Luận án tiến sĩ nông nghiệp đánh giá nguồn vật liệu bố mẹ và chọn tạo giống lúa lai thơm hệ hai dòng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM   …… TRẦN MẠNH CƢỜNG ĐÁNH GIÁ NGUỒN VẬT LIỆU BỐ MẸ VÀ CHỌN TẠO GIỐNG LÖA LAI THƠM HỆ HAI DÕNG LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP Chuyên ngành: Di truyền chọn giống trồng Mã số : 62 62 01 11 Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 1: GS.TSKH Trần Duy Quý 2: PGS.TS Trần Văn Quang HÀ NỘI - 2017 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu tơi, số liệu, kết nêu luận án trung thực chƣa đƣợc sử dụng để bảo vệ luận án hay cơng trình khoa học Tơi xin cam đoan thơng tin trích dẫn sử dụng luận án đƣợc ghi rõ nguồn gốc, giúp đỡ đƣợc cảm ơn Tác giả luận án Trần Mạnh Cƣờng ii LỜI CẢM ƠN Để hồn thành luận án này, tơi nhận đƣợc quan tâm, giúp đỡ thầy, cô giáo, tập thể, cá nhân bạn bè đồng nghiệp Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến GS.TSKH Trần Duy Quý PGS.TS Trần Văn Quang tận tình hƣớng dẫn, giúp đỡ tơi suốt q trình thực đề tài nhƣ hoàn chỉnh luận án Nhân dịp này, xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Cây Lƣơng thực Cây thực phẩm, Ban Đào tạo Sau đại học, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam giúp đỡ tạo điều kiện thuận lợi để tơi hồn thành cơng trình nghiên cứu Tôi xin trân trọng cảm ơn cán Trung tâm Nghiên cứu Phát triển lúa lai, Viện Nghiên cứu Phát triển trồng nhiệt tình giúp đỡ, hỗ trợ phƣơng tiện, trang thiết bị, vật liệu nghiên cứu kinh phí để thực đề tài nghiên cứu Sau gia đình ln động viên khích lệ, tạo điều kiện thời gian, cơng sức kinh tế để tơi hồn thành cơng trình nghiên cứu Tơi xin chân thành cảm ơn./ Hà Nội, ngày tháng năm 2017 Tác giả luận án Trần Mạnh Cƣờng iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN LỜI CẢM ƠN I II MỤC LỤC III DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT VI DANH MỤC BẢNG VIII DANH MỤC HÌNH XII MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài luận án Mục tiêu nghiên cứu đề tài luận án 3 Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài luận án 3.1 Ý nghĩa khoa học 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Đối tƣợng phạm vi nghiên cứu Những đóng góp đề tài luận án CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 1.1 Tình hình nghiên cứu phát triển lúa lai nƣớc 6 1.1.1 Nghiên cứu phát triển lúa lai giới 1.1.2 Nghiên cứu phát triển lúa lai nƣớc 14 1.2 Hệ thống bất dục đực sử dụng chọn giống lúa lai hai dòng 18 1.2.1 Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) lúa 18 1.2.2 Bất dục di truyền nhân cảm ứng ánh sáng (PGMS) lúa 20 1.3 Phƣơng pháp chọn tạo dòng bố mẹ lúa lai hai dòng 1.3.1 Phƣơng pháp tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng 22 22 iv 1.3.2 Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai 1.4 Di truyền số tính trạng liên quan đến chất lƣợng lúa 26 29 1.4.1 Di truyền yếu tố ảnh hƣởng đến tính thơm 29 1.4.2 Di truyền kích thƣớc hạt 33 1.4.3 Di truyền hàm lƣợng amylose 34 1.4.4 Di truyền tính trạng hàm lƣợng protein 35 1.4.5 Di truyền tính trạng nhiệt độ hóa hồ 36 1.4.6 Di truyền tính trạng độ bền thể gel 36 1.5 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai chất lƣợng cao 37 1.6 Đánh giá khả kết hợp dòng bố dòng TGMS 40 1.7 Một số nghiên cứu biện pháp kỹ thuật sản xuất hạt lúa lai F 43 1.7.1 Xác định thời vụ sản xuất hạt lai F1 44 1.7.2 Nghiên cứu tỷ lệ hàng bố mẹ 45 1.7.3 Nghiên cứu mật độ số dảnh 45 1.7.4 Nghiên cứu sử dụng GA3 để nâng cao suất hạt lai F1 46 CHƢƠNG ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 48 2.1 Vật liệu nghiên cứu 48 2.2 Nội dung nghiên cứu 48 2.3 Phƣơng pháp nghiên cứu 49 2.3.1 Đánh giá chọn lọc dòng bố mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp lúa lai thơm hai dòng 49 2.3.2 Đánh giá khả kết hợp tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dịng có triển vọng 2.3.3 So sánh tổ hợp lai vụ Mùa 2012 55 57 2.3.4 Nghiên cứu số biện pháp kỹ thuật để thiết lập quy trình nhân dịng mẹ sản xuất hạt lai F1 58 2.3.5 Khảo nghiệm giống lúa lai hai dòng HQ19 61 v CHƢƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 63 3.1 Đánh giá chọn lọc dòng bố, mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp lúa lai hai dòng thơm 63 3.2 Đánh giá khả kết hợp tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dịng có triển vọng 91 3.3 Kết so sánh, tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng vụ Mùa 2012 111 3.4 Kết thiết lập qui trình sản xuất hạt F1 tổ hợp lúa lai hai dịng HQ19 qui trình nhân dịng mẹ E15S-2 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 115 131 Kết luận 131 Đề nghị 132 CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ CĨ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 133 TÀI LIỆU THAM KHẢO 134 PHỤ LỤC 154 vi DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Nghĩa ADN Acid Deoxyribo Nucleic Axít Deoxyribonucleic AFLP Amplified Fragment Length Đa hình chiều dài đoạn phân cắt đƣợc Polymorphism nhân bội ARN Acid Ribonucleic Axít ribonucleic cM Centimorgan Đơn vị khoảng cách đồ di truyền CMS: Cytoplasmic Male Sterile Bất dục đực tế bào chất, ký hiệu dòng A EGMS: Environment Genic Male Sterility sensitive Dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trƣờng Agriculture Tổ chức Lƣơng thực Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc FAO: Food Oganization and GCA: General Combining Ability Khả kết hợp chung IAARD: Indonesian Agency for Viện Nghiên cứu Phát triển Nông Agricaltural Research and nghiệp Indonesia Development IRRI: International Rice Research Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế Institute MAS: Marker Assisted Selection PGMS: Photoperiod Genic Male Sterility Chọn lọc nhờ thị phân tử sensitive Dòng bất dục đực chức di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ QTL: Quantitative Trait Loci Locus tính trạng số lƣợng RIL Recombinant inbred lines Dòng tái hợp SCA: Special Combining Ability Khả kết hợp riêng SNP- Single nucleotide Đa hình nucleotit đơn vii polymorphisms SSRs Simple sequence repeats TGMS: Thermosensitive Male Sterility Trình tự lặp lại đơn giản Genic Dòng bất dục đực chức di truyền nhân mẫn cảm nhiêt độ UTL Ƣu lai WCG: Wide Compatibility Gene Gen tƣơng hợp rộng viii DANH MỤC BẢNG STT Tên bảng Trang 1.1 Diện tích suất lúa lúa lai số nƣớc trồng lúa châu Á năm 2012 12 2.1 Điểm đánh giá tiêu chất lƣợng nấu nƣớng theo tiêu chuẩn 10TCN 590-2004 51 2.2 Các thị phân tử DNA liên kết với gen mùi thơm fgr 53 2.3 Nhiệt độ, ánh sáng độ ẩm xử lý ngƣỡng dòng TGMS 54 3.1 Một số tính trạng nơng học dịng TGMS thơm phân lập vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 64 3.2 Một số đặc điểm hình thái dòng TGMS phân lập điều kiện vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 66 3.3 Tỷ lệ thò vòi nhụy khả nhận phấn dòng TGMS phân lập điều kiện vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 67 3.4 Kết kiểm tra mùi thơm qua dòng TGMS phân lập vụ Mùa 2011 Gia lâm, Hà Nội 69 3.5 Kết xác định ngƣỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục dòng TGMS vụ Mùa 2011 (trong Phytotron) 70 3.6 Tỷ lệ hữu dục dòng TGMS phân lập vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội (ở điều kiện tự nhiên) 72 3.7 Một số đặc điểm nơng sinh học dịng TGMS vụ Xuân 2012 76 3.8 Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên đồng ruộng dòng TGMS vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 77 3.9 Năng suất yếu tố cấu thành suất dòng TGMS vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 78 3.10 Đánh giá chất lƣợng mùi thơm gạo dòng TGMS vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 80 144 933, Manila 1099, Philippines 75 Ma Guohui and Yuan L.P., (2002), Achievments and devlopment of hybrid rice in China, 4th international symposium on hybrid rice, 1417 may 2002, Melia, Hanoi, Vietnam, p.22 76 Martin J & Grawford, J H (1951) Several type of sterility in Capsicum frutescens, Journal of the American Society for Horticultural Science, 57, 335-338 77 Mathure S., Jawali N., Thengane R and Nadaf A (2010), “Quantitative analysis of principle basmati aroma compound 2acetyl-1-pyrroline and other aroma volatiles in local scented rice (Oryza sativa L.) cultivars of India”, 3rd International rice congress, VietNam-IRRI, No 4035 in CD-ROM 78 Ming-Wei L., Yong L., Shi-Quan W., Qi-Ming D., Ping L (2005), “Genetic Analysis and Mapping of Dominant Minute Grain Gene Mi3(t) in rice”, Rice Science, 12 (4), pp 243-248 79 Patil K., Gouda, Surapaneni Saikumar, Chejerla M K Varma, Kancharla Nagesh, Sanka Thippeswamy, Vinay Shenoy, Mugalodim S Ramesha and Halagappa E Shashidhar (2013), Marker-assisted breeding of Pi-1 and Piz-5 genes imparting resistance to rice blast in PRR78, restorer line of Pusa RH-10 Basmati rice hybrid, Plant Breeding Volume 132, Issue 1, pages 61–69 80 Pawan Khera, Rahul Priyadarshi, Akhilesh Singh, Rashmi Mohan, K Ulaganathan and Vinay Shenoy (2012), Scope for utilization of native specialty landraces, cultivars and basmati types in rice heterosis breeding, Journal of Plant Breeding and Crop Science Vol 4(8), pp 145 115-124 81 Pinson S.R.M (1994), “Inheritance of aroma in six cultivars”, Crop Sci., 34, pp 1151-1157 82 Prathepha P (2008), “The fragrance (fgr) gene in natural populations of wild rice (Oryza rufipogon Griff.)”, Genet Resour Crop Evol., 56, pp 13–18 83 Qu Z, Li L, Luo J, Wang P, Yu S, et al (2012), QTL Mapping of Combining Ability and Heterosis of Agronomic Traits in Rice Backcross Recombinant Inbred Lines and Hybrid Crosses PLoS ONE 7(1): e28463 doi:10.1371/journal.pone.0028463 84 Ramkumar G., Sivaranjani A.K.P., Pandey M.K., Sakthivel K., Shobha Rani N., Sudarshan I., Prasad G.S.V., Neeraja C.N., Sundaram R.M and Viraktamath B.C., Madhav M.S (2010), “Development of a PCR-based SNP marker system for effective selection of kernel length and kernel elongation in rice”, Molecular Breeding, 26, pp 735–740 85 Reddy V.D and Reddy G.M (1987), “Genetic and biochemical basis of scent in rice (Oryza sativa L.)”, Theoretical and Applied Genetics, 73, pp 699-700 86 Reflinur, Joong Hyoun Chin, Sun Mi Jang, Backki Kim, Joohyun Lee, Hee-Jong Koh (2012), QTLs for hybrid fertility and their association with female and male sterility in rice, Genes & Genomics (2012) 34: 355-365 87 Ren Guangjun; Lu Xianjun; Zhang Chi; Chen Guohua (1999), Aroma Genetic Model and Breeding of Aromatic Hybrid Rice, Chineses Journal of Rice Science, Vol 13 Issue (1): 51-53 146 88 Riya Pal, Jagatpati Tah (2013), Strategy of F1 Hybrid Rice Seed Production through CMS Breeding Technology, Journal of Environmental Treatment Techniques, 2013, Volume 1, Issue 1, Pages: 8-12 89 Robin R., D Kavithamani, S Manonmani, K Mohana Sundaram, and K Thiyagarajan (2010), Molecular tagging of a thermo-sensitive genic male sterile gene and identifying new TGMS lines in rice, Presented at the 28th International Rice Research Conference, 8-12 November 2010, Hanoi, Vietnam 90 Sadavisam and Manikam 1992 Biochemical methods for agricultural sciences Wiley Eastern Ltd India 91 Sarawgi A.K and Verma R.K (2010) “Inheritance studies and breeding for quality traits in short grained aromatic rice”, 3rd International rice congress, VietNam-IRRI 92 SARHADI Wakil Ahmad, Nguyen Loc HIEN, Mehran ZANJANI, Wahida YOSOFZAI, Tadashi YOSHIHASHI and Yutaka HIRATA (2011), Comparative Analyses for Aroma and Agronomic Traits of Native Rice Cultivars from Central Asia 93 Satoto and Made J Mejaya (2014), Hybrid rice development in Indonesia, In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand 94 Shao G., Tang S., Luo J., Jiao G., Wei X., Tang A., Wu J., Zhuang J., Hu P (2010), “Mapping of qGL7-2, a grain length QTL on chromosome of rice”, J Genet Genomics, 37,pp 523−531 95 Shen Y, Min S, Xiong Z, Luo Y (1990), Genetical studies on amylose 147 content of rice grain and modifies on the determination method Sci Agric Sin 23 (1):60-68 96 Sheng Zhonghua, Xiangjin Wei, Gaoneng Shao, Mingliang Chen, Jian Song, Shanqing Tang, Juluo Yichao Hu, Peisong Hu and Liyun Chen (2013), Genetic analysis and fine mapping of tms9, a novel thermosensitive genic male sterile gene in rice (Oryza sativa L.), Plant Breeding 132, 159–164 97 Singh A., Singh P.K., Singh R., Pandit A., Mahato A.K., Gupta D.K., Tyagi K., Singh A.K., Singh N.K., Sharma T.R (2010), “SNP haplotypes of the BADH1 gene and their association with aroma in rice (Oryza sativa L.)”, Springer Netherlands, Mol Breeding, DOI 10.1007/s11032-010-9425-1 98 Singh S.K., P.K Bhati , Amita Sharma and Vikas Sahu, (2015), Super Hybrid Rice in China and India: Current Status and Future Prospects, International Journal of Agriculture & Biology ISSN Print: 1560– 8530; ISSN Online: 1814–9596 99 Singh V.P (2000), “The Basmati rice of India”, In Singh R.K., Singh U.S., and Khush G.S (eds), Aromatic rices, Oxford & IBH Publishing Co., New Delhi, pp 135-153 100 Sood B.C and Siddiq E.A (1978), A rapid technique for scent determination in rice, Indian J Genet Plant Breed., 38, pp 268-271 101 Sreewongchai TANEE, WEERACHAI Matthayatthaworn, CHALERMPOL Phumichai, PRAPA Sripichitt (2014), Introgression of Gene for Non-Pollen Type Thermo-Sensitive Genic Male Sterility to Thai Rice Cultivars, Rice Science, 2014, 21(2): 123−126 148 102 Subash Dasgupta and Indrajit Roy (2014), Hybrid Rice: the Technology and the Status of its Adoption in Asia In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand 103 Subudhi, P K., Borkakati, R P., Virmani, S S and Huang, N (1997) Molecular mapping of a thermosensitive genetic male sterility gene in rice using bulked segregant analysis Genome, 40: 188–194 104 Sukhontha S., Theerakulkait C and Miyazawa M (2009), “Characterization of volatile aroma compounds from red and black rice bran”, J Oleo Sci 58(3), pp 155-161 105 Sun S.X., Gao F.Y., Lu X.J., Wu X.J., Wang X.D., Ren G.J and Luo H (2008), “Genetic analysis and gene fine mapping of aroma in rice, (Oryza sativa L Cyperales, Poaceae)”, Genetics and Molecular Biology, 31(2), pp 532-538 106 Suniyum Taprab, Amorntip Muangprom, Watcharin Meerod (2014), Hybrid Rice Development in Thailand In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand 107 Takano-Kai N, Jiang H, Kubo T, Sweeney M, Matsumoto T, Kanamori H, Padhukasahasram B, Bustamante C, Yoshimura A, Doi K, McCouch SR (2009) Evolutionary History of GS3, a gene conferring grain length in rice Genetics 182(4):1323–1334 108 Tan, X.L., Tan, Y.L., Zhao, Y.H., Zhang, X.M., Hong, R.K and Jin, S.L (2004) Identification of the Rf Gene Conferring Fertility Restoration of the CMS Dian-Type in Rice by Using Simple Sequence Repeat Markers and Advanced Inbred Lines of Restorer and 149 Maintainer Plant Breeding, 123, 338-341 http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0523.2004.01004.x 109 Tang SX, GS Khush, BO Juliano 1991 Genetic of gel consistency in rice India J Genet (101): 823-829 110 Tao Z., Hongyu Z., Kaifeng J., Peizhou X., Xudong W., Xianjun W., Jiakui Z (2008), “Fine Mapping of the Fragrance Gene in Rice”, Molecular Plant Breeding, 6(6), pp 1038-1044 111 Thiyagarajan K., Manonmani S., Malarvizhi D., Robin S., Pushpam R and Mohana K.S (2010), Development of new TGMS lines with good floral traits in rice, Electronic Journal of Plant Breeding, 1(4): 568-571(July 2010) 112 Tiwari D.K., Pandey P., Giri S.P., Dwivedi J.L (2011), Effect of GA3 and other growth regulators on hybrid rice production, Asian Journal of Plant Sciences 10 (2):133-139 113 Tomohiko Kazama and Kinya Toriyama (2014), A fertility restorer gene, Rf4, widely used for hybrid rice breeding encodes a pentatricopeptide repeat protein, Springer open Journal, Rice (2014) 7:28 114 Ved Prakash RAI, Anil Kumar SINGH, Hemant Kumar JAISWAL*, Sheo Pratap SINGH, Ravi Pratap SINGH, Showkat Ahmad WAZA (2015), Evaluation of molecular markers linked to fragrance and genetic diversity in Indian aromatic rice, Turk J Bot (2015) 39: 209-217 115 Virmani S S., Viraktamath BC, Casal CL, Toledo RS, Lopez MT, Manalo JO (1997) Hybrid rice breeding manual (Philippines): International Rice Research Institute 151p Manila 150 116 Virmani SS, Sun ZX, Mou TM, Jauhar Ali A, Mao CX (2003), Twoline hybrid rice breeding manual Los Baños (Philippines): International Rice Research Institute 88 p 117 Virmani S.S (2003) Advances in hybrid rice research and development in the tropics In: Hybrid rice for food security, poverty alleviation and environmental protection Proceedings of the 4th International Symposium on hybrid rice, 14-17 May 2002, Hanoi, Vietnam International Rice Research Institute p 2-20 118 Wang Feng (2012), Improvement of Grain Quality Improvement of Grain Quality in Hybrid in Hybrid Rice Rice, Rice research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences,China 119 Wang Qi-Zhao, Hao-Wei Fud, Jian-Zhong Huang, Hai-Jun Zhao, You-Fa Li, Bin Zhang, Qing-Yao Shu (2012), Generation and characterization of bentazon susceptible mutants of commercial male sterile lines and evaluation of their utility in hybrid rice production, Field Crops Research 137 (2012) 12–18 120 Wang Wei, Zhenwei Liu, Zhibin Guo, Gaoyuan Song, Qin Cheng, Daiming Jiang, Yingguo Zhu and Daichang Yang (2011) Comparative Transcriptomes Profiling of Photoperiod-sensitive Male Sterile Rice Nongken 58S During the Male Sterility Transition between Short-day and Long-day, BMC Genomics 2011, 12:462 121 Wang, Z.H., Zou, Y.J., Li, X.Y., Zhang, Q.Y., Chen, L.T and Wu, H (2006), Cytoplasmic Male Sterility of Rice with Boro II Cytoplasm Is Caused by a Cytotoxic Peptide and Is Restored by Two Related PPR Motif Genes via Distinct Modes of mRNA Silencing Plant Cell, 18, 151 676-687 http://dx.doi.org/10.1105/tpc.105.038240 122 Weibo Xie, Gongwei Wang, Meng Yuan, Wen Yao, Kai Lyu, Hu Zhao, Meng Yang, Pingbo Li, Xing Zhang, Jing Yuan, Quanxiu Wang, Fang Liu, Huaxia Dong, Lejing Zhang, Xinglei Li, Xiangzhou Meng, Wan Zhang, Lizhong Xiong, Yuqing He, Shiping Wang, Sibin Yu, Caiguo Xu, Jie Luo, Xianghua Li, Jinghua Xiao, Xingming Lian and Qifa Zhang (2015), Breeding signatures of rice improvement revealed by a genomic variation map from a large germplasm collection, Freely available online through the PNAS open access option | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1515919112 123 Weerachai Matthayatthaworn, Prapa Sripichitt, Chalermphol Phumichai, Sarawut Rungmekarat, Saovaluck Uckarach and Tanee Sreewongchai (2011), Development of specific simple sequence repeat (SSR) markers for non-pollen type thermo-sensitive genic male sterile gene in rice (Oryza sativa L.), African Journal of Biotechnology Vol 10(73), pp 16437-16442 124 Widjaja R., Craske J.D and Wootton M (1996), “Comparative Studies on Volatile Components of Non-Fragrant and Fragrant Rices”, J Sci Food Agric 70, pp 151-161 125 Xiaojin Wu (2009), Prospects of Developing Hybrid Rice with Super High Yield, Agron J 101:688–695 (2009) 126 Xu W., Virmani, S.S., Hernanadez J.E., Sebastian L , Redona E , Li Z (2002) Genetic diversity in the parental lines and heterosis of the tropical rice hybrids Euphytica 127:139-148 127 Yang B.S et al (2003), A sunmary of the Autumn seed production 152 technicques of the series of combination of Peiai 64s, J Hybrid Rice vol16, sum No 89- 4/ 2004, p 19- 20 128 Yang D.S., Lee K.S., Jeong O.Y., Kim K.J and Kays S.J (2008), “Characterization of volatile aroma compounds in cooked black rice”, J Agric Food Chem., 56(1), pp 235–240 129 Yoshihashi T., Nguyen Thi Thu Huong and Kabaki N (2002), “Quality evaluation of Khao Dawk Mali 105, an aromatic rice variety of Northeast Thailand”, JIRCAS Working Report, 30, pp 151-160 130 Yuan Guo, CHENGBao-shan, HONGDe-lin (2010), Construction of SSR Linkage Map and Analysis of QTLs for Rolled Leaf in Japonica Rice, Rice Science, 2010, 17(1): 28−34 131 Yuan L.P, Xi Q.F (1995), Technology of hybrid rice production Food and Agriculture Organization of the United Nation - Rome, pp 84 132 Yuan L.P (2006) Status and Outlook of Super Hybrid rice breeding in China Hunan, China 133 Yuan L.P (2014), Development of Hybrid Rice to Ensure Food Security, Rice Science, 2014, 21(1): 1−2 134 Yuan, L 1987 The strategic idea on hybrid rice breeding Hybrid Rice 1:1–3 135 Yubin Xu (2010), Developing Marker-Assisted Selection Strategies for Breeding Hybrid Rice, Plant Breeding Reviews, Volume 23 136 Zhang Hong-jun, WANG Hui, YE Guo-you, QIAN Yi-liang, SHI Yingyao, XIA Jia-fa, LI Ze-fu, ZHU Ling-hua, GAO Yong-ming and LI Zhikang (2013), Improvement of Yield and Its Related Traits for Backbone Hybrid Rice Parent Minghui 86 Using Advanced Backcross Breeding 153 Strategies, Journal of Integrative Agriculture 2013, 12(4): 561-570 137 Zhan Xiao-deng, ZHOU Hai-peng, CHAI Rong-yao, ZHUANG Jieyun, CHENG Shi-hua, CAO Li-yong (2012), Breeding of R8012, a Rice Restorer Line Resistant to Blast and Bacterial Blight Through Marker-Assisted Selection, Rice Science, 2012, 19(1): 29-35 138 Zhao K., Wright M., Kimball J., Eizenga G., McClung A., Kovach M., Tyagi W, Ali M.D., Tung C.W., Reynolds A, Bustamante C.D, McCouch S.R (2010), “Genomic diversity and introgression in O sativa reveal the impact of domestication and breeding on the rice genome”, PloS ONE 5(5) 139 Zhen Qu, Lanzhi Li., Junyuan Luo, Peng Wang, Sibin Yu, Tongmin Mou, Xingfei Zheng, Zhongli Hu (2012), QTL Mapping of Combining Ability and Heterosis of Agronomic Traits in Rice Backcross Recombinant Inbred Lines and Hybrid Crosses, PLoS ONE 7(1): e28463 doi:10.1371/journal.pone.0028463 140 Zhou C.S (2000), The techniques of EGMS line multiplication and foundation seed production, Training course, Hangzhou 141 Zhou Yong-Li, Veronica NE Uzokwe, Cong-He Zhang, Li-Rui Cheng, Lei Wang, Kai Chen, Xiao-Qing Gao, Yong Sun, Jin-Jie Chen, LingHua Zhu, Qi Zhang, Jauhar Ali, Jian-Long Xu, Zhi-Kang Li (2011), Improvement of bacterial blight resistance of hybrid rice in China using the Xa23 gene derived from wild rice (Oryza rufipogon), Crop Protection 30 (2011) 637-644 154 PHỤ LỤC MỘT SỐ HÌNH ẢNH CỦA ĐỀ TÀI Hình Dịng E15S-2 đƣợc nhân gốc rạ Mộc Châu-Sơn La Hình Thí nghiệm hồn thiện qui trình nhân dịng E15S-2 vụ Xuân 2013 155 Hình Ruộng sản xuất hạt lai F1 giống HQ19 thời kỳ trổ vụ Mùa 2012 Hình Ruộng sản xuất hạt lai F1 giống HQ19 thời kỳ chín vụ Mùa 2012 156 Hình Kiểu giống lúa lai hai dịng HQ19 Hình Giống lúa lai hai dịng HQ19 thí nghiệm so sánh vụ Xuân 2012 157 Hình Giống HQ19 khảo nghiệm VCU Văn Lâm-Hƣng Yên Hình Giống HQ19 vụ Xuân 2013 Trực Ninh-Nam Định 158 Hình Giống HQ19 vụ Mùa 2014 Tiên Du, Bắc Ninh Hình 10 Gạo giống lúa lai hai dòng HQ19