 àl; Taq polymerase 5u/ml: 0,5 àl; 10 ng/àl ADN mẫu: 2 àl; Primer(10pmol mỗi mồi xuụi hoặc ngược): 1,25 àl; H2O khử ion: 7 àl Chu trỡnh nhiệt của mỗiphản ứng PCR: 95 0 C 3 phút, sau đó là 35 chu kỳ lặp lại: 95 0 C 30 giây; 54 0 C 1 phút; 72 0 C1 phút; cuối cùng là
72 0 C 10 phút để kết thúc phản ứng và giữ mẫu ở 4 0 C Phản ứng đượcthực hiện trên máy PCR system
9700 ADN tổng số sau khi được tách và các sản phẩmPCRthuđượcđượcđiệndikiểmtratrêngelagarose1%.
Đặcđiểmhìnhthái họXoài(Anacardiaceae) ởViệt Nam
Thân
Các đại diện của họ Anacardiaceae ở Việt Nam chủ yếu là cây thường xanh, đôikhigặpmộtsốđạidiệnlàcâyrụnglátheomùa(Allospondiaslakonensis,Choerospondias axillaris,Spondiasspp.,Holigarnakurzii).
HầuhếtcácloàihọXoàiởViệtNamlàcâythângỗ;câygỗthânđứng(21chi),duy nhấtc h iP e g i a ( 1l o à i ) l à d â y l e o t h â n g ỗ (P.s a r m e n t o s a)d à i t ớ i 2 0 m C á c l o à i t huộc cây gỗ lớn (cao trên 25 m) có khoảng 20 loài:Swintonia(3 loài), Mangifera(10loài), Dracontomelon(4 loài);một số loài ở các chi khác như:Melanorrhoea, Bouea,Pentaspadon, ; các loài thuộc cây gỗ trung bình (15-25 m) có khoảng 10 loài nằm rải rácở các chi:Lannea,
Drimycarpus,Buchnania, Melanorrhoea,Gluta, Bouea, Allospondias,Spondias, Semecarpus, Pentaspadon, ; các loài thuộc cây gỗ nhỏ (cao dưới 15 m) cókhoảng 19 loài, ở các chi như:Buchnania, Gluta, Semecarpus(8 loài), Toxicodendron,Pleiogynium,
Schinus ; rất hiếm loài làcây bụi(cao dưới 5m)cókhoảng3 loài:Semecarpus spp., Gluta spp., Pistacia spp Một số loài là cây gỗ lớn hay trung bình
(2loài),câygỗtrungbìnhhaynhỏ(3loài),câygỗnhỏhaybụi(4loài).
VỏthânnhiềuloàithuộchọXoàiởViệtNamcóốngtiếtdịch,dịchnhựathườngcó màu trắng sữa, đỏ nhạt, vàng cam, vàng, hoặc trắng trong, có mùi thơm, có thể chuyểnsang màu đen khi tiếp xúc với không khí Hầu hết các đại diện của một số chi nhưGluta,Semecarpus,To xi co den dro n,M e l a n or r h o e a c ón h ự a m ủ rấ tđ ộc, g ây dịứ n g, s ư n g p hù đốivớinhữngngườimẫncảmkhitiếpxúc.
Lá
Hầu hết họ Xoài (Anacardiaceae) có lá kép lông chim lẻ ở hầu hết các loài (5-9 láchét hay đôi khi nhiều hơn hay ít hơn) như:Allospondias, Spondias,
Choerospondias,Lannea, Dracontomelon, Pegia, Pentaspadon, Rhus, Toxicodendron,
Pistacia; rất hiếmloàiláképlôngchimchẵn(Pistaciaweinmannifolia);nhiềuđạidiệncóláđơn(Buchanania,
Melanorrhoea,Gluta,Swintonia,Bouea,Mangifera,Anacardium,Semecarpus, Holigarna, Drimycarpus) Lá chét mọc đối (Taxicodendron wallichii), đôikhigầnđốihaymọccách(Pistaciaweinmannifolia),mộtsốloàilàmọctậptrungởđầu
Hình3.1.Hình tháiláđơn(1)họAnacardiaceae ởViệtNam
A.Láhìnhbầudục(1 Mangiferaduperreana:đầunhọn,gốcnhọn;2.M.cochichinensis:đầutù, gốchìnhnêm);B.Láhìnhtrứngngược(3 Semecarpuscochinchinensis:đầurònhayhơilõm,gố cnhọnhayhìnhnêm;4.Anacardiumoccidentale: đầu tròn, có mũi nhọn nhỏ, gốc hình nêm; 5.Semecarpus tonkimensis: đầunhọn hay tù, gốc hình nêm);C Lá hình mác(6.Mangifera indica: đầu nhọn hay có mũinhọn, gốc nhọn; 7.Gluta wrayi: đầu nhọn hay có mũi nhọn, gốc nhọn; 8.Mangiferafoetida:đầunhọn,gốcnhọn).
(HìnhN X.Quyền;vẽ từmẫu Poilane,Bon, Đ.V.Hài,…;ngườivẽP.T.Giang).
Hình3.2.Hình tháiláđơn(2)họAnacardiaceae ởViệtNam
D Lá hình thuôn(9.Gluta velutina: đầu tù hay nhọn, gốc tù hay tròn;
10.Swintoniapierrei: đầu tù hay nhọn, gốc hình nêm; 11.Mangifera camtosperma: đầu nhọn, gốc hìnhnêm; 12.Bouea poilane: đầu tù-tròn, gốc hình nêm;E.Láhìnhmác( 1 3 Mangiferareba:đầunhọn,gốhìnhnêm);F.Láhìnhmácngượ c(14 Semecarpusgraciflora:đầucómũinhọn,gốchìnhnêm).
(HìnhN.X.Quyền;vẽtừmẫuPoilane,V.X.Phương,N.V.Trại,…;ngườivẽ:P.T.Giang,2020).
Hình3.3.Hình tháilá chéthọAnacardiaceae ởViệtNam
A Lá chét hình bầu dục(1.Pegia sarmentosa: đầu nhọn, gốc hình tim, mép khía, gânmạnglưới;2.Toxicodendronrhetsoides:đầucómũinhọn,gốcnhọn;3.Pistaciacucphuonge nsis: đầu tù hơi lõm, gốc hình nêm; 4.Dracontomelon laoticum: đầu có mũinhọn, gốc nhọn; 5.D dao: đầu nhọn dài, gốc tù; 6.Toxicodendron wallichii: đầu nhọn,gốc tròn);B.
Lá chéthìnhmác( 7 Choerospondias axillaris: đầu nhọn, có mũi nhọn;gốcgầntrònbấtđốixứng;8.Allospondiaslakonensis:đầunhọn,gốchìnhnêm).
(Hình N X Quyền; vẽ theo mẫu T T Bách, N T Cường, N X Quyền,
Hình3.4 Hình tháiláképhọ Anacardiaceae ởViệtNam
A.Lá kép lông chimchẵn(1.Pistacia weinmannifolia);B.L á k é p l ô n g c h i m l ẻ(2.Rhuschinensis,3.Toxicodendronsuccedaneum,4.T.wallichii,5.Choerospondiasaxilla ris, 6.Pegia sarmentosa);C.Láchétmọccách( 1 Pistacia weinmannifolia);D.Láchétmọc đối(4.Toxicodendronwallichii).
(HìnhN X.Quyền;vẽ theo mẫuT T.Bách,N.T Cường; ngườivẽP.T.Giang,2020).
Hình3.5.Cánh sắp xếpláđơntrênthânhọ AnacardiaceaeởViệtNam
A.Láđơnmọccách(1 Melanorrhoeausitata);B.Láđơnmọcđối(2 Boueaoppositifolia);C.L áđơnmọctập trung (mọcvòng)ởđầu cành(3.Buchananiareticulata, 4.B.siamensis).
(HìnhN.X.Quyền;vẽtheomẫuN.X.Quyền,N.T.Cường;ngườivẽP.T.Giang,2020).
Hình3.6.Cách sắp xếpláképtrênthânhọ AnacardiaceaeởViệtNam
A Lá kép lông chim lẻ mọc cách(1.Spondias dulcis);B Lá kép lông chim chẵn mọccách(2.Pistacia weinmannia);C Lá kép lông chim lẻ mọc tập trung (mọc vòng) ởđầucành(3 Toxicodendronsuccedaneum).
(Hình N X Quyền; vẽ theo mẫu T T Bách, N T Cường, Đ V.
Lá đơn, thườngmọc cách có khoảng 43 loài,ở nhiều đại diện (Buchanania,Melanorrhoea, Gluta, Swintonia, Mangifera, Anacardium,
Choerospondias,Dracontomelon,Semecarpus,Holigarna,Pentaspadon,Rhus(R.chinensis),To xicodendron, );rấtítkhimọcđốichỉkhoảng4loài(Bouea),đôikhimọctậptrungởđầucành(Buch ananiareticulata,B.siamensis).Hầuhếtcóphiếnláto,cuốngládài.
Hình thái cơ bản của phiến lá (lá chét) là bầu dục (Buchanania cochinchinensis,
B.arborescens,B.glabra;Glutacompacta,G.velutina;Swintoniagriffithii;Boueapoilanei,B.opp psitifolia; Mangifera duperreana, M cocchinchinensis, M reba, M minutifolia, M.camtosperma;Anacardiumoccidentale;Allospondiaslakonensis;Spondiasdulcis,S.pinnata;D racontomelonlaoticum,D.dao;Pegiasarmentosa;Toxicodendronrhetzoides:Semecarpusanna mensis, S myriocarpus,S perniciosa; Drimycarpus racemosus; Pentaspadon poilane;Pistaciaweinmannifolia,P.cucphuongensis);hìnhtrứng(Lanneacoromandelica,Drac ontomelonpetelotii,Toxicodendronwallichii);hìnhtrứngngược(Anacardiumoccidentale;Bu chananiasiamensis;Melanorrhoealaccifera,M.usitata;Semecarpustonkinensis,S.cochinchinen sis,S.graciliflora,S.velutina,S.caudata;Pistaciacucphuongensis);hìnhmác(Swintoniaminut a;Mangiferaindica,M.reba,M.camtosperma,
M.foetida;Holigarnakurzii;Pentaspadonannamense;Dracontomelondao;Toxicodendronrhets oides);hìnhmácngược(Senecarpusgraciliflora,S.tonkinensis, );hìnhthuôn(Buchananiaretic ulata;Glutamegalocarpa,G.wrayi,G.velutina,G.tavoyana,G.gracilis;Swintoniapierrei;Boue apoilane;Mangiferafoetida,M.flavaM.laurina,M.dongnaiensis;Choerospondiasaxillaris;Dr acontomelonduperreanum,D.schnidii;Semecarpushumilis,S.anacardiopsis;Allospondiaslakonensi s).
Trên cơ sở đó, mỗi đơn vị phân loại có thể biến đổi về kích thước (rộng, hẹp, dài,ngắn); hình thái đầu và gốc lá (tròn, tù, nhọn, có mũi nhọn, lõm, hình nêm, tim ); mép lá(nguyên, có răng, lượn sóng, ); mặt lá (có gân giữa, gân bên, gân song song, gân mạnglưới, nhẵn, có lông, ); cuống lá dài hay ngắn, ; một số đại diện có tuyến ở nách gânchínhvớigânbên,cótuyếnhìnhchùmlônghaytúinhỏ(Choerospondias,Dracontomelon,T oxicodendron, );gốccuốnglávàláchétcóthểbị phồng.
3.1.3.Cụmhoa(Hình3.7),Cụmquả(Hình3.9);(Ảnh3.9, 3.10)
Cấu tạo cụm hoa của họ Xoài (Anacardiaceae) khá đa dạng, nhưng về cơ bảnthường phân nhánh nhiều Cụm hoa thường ở nách lá, đôi khi ở đầu cành, hoặc hiếm khimọc trên thân già Cụm hoa hầu hết hình chùy (khoảng 56 loài), mang rất nhiều cụm hoanhỏhìnhchùmhoặcbông(Buchananiaarborescens,B.siamensis,B.glabra;Melanorrhoe a usitata, M laccifera; Gluta compacta, G velutina, G wrayi, G. tavoyana;Mangiferalaurina;Anacardiumoccidentale;Allospondiaslakonensis;Pistaiaweinm anifolia;Dracontomelondao );mộtsốcụmhoahìnhchùm(Buchananiareticulata;Glutagra cilis;Boueaoppositifolia;Dracontomelonduperreanum,Semecarpus annamensis, S. reticulata); hay cụm hoa hình bông (Buchanania siamensis;Swintonia minuta, S. griffithii, S pierrei; Bouea poilanei; Mangifera duperreana, M.cochinchinensis,M.flava,M.camtosperma,M.indica,M.laurina;Lanneacoromandelica; Pegiasarmentosa; Toxicodendron wallichia).
Cụm hoa ở đầu cành (Buchanania arborescens, B siamensis; Gluta gracilis,
G.wrayi,G.tavoyana;Swintoniagriffithii;Magifearadongnaiensis);hayởnáchlá(Swintonia minuta;Rhuschinensis,Toxicodendronsuccedaneum;Pistaciaweinmannifolia) Độ dài của cụm hoa có thể ngắn hơn lá (Buchanania arborescens, B.glabra; Gluta wrayi); cụm hoa dài bằng lá (Buchanania reticulata; Gluta compacta); haycụmhoadàihơnlá(Melanorrhoeausitata).
Cụmhoamanghoađơntính(đực)vàhoalưỡngtính(tạptính)(Swintoniaminuta,
Cụm hoa mang hoa đa tính (tạp tính) (Lannea coromandelica,
Cụm hoa nhẵn hay có lông (Buchanania siamensis, B. glabra;Melanorrhoealaccifera, M megalocarpa; Gluta velutina, G gracilis, G wrayi,
G tavoyana; Mangiferacochinchinensis, M reba); lông màu nâu đỏ, dày đặc (Buchanania cochinchinensis,
B.reticulata);haylôngmàunâuxám,dàyđặc(Melanorrhoeausitata,Mangiferaduperreana).
Lá bắc hình tròn (Buchanania siamensis); lá bắc con hình tam giác (B. siamensis)hayhìnhmác(B.glabra).
Hình3.7.Hình thái cụmhoa họAnacardiaceae ởViệtNam
A Cụmhoahìnhchùy(1 Dracontomelondao,2.Anacardiumoceidentale,3.Allospondiasl akonensis,4.Pistaciaweinmannifolia);B.Cụmhoahìnhchùm(5 Dracontomelonduperrean um,6.Semecarpusannamensis).
(HìnhN X.Quyền;vẽtheo mẫuN.T.Cường, Đ.V.Hài, N.X.Quyền,T.T.Bách; ngườivẽ:P T.Giang, 2020).
Hình3.9.Hình thái cụmquảhọAnacardiaceae ởViệtNam
1.Toxicodendron wallichii; 2.Allospondias lakonensis; 3.Rhus chinensis; 4.Mangiferadongnaiensis;5.Pegiasarmentosa;6.Lanneacoromandelica;7.Toxicodendron rhetsoides; 8.Semecarpusreticulata.
(Hình N X Quyền; vẽ theo mẫu N T Cường, T T Bách, Đ V Hài, N X.
Hoa: hầu hết lưỡng tính (khoảng 35 loài), một số đơn tính (khoảng 16 loài), ngoàira một số loài có hoa tạp tính (có cả hoa lưỡng tính và hoa đơn tính)( k h o ả n g
1 6 l o à i ) Các chi có hoa lưỡng tính nhưBuchanania, Melanorrhoea, Gluta, Bouea,
Mangifera,Anacardium, Allospondias, Dracontomelon, Pentaspadon(1 số loài); các chi có hoa đơntính nhưChoerospondias, Pegia, Semecarpus(1 số loài),Holigarna,
Toxicodendron,Pistacia;hoađơntínhcùnggốc(Choerospondias)hoặchoađơntínhkhácgốc(S emecarpus, Holigarna kurzii, Toxicodendron wallichii, Pistacia cucphuongensis, P.weinmannifolia);câycóhoatạptính(Swintonia,Bouea(1sốloài),Mangifera,Anacardium,S pondias,Lannea,Semecarpus(1sốloài),Drimycarpus,Rhus,Toxicodendron,
Dracontomelon;cây tạp tính cùng gốc (gồm hoa lưỡng tính và hoa cái)
(Lanneacoromandelica,Dracontomelon);câytạptínhkhácgốc(hoacáirấtnhỏ)(Semecarpus). Đế hoa: thường phẳng hoặc lồi (Buchanania spp., Gluta spp., Mangifera spp.,Spondias spp., Allospondias spp., ),hoặc đế hoa lõm tạo thành bầu giữa hoặc bầu dưới(Semecarpus spp.) Đế hoa có thể đồng trưởng với quả, bao quanh một phần hoặc toàn bộquả(Anacardiumoccidentale,Semecarpusspp.).
Bao hoa: mẫu 5, hiếm khi 4 hoặc 6 (Gluta spp., Mangifera spp.), gồm 1 vòng đàivà 1 vòng cánh tràng; đôi khi tràng hoa tiêu giảm còn lại dạng móng rất nhỏ Tiền khaihoathườngxếplợphoặc van, hiếmkhixếpvặn. Đài:Láđài5(Buchananiaarborescens,B.cochinchinensis;Melanorrhoealacccifera, Swintoniaminuta,S.griffithii;Mangiferaflava,M.indica,M.reba,M.laurina,M. dongnaiensis,M.foetida, ).
Hình thái đài đa dạng như hình mắt chim (Buchanania arborescens,
Swintoniagriffithii, );hìnhbầudục(Mangiferalaurina,M.dongnaiensis, );hìnhtamgiác(M angifera reba); hình tròn (Buchanania reticulata, Mangifera cochinchinensis); hìnhchuông(Glutavelutina);hìnhchén(Swintonia pierrei);hìnhmo (Glutagracilis). Đàinhẵnhaycólông(Buchananiaarborescens,B.cochinchinensis,B.reticulata,
B siamensis;Glutavelutina,G.megalocarpa,G.gracilis,G.wrayi,G.tavoyana;Swintoniapi errei;Mangiferaduperreana,M.cochinchinensis,M.camtosperma,M.indica,M.reba).Hầuh ếtđàimàuxanh,đôikhimàuhồng(Glutatavoyana)haymàuđỏ
A Hoa lưỡng tính(1.Dracontomelon duperreanum: cuống và đài nhiều lông, bầu;
2.Buchanania arborescens: cánh hoa, nhị, bầu; 3.Allospondias lakonensis: cánh hoa, nhị,bầu; 4.Buchanania siamensis: cánh hoa, nhị, bầu; 5ab.Anacardium occidentale: hoakhông đều, cánh hoa, vòi nhụy; 6.Melanorrhoea usitata: cánh hoa phát triển);B.
Hoađơn tính(7 Choerospondias axillaris: cánh hoa, đĩa, nhị; 8ab.Spondias dulcis: Lá đài,cánhhoa,nhị;9ab.Semecarpusannamensis:láđài,cánhhoa,nhị).
(HìnhN X.Quyền;vẽ theo mẫu…;ngườivẽP.T.Giang)
(Gluta wrayi) Độ dài ngắn hơn cánh hoa (Buchanania siamensis; Gluta compacta,
G.velutina,G.tavoyana)haydàihơncánh hoa(Glutawrayi).
Tràng: thường mở ra khi hoa nở, các cánh hoa cong ra phía ngoài; cánh hoa
5(Buchananiaarborescens,B.glabra;Melanorrhoealaccifera;Glutacompacta,G.velutina,
G.wrayi;Swintoniagriffithii,S.pierrei;Mangiferacochinchinensis,M flava,
M camtosperma, M indica, M reba, M dongnaiensis, M foetida); cánh hoa 4-6
(Glutatavoyana;Mangiferaduperreana).Hìnhtháiđadạngnhưbầudục(Buchananiaarboresc ens;Swintoniapierrei;Mangiferafoetida,M.duperreana),hìnhtamgiác(Mangifera reba), hình dải (Gluta tavoyana), hình trứng (Buchanania cochinchinensis),hìnhthuôn(Buchananiareticulata;Mangiferacochinchinensis),hìnhngọn giáo(Melanorrhoeausitata;Glutavelutina,G.gracilis,G.wrayi;Mangiferaflava,M.camtosp erma),hìnhtròn(Swintoniagriffithii).Bềmặtcánhhoanhẵnhaycólông(Melanorrhoeausitata,
G.tavoyana;Swintoniapierrei;Mangiferacochinchinensis).Cómàusắckhácnhaunhưtrắng( Buchananiaarborescens),màuhồng(Glutavelutina,G.tavoyana),màuvàng(Mangiferaindic a).Kíchthướclớnhơnláđài,cóthểgấp2lầnđài(Buchananiacochinchinensis),d à i h ơn lá đ à i ( Buchananias i a m e n s i s ; M a n g i f e r a f o e t i d a),dài h ơ n 2 lầnquả(Swintoniaminuta).Cóth ểcóđặcđiểmnhưmào(Mangiferaindica,M.camtosperma, M reba, M laurina) hay có tuyến (Mangifera flava) Ở một số đại diện cócánh hoa còn tồn tại ở đế quả (Gluta spp.), hoặc đồng trưởng cùng quả, tạo thành cánh(Melanorrhoeaspp.,Swintoniaspp.).
Hoa
Hoa: hầu hết lưỡng tính (khoảng 35 loài), một số đơn tính (khoảng 16 loài), ngoàira một số loài có hoa tạp tính (có cả hoa lưỡng tính và hoa đơn tính)( k h o ả n g
1 6 l o à i ) Các chi có hoa lưỡng tính nhưBuchanania, Melanorrhoea, Gluta, Bouea,
Mangifera,Anacardium, Allospondias, Dracontomelon, Pentaspadon(1 số loài); các chi có hoa đơntính nhưChoerospondias, Pegia, Semecarpus(1 số loài),Holigarna,
Toxicodendron,Pistacia;hoađơntínhcùnggốc(Choerospondias)hoặchoađơntínhkhácgốc(S emecarpus, Holigarna kurzii, Toxicodendron wallichii, Pistacia cucphuongensis, P.weinmannifolia);câycóhoatạptính(Swintonia,Bouea(1sốloài),Mangifera,Anacardium,S pondias,Lannea,Semecarpus(1sốloài),Drimycarpus,Rhus,Toxicodendron,
Dracontomelon;cây tạp tính cùng gốc (gồm hoa lưỡng tính và hoa cái)
(Lanneacoromandelica,Dracontomelon);câytạptínhkhácgốc(hoacáirấtnhỏ)(Semecarpus). Đế hoa: thường phẳng hoặc lồi (Buchanania spp., Gluta spp., Mangifera spp.,Spondias spp., Allospondias spp., ),hoặc đế hoa lõm tạo thành bầu giữa hoặc bầu dưới(Semecarpus spp.) Đế hoa có thể đồng trưởng với quả, bao quanh một phần hoặc toàn bộquả(Anacardiumoccidentale,Semecarpusspp.).
Bao hoa: mẫu 5, hiếm khi 4 hoặc 6 (Gluta spp., Mangifera spp.), gồm 1 vòng đàivà 1 vòng cánh tràng; đôi khi tràng hoa tiêu giảm còn lại dạng móng rất nhỏ Tiền khaihoathườngxếplợphoặc van, hiếmkhixếpvặn. Đài:Láđài5(Buchananiaarborescens,B.cochinchinensis;Melanorrhoealacccifera, Swintoniaminuta,S.griffithii;Mangiferaflava,M.indica,M.reba,M.laurina,M. dongnaiensis,M.foetida, ).
Hình thái đài đa dạng như hình mắt chim (Buchanania arborescens,
Swintoniagriffithii, );hìnhbầudục(Mangiferalaurina,M.dongnaiensis, );hìnhtamgiác(M angifera reba); hình tròn (Buchanania reticulata, Mangifera cochinchinensis); hìnhchuông(Glutavelutina);hìnhchén(Swintonia pierrei);hìnhmo (Glutagracilis). Đàinhẵnhaycólông(Buchananiaarborescens,B.cochinchinensis,B.reticulata,
B siamensis;Glutavelutina,G.megalocarpa,G.gracilis,G.wrayi,G.tavoyana;Swintoniapi errei;Mangiferaduperreana,M.cochinchinensis,M.camtosperma,M.indica,M.reba).Hầuh ếtđàimàuxanh,đôikhimàuhồng(Glutatavoyana)haymàuđỏ
A Hoa lưỡng tính(1.Dracontomelon duperreanum: cuống và đài nhiều lông, bầu;
2.Buchanania arborescens: cánh hoa, nhị, bầu; 3.Allospondias lakonensis: cánh hoa, nhị,bầu; 4.Buchanania siamensis: cánh hoa, nhị, bầu; 5ab.Anacardium occidentale: hoakhông đều, cánh hoa, vòi nhụy; 6.Melanorrhoea usitata: cánh hoa phát triển);B.
Hoađơn tính(7 Choerospondias axillaris: cánh hoa, đĩa, nhị; 8ab.Spondias dulcis: Lá đài,cánhhoa,nhị;9ab.Semecarpusannamensis:láđài,cánhhoa,nhị).
(HìnhN X.Quyền;vẽ theo mẫu…;ngườivẽP.T.Giang)
(Gluta wrayi) Độ dài ngắn hơn cánh hoa (Buchanania siamensis; Gluta compacta,
G.velutina,G.tavoyana)haydàihơncánh hoa(Glutawrayi).
Tràng: thường mở ra khi hoa nở, các cánh hoa cong ra phía ngoài; cánh hoa
5(Buchananiaarborescens,B.glabra;Melanorrhoealaccifera;Glutacompacta,G.velutina,
G.wrayi;Swintoniagriffithii,S.pierrei;Mangiferacochinchinensis,M flava,
M camtosperma, M indica, M reba, M dongnaiensis, M foetida); cánh hoa 4-6
(Glutatavoyana;Mangiferaduperreana).Hìnhtháiđadạngnhưbầudục(Buchananiaarboresc ens;Swintoniapierrei;Mangiferafoetida,M.duperreana),hìnhtamgiác(Mangifera reba), hình dải (Gluta tavoyana), hình trứng (Buchanania cochinchinensis),hìnhthuôn(Buchananiareticulata;Mangiferacochinchinensis),hìnhngọn giáo(Melanorrhoeausitata;Glutavelutina,G.gracilis,G.wrayi;Mangiferaflava,M.camtosp erma),hìnhtròn(Swintoniagriffithii).Bềmặtcánhhoanhẵnhaycólông(Melanorrhoeausitata,
G.tavoyana;Swintoniapierrei;Mangiferacochinchinensis).Cómàusắckhácnhaunhưtrắng( Buchananiaarborescens),màuhồng(Glutavelutina,G.tavoyana),màuvàng(Mangiferaindic a).Kíchthướclớnhơnláđài,cóthểgấp2lầnđài(Buchananiacochinchinensis),d à i h ơn lá đ à i ( Buchananias i a m e n s i s ; M a n g i f e r a f o e t i d a),dài h ơ n 2 lầnquả(Swintoniaminuta).Cóth ểcóđặcđiểmnhưmào(Mangiferaindica,M.camtosperma, M reba, M laurina) hay có tuyến (Mangifera flava) Ở một số đại diện cócánh hoa còn tồn tại ở đế quả (Gluta spp.), hoặc đồng trưởng cùng quả, tạo thành cánh(Melanorrhoeaspp.,Swintoniaspp.).
Bộnhị:rấtđadạngvềsốlượngvàđặcđiểmhìnhthái.Nhiềuloàicó5nhị(Glutacompac ta,G v e l u t i n a , G m e g a l o c a r p a , G g r a c i l i s , G w r a y i , G t a v o y a n a ; S w i n t o n i a minuta,S g r i f f i t h i i , S p i e r r e i ; M a n g i f e r a f l a v a , M c a m t o s p e r m a , M r e b a , M dongnaiensis, M foetida, M minutifolia; Dracontomelon duprreanum; Pegia sarmentosa;Pentaspadon annamense, P poilanei); 10 nhị (Buchanania arborescens, B.cochinchinensis, B reticulata, B. siamensis, B glabra; Mangifera duperreana;Anacardiumoccidentale;Allospondiaslakonensis;Spondiasduclis;Cho erospondiasaxillaris;Dracontomelonlaoticum;Pentaspadonspp.);20-
35nhị(Melanorrhoealaccifera,M.usitata;Spondiaspinnata);nhị1(Mangiferaindica,M. laurina).Nhịdàihơncánhhoa(Buchananiaarborescens);nhịngắnhơnhaybằngcánhh oa(Buchananiacochinchinensis;Glutacompacta).Nhịsắpxếp1haynhiềuvòng(Melanorrho eausitata,
M laccifera) đôi khi số lượng nhiều vòng (Gluta) hay giảm đột biến
(Anacardium,Mangifera) Ở hoa cái có 1 hay nhiều hơn 1 nhị hữu thụ và các nhị lép Ở các loài có 2vòng nhị thường chiều dài khác nhau Bao phấn có hình dạng khác nhau như mũi mác(Buchanania arborescens), bầu dục (Buchanania siamensis), thuôn (Gluta compacta);thườngđính lưng,đôi khiđínhgốc;thường hướngtâm,đôikhihướngrangoài. Đĩa mật (triền mật): thường có hình nhẫn hoặc hình vành khăn bao quanh bầu phíabêntrongcủachỉnhị,méptriềnmậtthườngcóthùy(Allospondiaslakonensis,Buchanania spp.,Choerospondias axillaris; Dracontomelon spp., Melanorrhoea spp.,Spondias spp. Pegia sarmentosa ) Triền mật hình nhẫn hoặc vành khăn ở bên ngoài nhị(Mangifera spp., Swintoniaspp.), hoặc không có triền mật (Anacardium occidentale, Gluta spp.,Pistaciaspp.).
Bộ nhụy: bao gồm bầu và vòi nhụy núm nhụy Bầu gồm từ 1 đến nhiều lá noãn,mỗilánoãnchứa1noãn.
Bầu có thể gồm 1 hoặc 4-6 lá noãn rời nhau (Anacardium occidentale,
Buchnaniaspp., Bouea spp., Gluta spp., Melanorrhoea spp Mangifera spp., Swintonia spp.).Bầugồm4-5lánoãnhợpnhauthànhbầutrên,có4-
5ô(Allospondiaslakonensis,Choerospondiasaxillaris;Dracontomelonspp.,Spondiasspp.P egiasarmentosavàLanneacoromandelica).Bầugồm(1)-
3lánoãnhợpnhauthànhbầutrên,1ô(Pentaspadon spp., Rhus chinensis, Toxicodendron spp., Pistacia spp.) Bầu gồm (1)-3 lánoãnhợpnhauthànhbầugiữahoặcbầudưới,1ô(Semecarpusspp.,Drimycarpusracemosus,Holigar nakurzii).
Bầucónhiềuhìnhdạngthayđổitừhìnhcầuđếnhìnhtrứnghoặcbầudục(Allospondias lakonensis,Choerospondias axillaris; Dracontomelon spp., Spondias spp.Pegia sarmentosa,Lannea coromandelica ) hoặc bầu hơi lệch(Anacardium occidentale,Gluta spp. Mangifera spp ).B ầ u t h ư ờ n g k h ô n g c u ố n g , đ ô i k h i g ặ p ở m ộ t s ố đ ạ i d i ệ nbầutrêncuốngngắn(Glutaspp.,Melanorrhoeaspp.)hoặcbầutiêugiảmhoàntoà ncònlạivếttíchcủa bầuhìnhđĩahoặchìnhnónthấpởhoađực.
Vòi nhụy có hình trụ ngắn, hình dùi hoặc hình đường, rời hoặc đôi khi dính nhau(Allospondias lakonensis, Dracontomelon spp ), thường nằm giữa bầu, đôi khi lệch bênbầu (Gluta compacta; Mangifera dongnaiensis, M duperreana;…).Đầu nhụy nhọn,đôikhihìnhcầuhoặcloerộngthànhhìnhđĩa.
Quảvàhạt
Quảthườnglàquảhạch,đôikhicócánhdocánhhoapháttriểnthành(Melanorrhoea,Swint onia) Quả thường có 1 ô, nhưng cũng có nhiều quả có 2, 3, 4, và 5ô Vỏ quả ngoài có thể là một lớp tế bào hóa gỗ ở lớp biểu bì bên ngoài (Anacardioideae)hoặcmộtlớptếbàomôcứng(Dracontomelon,Pentaspadon).Mộtsốcó vỏngoàigiònvà mỏng như giấy (Toxicodendron) Các vỏ giữa thường dầy và có nhựa, có thể có sáphoặcdầu,thườngmềm,cóthểănđược(Bouea,Mangifera,Spondias)hoặcmỏng(Pistacia) đôi khi có nhựa gây dị ứng (Gluta, Mangifera, Toxicodendron, Semecarpus…).Vỏ quả trong có thể hóa gỗ hoặc là một lớp mỏng Hai loại cấu trúc vỏ khác biệt trong họ:loạiSpondiasvớimộtkhốilượngcủabósợivàkhuchứatếbàomôcứng;loạiAnacardiumchỉ có tế bào mô cứng Ở một số đại diện, đế quả thường phát triển, đồngtrưởngbaoquanhquả(Anacardium,Semecarpus…).
Quảhạch,hìnhcầu(Buchananiaarborescens,B.siamensis,B.glabra,B.reticulata;
Melanorrhoea usitata, M laccifera; Semecarpus graciflora; Gluta gracilis, G.compacta, G. velutina, G megalocarpa, G tavoyana; Mangifera flava); hình bầu dục(Buchananiaarborescens,B.reticulata,B.siamensis,B.cochinchinensis;Swintoniagriffithii;
Mangifera minutifolia, M camptosperma, M reba, M indica, M. dongnaiensis;Spondiasdulcis);hìnhtrứng(Boueapoilanei;Spondiaspinnata;Choerospondiasaxillar is;Lanneacoromandelica);hìnhtrứngngược(Glutawrayi,Allospondiaslakonensis) Về màu sắc: quả màu đỏ (Buchanania arborescnes, Gluta gracilis,
Boueapoilanei,Anacardiumoccidentale,Rhusspp.,Allospondiaslakoensis),quảmàuđen(Bu chanania cochinchinensis), quả màu nâu (Gluta velutina, G megalocarpa, G wrayi);quả có mào (Gluta velutina), quả có cánh (do cánh hoa đồng trưởng) (Melanorrhoeausitata;M.laccifera);Swintoniaminuta,S.griffithii,S.pierrei).Cắtng anghaydọcquảsẽ có 3 phần: vỏ quả ngoài có gai thịt(Gluta velutina); vỏ quả giữa, nạc (Gluta velutina,Boueapoilanei,B.opppsitifolia;Mangiferaduperreana,M.flava,M.reb a,M.laurina,
M dongnaiensis; Spondias dulcis, S pinnata; Choerospondias axillaris); vỏ quả trong,dày (Buchanania cochinchinensis), dai (Gluta velutina), xơ (Mangifera duperreana, M.flava, M camptosperma, M reba, M laurina, M dongnaiensis;
Spondias pinnata), hóagỗcứng(Allospondiaslakonensis;Spondiasdulcis).Đếquảcóthểđồngtrưởng(Semecarpu s,Drimycarpus,Holigarna)haycóthểphồng to,nạc,hìnhquảlê,màuvàng
Hình3.10.Hình tháiquảhạch(1)họ Anacardiaceae ở ViệtNam
A Quảhạchhìnhcầu(1 Melanorrhoealaccifera,2.Semecarpusgraciliflora,3.Buchanami aglabra,4.Drinycarpusracemosus,5.Buchananiasiamensis,6.Glutatavoyana,7.Buchanani areticulata,8ab.Dracontomelon duperreanum).
(HìnhN X.Quyền;vẽ từmẫuV.X Phương,…;ngườivẽ: P.T Giang,2020).
Hình3.11.Hình tháiquảhạch(2)họ Anacardiaceae ở ViệtNam
B Quảhạchhìnhbầudục(gần hình cầu, hình trứng)(9 Bouea oppositifolia,
10.Sopondias dulcis, 11.Mangifera reba: đầu nhọn, 12.M laurina: đầu lệch và cong mộtbên,13.Allospondiaslakonensis,14.Buchananiaarborescens:đầunhọn).
(HìnhN X.Quyền;vẽtheo mẫuP.K.Lộc,N.V.Trại,…; ngườivẽ:P.T.Giang,2020).
Hình3.12.Hình tháiquảhạch(3)họ Anacardiaceae ở ViệtNam
C Quả hạch có cánh(15.Melanorrhoea usitata: gốc quả có 5 cánh dài,
16.Swintoniapierrei: gốc quả có cánh nhỏ);D Quả hạch hình thận(17.Anacardium occidentale: quảhình thận, đế quả phồng to hình quả lê);E Đế quả bao quanh gốc quả(18.Semecarpuscochinchinensis,19ab.S.reticulata);F.quảsầnsùi(20 Glutavelutina).
(HìnhN.X.Quyền;vẽ từmẫuPoilane;ngườivẽ:P.T.Giang,2020).
Hình3.13.Hình tháiquảhạchvàhạthọAnacardiaceae ởViệt Nam
1.Spondiasdulcis:a.Quả cắtdọc thấyhạt,b Hạtvớisợixơ cứng; 2.Dracontomelon d uperreanum:Hạtdẹt,lámầmlồi-phẳng;3.Pegiasarmentosa:Hạtdẹt,lámầmlồilên;
4 Mangiferaf l a v a:a Q u ả c ắ t d ọ c t h ấ y h ạ t h ì n h t h ậ n , b Q u ả c ắ t n g a n g ; 5 B o u e a oppositifolia:a.Quảcắtdọc thấyhạthình bầudục, b.Quảcắtngangthấyhạt).
(HìnhN X.Quyền;vẽtừ mẫu….;ngườivẽ:P T.Giang,2020).
48 cóthểănđược,làquả giả (Anacardiumoccidentale),cóthểcócánhhoatồntại (Gluta);cóthểsần sùi(Glutavelutina).
Mỗi quả có thể số lượng hạt khác nhau Mỗiq u ả c ó t h ể c h ỉ c ó 1 h ạ t h o ặ c n h i ề u hơn một hạt Hình dạng có các hình bầu dục, hình trứng, hình liềm, hình hạt đậu, hìnhthận (Mangifera camptosperma, M.indica),h ì n h t h u ô n (Allospondias lakonensis); cómàu đỏ(Buchananiaarborescens).Số lượng hạt1
(Buchananiasiamensis)hay 2-3(Spondias pinnata) Kích thước hạt có thể từ vài mm(Buchanania spp., Rhus chinensis,Toxicodendronspp.)đếntrên10cm(Mangiferaspp.).
Kếtquảgiảimãdữliệutrìnhtựgenđãphântíchđểxâydựngsơđồmốiquan hệthânthuộccóthểgiữacácchithuộchọXoài(Anacardiaceae)ởViệtNam
Mẫu nghiên cứuvàthôngtintrên Genbank
Tổng số mẫu đã được sử dụng trong nghiên cứu trình tự gen là 25 mẫu lá khô của 15loài,1thứhọXoàiđượcbảoquảntrongsilicagel,đượcphântíchhìnhthái,xácđịnhtênkhoahọc, kèm theo là mẫu tiêu bản lưu giữ tại Phòng tiêu bản thực vật – Viện Sinh thái và Tàinguyênsinhvật,HàNội(HN)(bảng3.1).
Bảng3.1: Danh sách25mẫucủa15loài,thứnghiêncứusinhhọcphântửthuởViệtNam
Nơithu Nơi lưugiữ mẫuđốic hứng
VQG.BìDoupNúi Bà–Lâm Đồng
20 Pistacia CaoBằng, TrùngKhánh– HN KY202642 KY067417 weinmannnifoli a
KY720264 KY067422 Đồngthời,sửdụngkếtquảtrìnhtựgencủacácloàithuộchọXoài(Anacardiaceae)đãđượccôngbốtrênGenb ank(bảng3.2.;bảng3.3.)
Bảng 3.2 Danh sách các loài họ Xoài (Anacardiaceae) và họ Trám (Burseraceae) sửdụngtrênGenbank vùnggen rbc L
2 Anacardiumoccidentale AY462008.1 17 Rhuschinensisvar. roxburghii FN599458.1
3 Buchananiaarborescens MH332414.1 18 Semecarpus cochinchinensis AB925698.1
4 Buchananiareticulata AB925441.1 19 Toxicodendron succedaneum HQ427194.1
5 Buchananiasiamensis AB925701.1 20 Toxicodendron succedaneum KP094604.1
7 Drimycarpusracemosus KX527431.1 22 Schinus terebinthifolius JX571891.1
10 Dracontomelondao JF739152.1 25 Pleiogynium timoriense KM896152.1
11 Spondiasdulcis KP774627.1 26 Pleiogynium timoriense KF496354.1
12 Mangifera cochinchinensis AB925324.1 27 Canariumbengalense FJ466628.1
Bảng3.3.DanhsáchcácloàihọXoài(Anacardiaceae)vàhọTrám(Burseraceae)sửdụngtrên
1 Allospondias lakonensis KP055483.1 17 Mangiferafoetida KP055522.1
2 Anacardium occidentale MG584466.1 18 Pegiasarmentosa KP055534.1
3 Bouea oppositifolia KP055490.1 19 Pistacia cucphuongensis
4 Buchanania arborescens GU943747.1 20 Rhuschinensis var.roxburghii
5 Buchanania glabra KP055491.1 21 Rhuschinensis KP055548.1
6 Buchanania siamensis KP055493.1 22 Semecarpus reticulatus
7 Choerospondias axillaris AY594544.1 23 Semecarpus anacardium
8 Dracontomelon duperreanum KP055502.1 24 Semecarpus tonkinensis
9 Drimycarpus racemosus KP055504.1 25 Spondiasdulcis MG584503.1
10 Dracontomelon dao KP055501.1 26 Spondiaspinnata KR081861.1
12 Lannea coromandelica KP055518.1 28 Toxicodendron succedaneum
13 Mangifera AB598010.1 27 Canarium FJ466466.1 camptosperma bengalense
14 Pleiogynium timoriense KR081742.1 28 Canariumindicum FJ466469.1
15 Schinus terebinthifolia KP398504.1 29 Canariumlittorale FJ466470.1
Kết quảgiải mãtrìnhtựcácvùnggen
5 Vùng gentrnL-trnF gồm khoảng xấp xỉ 1000 cặp nucleotide;rbcL gồm khoảng xấp xỉ600cặpnucleotide.
Câyphátsinhchủngloại
Từkếtquảgiảimãtrìnhtự,sơđồcâyphátsinhchủngloạicácvùnggenrbcLvàtrnL- trnFhọXoài(Anacardiaceae)ởViệtNamđượcxâydựng(Hình3.14-3.15).
So sánh cây phát sinh chủng loại đã được xây dựng với hệ thống phân loại họ Xoài(Anacardiaceae) ở Việt Nam đã được lựa chọn (theo Mega 7.0), cây hệ thống phát sinhchủng loại và hệ thống phân loại là phù hợp Vị trí các đơn vị phân loại thể hiện trong câytiếnhóalàhoàntoànphùhợpvớihệthốngphânloạicủacácđơnvịphânloạiđó.
Cây phát sinh chủng loại theo phương pháp Maximum Likelihood thể hiện rõ cácđơn vị phân loại thuộc các chi họ Xoài (Anacardiaceae) tiến hóa theo một nhánh tiến hóariêng, không cùng nhánh tiến hóa Ở đây có thể thấy sự phân nhánh rõ rệt giữa các loàithuộc họ Anacardiaceae và một số loài đại diện của chiCanariumthuộc họ Burseraceae,như vậy quan điểm công nhận Anacardiaceae là một họ độc lập so với họ Burseraceae làhoàn toàn chính xác Sơ đồ cây phát sinh chủng loại chia thành 4 nhánh gồm 4 tông khácnhaucủahọXoài:Nhánh1(Tông1)baogồmcácchiMangifera,Melanorrhoea,Anacardiu m, BuchananiavàBoueacó quan hệ gần gũi với nhau; Nhánh 2 (Tông 2) gồmcác chiAllospondias,Spondias,Choerospondias,DracontomelonvàPegiacùng thuộcmộtnhánhvàcóquanhệgầngũivớinhau;Nhánh3(Tông3),haichiRhusvàToxicodendron có quan hệ gần gũi với nhau; Nhánh 4 (Tông 4) gồm các chiSemecarpusvàD r i m y c a r p u s c óq u a n h ệ g ầ n g ũ i v ớ i n h a u N h ư v ậ y , b ư ớ c đ ầ u ứ n g d ụ n g s i n h h ọ c phânt ử t r o n g n g h i ê n c ứ u p h â n l o ạ i h ọ X o à i ( A n a c a r d i a c e a e ) ở
V i ệ t N a m cho k ế t q u ả trùng khớp với hệ thống phân loại họ Anacardiaceae của các tác giả Engler (1892, 1896, 1903) [31,32,33],Menchior(1964)[6],Heywood (1996)[8]. Điềuđócànglàmtăng độtincậychokếtquảnghiêncứu.
Nhánh thứ nhất của cây phát sinh thể hiện, tất cả các loài thuộc chiMangiferacóchung một nhánh tiến hóa và có mối quan hệ gần gũi với các đơn vị phân loại thuộc cácchiMelanorrhoea,Anacardium,Buchananiav à Bouea Trong nhánh này, cácđ ơ n v ị phân loại thuộc chiMangiferacó mối quan hệ gần gũi nhau Có 4 loài:Mangifera foetida,Mangifera reba,Mangifera flavavàMangifera lauriracó mối quan hệ gần gũi và cùngnhánhtiếnhóavớinhau.LoàiMelanorrhoealacciferacómốiquanhệgầngũihơ nvớiloàiMelanorrhoeausitata(Glutausitata).CácloàiB u c h a n a n i a a r b o r e s c e n s
;Buchanania reticulata;Buchanania siamensiscó quan hệ gần gũi với nhau và cùng thuộcchiBuchanania Với nhánh phụ thuộc chiBuchanania, các mẫu khác của cùng một loàihình thái làBuchanania reticulatacho thấy có sự khác nhau về di truyền khi chúng khácnhauvềvùngphânbố.
L a n n e a vàChoerospondiasnằmcùngmộtnhánhvàcóquanhệgầngũivớinhau.ChiDracontom elonnằm giữa hai chiAllospondiasvàSpondias,các loài chiDracontomeloncó mối quan hệ gần gũi với chiAllospondias Nhánh phụ thuộc chiDracontomelonchothấy, cácmẫu khác của cùngmột loài hình thái làDracontomelond a ocho thấy có sựkhácnhauvềditruyềnkhichúngkhácnhauvềvùngphânbố.
Nhánh thứ ba nhìn chung cho thấy, chiRhusvà chiToxicodendroncó mối quan hệgần gũi nhau,chiPistaciagần haichi trên Trong nhánh này, cácđơn vịphânl o ạ i t h u ộ c chiRhuscómốiquanhệgầngũinhau.ChiSchinusnằmgiữahaichiPistaciavàToxicodend ron,các loài chiRhuscó mối quan hệ gần gũi với chiSchinus.Với nhánh phụthuộcchiToxicodendron,c á c m ẫ u k h á c c ủ a c ù n g m ộ t l o à i h ì n h t h á i l à To xicodendron succedaneumcho thấy có sự khác nhau về di truyền khi chúng khác nhauvềvùngphânbố.
Nhánhthứtưthểhiện, cácđơnvịphânloạithuộc chiSemecarpus cócùngnhán htiến hóa và có mối quan hệ gần gũi với đơn vị phân loại thuộc chiDrimycarpus Điều nàyphù hợp với những hệ thống dựa trên bằng chứng về hình thái Đặc biệt, cây phát sinhcũngchothấy,cácmẫunghiêncứucủacùngmộtloàihìnhtháinhưSemecarpusanacardiopsisth ểhiệnsựkhácnhauvềmặtditruyềnkhichúngkhácnhauvềvùngphânbố.
Hình3.14:Sơđồ câyphátsinhchủngloại họAnacardiaceae trêncơsở gen rbc Ltheophương phápMaximumLikehood
Hình3.15:SơđồcâyphátsinhchủngloạihọAnacardiaceae trêncơsở gen trn L -trn FtheophươngphápMaximumLikehood
Trình tự các nucleotide của các vùng gen lục lạptrnL-trnF vàrbcL cho thấy sự khácnhau về mặt di truyền của các đơn vị phân loại cũng như các mẫu nghiên cứu của cùngmộtloàihìnhtháinhưngkhácnhau vùngphânbố.
Melanorrhoeathuộc tông Anacardieae ở cả hai vùng gentrnL-trnF vàrbcLcóquanhệgầngũivớinhau.Nhưvậy,bằngchứng sinhhọc phântửchỉrarằnggiớihạnvàmốiquanhệcủacácchitrongtôngAnacardieaelàhoàntoànphùhợpvớihệth ốngphânloạichiathànhtông(trib.)củacáctácgiảEngler(1892,1896,1903)
Các chiAllospondias,Dracontomelon,Spondias,LanneavàChoerospondiasnằmcùngmộtnhánh vàcóquanhệgầngũivớinhau.Kếthợphainhánhphụthấyrằng,cácchiAllospondiasvàS pondiascó mối quan hệ gần gũi nhau hơn so với các chi khác Điềunày phù hợp với những hệ thống dựa trên bằng chứng về hình thái xếp các chi này thuộctôngSpondieae. Các chiRhus, PistaciavàToxicodendroncó mối quan hệ gần gũi nhau ChiSchinusnằm giữa hai chi làRhusvàToxicodendron,các đơn vị phân loại thuộc chiRhuscó mốiquan hệ gần gũivới chiSchinus.Nhánh phụ thuộc chiToxicodendroncho thấy, các mẫukhác của cùng một loài hình thái làToxicodendron succedaneumcũng có sự khác nhau vềdi truyền khi chúng khác nhau về vùng phân bố Về giới hạn và mối quan hệ của các chinày theo bằng chứng sinh học phân tử phù hợp với hệ thống dựa trên bằng chứng về hìnhtháixếphaichinàythuộc tôngRhoideae.
ChiSemecarpuscó cùng nhánh tiến hóa và có mối quan hệ gần gũi với các đơn vịphân loại thuộc chiDrimycarpus Về giới hạn và mối quan hệ của hai chi này theo bằngchứng sinh học phântử phù hợpvới hệt h ố n g d ự a t r ê n b ằ n g c h ứ n g v ề h ì n h t h á i x ế p h a i chinàythuộctôngSemecarpeae.
Cây phát sinh chủng loại họ Xoài (Anacardiaceae)ở V i ệ t N a m p h ù h ợ p v ớ i h ệ thốngphânloạihọXoài(Anacardiaceae)củaEngler(1892,1896,1903),Menchior(1964),Hey wood(1996).(bảng3.4)
Về vị trí họ Xoài (Anacardiaceae) đã xác định theo quan điểm sắp xếp vị trí họ XoàitrongbộBồhòn(Sapindales)(đượcphátsinhtừlớpNgọclan(Hailámầm)(Magnoliopsida- Dicotyledoneae)củangànhNgọclan(Thựcvậtcóh o a ) (Magnoliophyta-Angiospermae).
Các hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) của các tác giả Bentham & J. D.Hooker(1862),Engler(1892,1896,1903),Gundersen(1950)
1987, 1996, 2009) [2, 1, 4], S K Pell & al (2011) [9] cũng đã được phân tích, đánh giátrong phần tổng quan tài liệu (Chương 1, mục 1.2) Loại trừ các quan điểm, phân chia họXoài trực tiếp phân loại đến các chi, các quan điểm xây dựng hệ thống phân loại họ Xoàicó 03 quan điểm: (i) Anacardiaceae được phân trực tiếp tới các chi mà không qua đơn vịphân loại trung gian; (ii) Anacardiaceae được phân chia thành các tông (trib.) đến chi vàloài;
(iii)Anacardiaceae đượcphânchiathànhcácphânhọ(subfam ), đếntông, chivà đếnloài.
Nghiên cứu này dựa trên cơ sở kết hợp giữa bằng chứng hình thái truyền thống vớisinh học phân tử (giải mã dữ liệu trình tự gen để phân tích, xây dựng sơ đồ mối quan hệthân thuộc giữa các chi của họ Anacardiaceae) đã đề xuất việc sắp xếp các đơn vị phânloại họ Xoài (Anacardiaceae)ở
[8] do cóưu điểm sử dụng đặc điểm hình thái ổn định và phù hợp với vác các đơn vị phân loại họXoài(Anacardiaceae)ởViệtNam.
Hệthốngphânloại họXoài(Anacardiaceae)ởViệtNamgồm4tông(trib.):
- Tông1.Anacardieae(bầugồm1-5lánoãnrời)gồm7chi:1.Melanorrhoea(2 loài,1thứ),2.Buchanania(5loài),3.Anacardium(1loài),4.Gluta(6loài),5.Bouea(2 loài,2thứ),6.Swintonia(4loài),7.Mangifera(12loài,2thứ).
-Tông2.Spondieae(bầugồm 4-5lánoãnhợpnhauthànhbầutrên,có4-
5ô)gồm7chi:8.Pegia(1loài),9.Lannea(1loài),10.Dracontomelon(5loài),11.Choerospondias
(1loài),12.Pleiogynium(1loài),13.Spondias(2loài),14.Allospondias(1loài).
- Tông3.Rhoideae(bầugồm1-3 lánoãnhợpnhauthànhbầutrên,1 ô)gồm5chi:
15.Pentaspadon(2loài),16.Schinus(1loài),17.Rhus(1loài,1 thứ),18.Toxicodendron
-Tông4.Semecarpeae(bầugồm1-3lánoãnhợpnhauthànhbầugiữahoặcbầu dưới,1 ô ) g ồ m c á c
Bảng3.4.TómtắtHệthốngphânloạihọXoài(Anacardiaceae)ởViệtNam(dựathe oEngler(1892,1896,1903),Menchior(1964),Heywood(1996))
Trib.1.Anacardieae (7chi,32loài,5thứ)
Trib.3.Rhoideae (5chi, 9loài,1thứ)
R Br 1818 Narr Exped Zaire: 431; Engl in De Candolle, 1883 Monogr Phan 4: 172;Bark 1942 Am Mid Nat 28 : 465; Lecomte 1908 Fl Gén Indoch 2: 6; Tard.- Blot,1962 Fl Cambod Laos Vietn 2: 67; Phamh 2000 Illustr Fl Vietn 2: 363; N T. Ban(2003) Checkl Pl Spec Vietn 2: 941; T L Ming & Anders Basfor, 2008 Fl. China, 11:335; K Chayamarit, 2010 Fl Thailand, 10(3): 265; S K Pell & al in Kubitzki, 2011.Fam.Gen.Vasc.Pl.10:7. –ĐÀOLỘNHỘT,ĐIỀU
Cây thường xanh hoặc rụng lá theo mùa; thân gỗ, thân bụi hoặc dây leo thân hóagỗ; đặc trưng bởi cây có nhựa mủ màu trắng trong hay vàng, mùi thơm, sau chuyển thànhmàu đen khi tiếp xúc với không khí, có thể gây dị ứng da; có lông tuyến dính, hình tháithường khác nhau Lá đơn hay kép một lần lông chim, mọc cách, hiếm khi mọc đối hoặcmọc vòng; gân hình lông chim,gân bên song song; không có lá kèm Cụm hoa mọc ở đầucànhhoặcnáchlá;hìnhchùy,hìnhchùmhoặcđôikhihìnhbông.Hoanhỏ,nhiều;đ ềuhay không đều, do một số bộ phận tiêu giảm, đối xứng tỏa tròn; bao hoa mẫu 3-4-5; đơntính hay lưỡng tính (cây mang hoađơn tính khác gốc hoặccùng gốch a y c â y m a n g h o a tạp tính hoặc mang hoa lưỡng tính); cuống hoa rõ, lá bắc nhỏ; đế hoa rộng, phẳng, lồihoặc lõm, đôi khi đồng trưởng với quả Bao hoa 2 vòng, tiền khai hoa xếp lợp hoặc xếpvan.Láđài3-4-5,thườnghợpởgốc,sớmrụnghayđôikhiđồngtrưởngvớiquả.Cánhhoa 3-4-5, xếp van hay lợp,rời Bộ nhị gồm 5-10 nhị (hay đôi khi nhiều hơn), xếp 1 hoặc2 vòng; chỉ nhị rời, hiếm khi hợp ở gốc, đính trên mép đĩa; bao phấn 2 ô, mở theo chiềudọc, đính lưng hay đính gốc, hướng vào trong; Đĩa(triền tuyến mật) hình nhẫn hoặc hìnhvành khăn, bao quanh bầu, có rãnh dọc ở nơi tiếp xúc với chỉ nhị tạo thành các khuỷuhoặc thùy Bộ nhụy 1 lá noãn hoặc nhiều lá noãn,hợp hoặc rời, tạo thành bầu trên, hiếmkhi bầu giữa hay dưới, 1–5 ô; mỗi ô 1 noãn đảo,đính trụ, đính gốc, đính đỉnh hoặc đínhvách bên; ở hoa đực bầu tiêu giảm còn thể hình đĩa hoặc hình nón bất thụ; vòi nhụy xẻ 2–5 thùy hoặc dính nhau hoàn toàn; đầu nhụy có dạng đĩa, xẻ thùy Quả hạch, đôi khi có đếquả hoặc cánh hoa đồng trưởng; vỏ quả giữa thường dày tạo thành “thịt quả” và có nhựa,vỏ quả trong hóa gỗ, có thể mang lông cứng ăn sâu vào vỏ quả giữa hoặc không;cuốngquảcókhiphồngto,nạc.Hạt1-5,nộinhũrấtíthoặckhôngcó;phôiconghaythẳng.
Thế giới cókhoảng 81chi,800loài;phânbốchủyếuvùngnhiệtđớiở haibáncầu, đôikhiôn đới.ỞViệt Namcó4tông,22 chi, 66loàivà6thứ.
KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC TÔNG (Trib.), CHI (Gen.), THUỘC HỌ
1A Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn, rời (đôi khi chỉ 1 lá noãn phát triển) Trib
3 5 n h ị ) , x ế p t h à n h n h i ề u vòng 1.Melanorrhoea 2B Số lượng nhị bằng hoặc gấp 2 lần số cánh hoa, xếp thành 1-2 vòng3A.Sốlượngnhịgấpđôisốcánhhoa(8-12nhị),xếpthành2vòng
4A Hoa lưỡng tính; các nhị đều như nhau, không có nhị lép; có triền mật dínhquanhbầu; đếhoakhôngđồngtrưởng 2.Buchanania 4B Hoa đơn tính hoặc lưỡng tính; hoa cái hoặc hoa lưỡng tính có nhị lép, chỉcó 1 nhị hữu thụ; không có triềnmật; đếhoa đồngtrưởngb a o l ấ y m ộ t p h ầ n quả 3.Anacardium 3B.Sốlượngnhịbằngsốcánhhoa(4-5 nhị),xếpthành1vòng
5A.Hoalưỡngtính,khôngcónhịlép 6A.Lámọccách;hoakhôngcótriền mật 4.Gluta 6B.Lámọcđốihoặcmọcvòng; hoacótriềnmậtbaoquanhbầu.5.Bouea 5B.Hoađơntínhhoặc lưỡngtính; hoacáihoặchoa lưỡngtínhcónhị lép7AHoakhôngcótriềnmật;cánhhoađồngtrưởngvớiquảtạothànhcánh;vỏquả trongkhôngcólôngcứng 6.Swintonia 7B.Hoacótriềnmật;cánhhoakhôngđồngtrưởngvớiquả;vỏquảtrongcólô ngcứng 7.Mangifera 1B.Bộnhụygồmnhiềulánoãn,hợp.
8A.Bộnhụygồm4-5lánoãn,hợp; bầu4-5ô T r i b 2.Spondieae 9A.Câythângỗleo 8.Pegia 9B.Câythângỗ thẳng đứng
12B.Hoađơntính(cùnggốchoặckhác gốc) 13A.Hoacáiđơnđộcởnáchláhoặcthànhcụm2- 3hoa;hoađựctậphợpthànhchùy 11.Choerospondias 13B Cảhoađựcvàhoacáitậphợpthànhchùy 12.Pleiogynium 11B Bao hoaxếpvan
14A.Vỏquảtrongcứng, cónhiềulôngxơrấtcứng;gân bênhợp nhauthànhđườnggânởsát méplá 13.Spondias 14B.Vỏquảtronghóagỗ;gânbênkhônghợpthànhđườnggânở sátméplá 14.Allospondias 8B.Bộnhụygồm1-3lánoãn,hợp;bầuchỉcó1 ô.