BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VVIIỆỆNN CCHHĂĂNN NNUUÔÔII NGUYỄN VĂN BA MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN Ở MỨC ĐỘ PHÂN TỬ CỦA 15 GIỐNG LỢN NỘI VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ HÀ NỘI, NĂM 2021 BỘ GIÁO[.]
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN CHĂN NUÔI NGUYỄN VĂN BA MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN Ở MỨC ĐỘ PHÂN TỬ CỦA 15 GIỐNG LỢN NỘI VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ HÀ NỘI, NĂM 2021 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN CHĂN NUÔI NGUYỄN VĂN BA MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN Ở MỨC ĐỘ PHÂN TỬ CỦA 15 GIỐNG LỢN NỘI VIỆT NAM CHUYÊN NGÀNH: Di truyền Chọn giống vật nuôi MÃ SỐ: 62 01 08 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS Phạm Doãn Lân TS Nguyễn Văn Hậu HÀ NỘI, NĂM 2021 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu khoa học tơi thực số kết cộng tác với đồng nghiệp khác Các số liệu, kết nêu luận án trung thực, phần công bố tạp chí chuyên ngành với đồng ý cho phép đồng tác giả Phần lại chưa cơng bố cơng trình khác Mọi giúp đỡ trình thực luận án cảm ơn thông tin trích dẫn luận án rõ nguồn gốc Nghiên cứu sinh Nguyễn Văn Ba i LỜI CẢM ƠN Trước tiên, xin trân trọng cảm ơn TS Phạm Doãn Lân TS Nguyễn Văn Hậu hai thầy hướng dẫn khoa học bên giúp đỡ, tận tình bảo, hướng dẫn tơi suốt q trình thực luận án Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới tập thể Ban Giám đốc Viện Chăn ni, Phịng Khoa học, Đào tạo Hợp tác quốc tế, thầy cô giúp đỡ mặt, tạo điều kiện thuận lợi cho tơi hồn thành luận án Đồng thời, tơi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Phịng Thí nghiệm trọng điểm Tế bào động vật - Viện Chăn nuôi ủng hộ, động viên tạo điều kiện giúp đỡ tơi q trình học tập nghiên cứu Tơi xin chân thành cảm ơn tồn thể gia đình, anh chị em đồng nghiệp, bạn bè tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ mặt, động viên khuyến khích tơi hồn thành luận án Nghiên cứu sinh Nguyễn Văn Ba ii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii DANH SÁCH HÌNH vii DANH SÁCH BẢNG ix PHẦN MỞ ĐẦU 1 ĐẶT VẤN ĐỀ MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU 2.1 Mục tiêu tổng quát 2.2 Mục tiêu cụ thể 3 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 NGUỒN GỐC VÀ QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC GIỐNG LỢN NHÀ 1.1.1 Nguồn gốc 1.1.2 Q trình hóa hình thành giống lợn nhà 1.2 ĐẶC ĐIỂM VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA MỘT SỐ GIỐNG LỢN NỘI VIỆT NAM 1.2.1 Giống lợn Móng Cái 10 1.2.2 Giống lợn Hạ Lang 12 1.2.3 Giống lợn Hương 13 1.2.4 Giống lợn Táp Ná 14 1.2.5 Giống lợn Lũng Pù 15 1.2.6 Giống lợn Hung 16 iii 1.2.7 Giống lợn Mường Khương 17 1.2.8 Giống lợn Lửng 18 1.2.9 Giống lợn Mẹo 19 1.2.10 Giống lợn Cỏ 20 1.2.11 Giống lợn Sóc 21 1.2.12 Giống lợn Ba Xuyên 22 1.2.13 Giống lợn Bản 23 1.2.14 Giống lợn Vân Pa 24 1.2.15 Giống lợn Chư Prông 25 1.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC 30 1.3.1 Nghiên cứu giới 30 1.3.1.1 Nghiên cứu sử dụng thị microsatellite để đánh giá đặc điểm di truyền số giống lợn 30 1.3.1.2 Một số nghiên cứu gen Cytochrome B ty thể 36 1.3.1.3 Một số nghiên cứu gen MX lợn 39 1.3.2 Nghiên cứu di truyền phân tử lợn nội Việt Nam 43 1.3.2.1 Một số nghiên cứu đa dạng di truyền thị microsatellite 43 1.3.2.2 Những nghiên cứu đa dạng di truyền ty thể giống lợn Việt Nam 44 1.3.2.3 Một số nghiên cứu gen kháng bệnh 45 1.4 CÁC VẤN ĐỀ CÒN TỒN TẠI 46 CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 48 2.1 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU 48 2.2 THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 49 2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 49 2.3.1 Phương pháp thu mẫu bảo quản mẫu 49 iv 2.3.2 Phương pháp tách chiết xác định nồng độ ADN 49 2.3.3 Phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền, khoảng cách di truyền cấu trúc di truyền thị microsatellite 51 2.3.4 Phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền gen Cytochrome B mối quan hệ phát sinh loài 57 2.3.5 Phương pháp nghiên cứu đa hình di truyền locus gen MX1 MX2 59 CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 61 3.1 NỒNG ĐỘ VÀ ĐỘ TINH SẠCH CỦA MẪU ADN 61 3.2 ĐA DẠNG DI TRUYỀN, CẤU TRÚC DI TRUYỀN CỦA 15 GIỐNG LỢN NỘI DỰA TRÊN 19 CHỈ THỊ MICROSATELLITE 62 3.2.1 Kết chuẩn hóa tổ hợp phản ứng PCR đa mồi (multiplex PCR) 62 3.2.2 Đa hình di truyền 19 thị microsatellite 64 3.2.3 Đa dạng di truyền giống lợn nghiên cứu 66 3.2.4 Khoảng cách di truyền 70 3.2.5 Cấu trúc di truyền 75 3.2.5.1 Kết phân tích PCA 75 3.2.5.2 Kết phân tích DAPC 77 3.3 ĐA DẠNG DI TRUYỀN GEN CYTOCHROME B Ở MƯỜI LĂM GIỐNG LỢN NỘI 80 3.3.1 Kết phản ứng PCR 80 3.3.2 Kết giải trình tự gen Cytochrome B 80 3.3.3 Đa dạng nucleotide đa hình trình tự gen Cytochrome B giống lợn nội Việt Nam 82 3.3.4 Mối quan hệ phát sinh lợn Việt Nam với lợn nuôi, lợn rừng Châu Á Châu Âu 89 v 3.4 ĐA HÌNH DI TRUYỀN GEN MX1 VÀ MX2 Ở MƯỜI LĂM GIỐNG LỢN NỘI 92 3.4.1 Kết phản ứng nhân gen PCR 92 3.4.1.1 Gen MX1 intron 92 3.4.1.2 Gen MX1 promoter 93 3.4.1.3 Gen MX2 94 3.4.2 Đa hình di truyền gen MX1 MX2 94 3.4.2.1 Gen MX1 - intron 94 3.4.2.2 Gen MX1- promoter 98 3.4.2.3 Gen MX2 100 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 102 KẾT LUẬN 102 Đa dạng di truyền, cấu trúc di truyền 15 giống lợn dựa thị microsatellite 102 Đa dạng di truyền gen Cytochrome b ty thể 102 Đa hình di truyền gen MX1 MX2 103 ĐỀ NGHỊ 103 TÀI LIỆU THAM KHẢO 104 TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT 104 TÀI LIỆU TIẾNG ANH 106 vi DANH SÁCH HÌNH Hình 1.1 Lịch sử hình thành giống lợn Hình 1.2 Quan hệ di truyền 11 giống lợn châu Âu dựa khoảng cách di truyền cá thể 32 Hình 1.3 Cây quan hệ di truyền 18 giống lợn địa Trung Quốc giống lợn ngoại 33 Hình 1.4 Cây quan hệ di truyền giống lợn địa Ukraina 36 Hình 1.5 Cấu trúc hệ gen ty thể lợn 37 Hình 1.6 Cấu trúc phân tử Protein MX 41 Hình 2.1 Hệ thống máy CEQ 8000 54 Hình 3.1 Kết điện di kiểm tra ADN gel agarose 1% 61 Hình 3.2 Kiểm tra nồng độ DNA máy Nanodrop 61 Hình 3.3 Cây phát sinh chủng loại 15 giống lợn nội, lợn Landrace lợn rừng 73 Hình 3.4 PCA 18 giống lợn thể trục 76 Hình 3.5 Kết phân tích cấu trúc di truyền 18 giống lợn DAPC 77 Hình 3.6 Ảnh điện di sản phẩm PCR gen Cytochrome B 80 gel agarose 2% 80 Hình 3.7 Một đoạn kết giải trình tự gen Cytochrome B 81 Hình 3.8 Cây phân loại thể mối quan hệ theo dòng mẹ 15 giống lợn nội Việt Nam xây dựng theo mơ hình neighbor-joining 87 Hình 3.9 Cây phân loại thể mối quan hệ phát sinh 39 haplotype xây dựng theo mơ hình Neighbor-joining 90 Hình 3.10 Kết PCR nhân đoạn gen MX1 intron 93 Hình 3.11 Kết PCR nhân đoạn gen MX1 Promoter 93 Hình 3.12 Kết PCR nhân đoạn gen MX2 94 Hình 3.13 Kết cắt đoạn gen MX1 intron SnaBI 94 vii Hình 3.14 Trình tự đoạn 1133 bp gen MX1 từ điểm mồi xuôi mồi ngược điểm cắt enzymee SnaBI lợn nội Việt Nam 95 Hình 3.15 Vị trí axit amin 514 (A4 Gly A6 Arg) protein MX2 101 Hình 3.16 Kết cắt đoạn gen MX2 enzymee XhoI 101 viii Goudet, J 2002 FSTAT version 2.9.3.2, a program to estimate and test gene diversities and fixation indices Retrieved from http://www2.unil.ch/popgen/softwares/fstat.html Groenen, M A., Archibald, A L., Uenishi, H., Tuggle, C K., Takeuchi, Y., Rothschild, M F., Rogel-Gaillard, C., Park, C., Milan, D & Megens, H J 2012 Analyses of pig genomes provide insight into porcine emography and evolution Nature 491: 393-398 Groeneveld, L., Lenstra, J., Eding, H., Toro, M., Scherf, B., Pilling, D., Negrini, R., Finlay, E., Jianlin, H & Groeneveld, E J A G 2010 Genetic diversity in farm animals–a review 41: 6-31 Gupta, S K., Kumar, A., Hussain, S A., Vipin, Singh, L 2013 Cytochrome b based genetic differentiation of Indian wild pig (Sus scrofa cristatus) and domestic pig (Sus scrofa domestica) and its use in wildlife forensics Sci Justice 53(2): 220-222 Hongo, H., Naotaka, I., Takuma, W., Nobuo, S., Tomoko, A., Dang, V B, Nguyen, T T., & Nguyen, H N 2002 Variation in mitochondrial DNA of Vietnamese pigs: relationships with Asian domestic pigs and Ryukyu wild boars Zoological Science 19: 1329-1335 Ibeagha Awemu, E M., Peters, S O., Bemji, M N., Adeleke, M A & Do, D N 2019 Leveraging available resources and stakeholder involvement for improved productivity of African livestock in the era of genomic breeding Frontier in Genetics 10 Ishihara, S., Arakawa, A., Taniguchi, M., Luu, Q., Pham, D., Nguyen, B., Mikawa, S and Kikuchi, K 2018 Genetic relationships among Vietnamese local pigs investigated using genome‐wide SNP markers Anim Genet 49: 86-89 109 Jnyanashree, S., Roy, T C., Naskar,S., Dasand, B and Ferdoci, A M 2015 Molecular characterization of Cytochrome b gene in indigenous pig Indian J Anim Res 49 (2): 196-198 Jombart, T 2008 Adegenet: a R package for the multivariate analysis of genetic markers Bioinformatics 24: 1403-1405 Kijas, J M H and Andersson, L 2001 A phylogenetic study of the origin of the domestic pig estimated from the near-complete mtDNA genome J Mol Evol 52(3): 302-308 Kim, K I., Lee, J H., Li, K., Zhang, Y P., Lee, S S., Gongora, J and Moran, C 2002 Phylogenetic relationships of Asian and European pig breeds determined by mitochondrial DNA D-loop sequence polymorphism Anim Genet 33 (1): 19-25 Kim, T., Kim, K., Choi, B., Yoon, D., Jang, G., Lee, K., Chung, H., Lee, H., Park, H and Lee, J 2005 Genetic structure of pig breeds from Korea and China using microsatellite loci analysis J Anim Sci 83(10): 2255-2263 Kramarenko, S S., Lugovoy, S I., Kharzinova, V R., Lykhach, V Y., Kramarenko, A S and Lykhach, A V 2018 Genetic diversity of Ukrainian local pig breeds based on microsatellite markers Regul Mech Biosyst 9(2): 177-182 Larson, G., Albarella, U., Dobney, K., Conwy, P R., Schibler, J., Tresset, A., Vigne, J D., Edwards, C J., Schlumbaum, A., Dinu, A., Balacsescu, A., Dolman, G., Tagliacozzo, A., Manaseryan, N., Miracle, P., Bakker, L V W., Masseti, M., Bradley, D G and Cooper, A 2007 Ancient DNA, pig domestication, and the spread of the 110 Neolithic into Europe Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (39): 15276-15281 Larson, G., Dobney, K., Albarella, U., Fang, M., Smith, E M., Robins, J., Lowden, S., Finlayson, H., Brand, T., Willerslev, E., Conwy, P R., Andersson, L and Cooper, A 2005 Worldwide phylogeography of wild boar reveals multiple centers of pig domestication Science 307 (5715):1618-1621 Laval, G., Iannuccelli, N., Legault, C., Milan, D., Martien, A M G., Giuffra, E., Andersson, L., Nissen, P H., Claus, B J., Beeckmann, P., Geldermann, H., Foulley, J.L., Chevalet, C and Ollivier, L 2000 Genetic diversity of eleven European pig breeds Genet Sel 32: 187203 Lemke, U, Huyen, L.T.T., Roessler, R., Thuy, L.T & Zarate, A.V 2005 Impact Of the Use of Exotic Compared to Local Pig Breeds on Socioeconomic Development and Biodiversity in Vietnam Tropentag 2005 Stuttgart-Hohenheim, October 11-13, 2005 (http://www.tropentag.de/2005/abstracts/full/251.pdf) Lemus, F C., Ulloa, A R, Ramos, K M., Estrada, F J and Alonso, R A 2001 Genetic analysis os Mexican hairless pig population J Anim Sci 79: 3021-3026 Li, K Y., Li, K T., Cheng, C C., Chen, C H., Hung, C Y and Ju, Y T 2015 A genetic analysis of Taoyuan pig and its phylogenetic relationship to Eurasian pig breeds Asian Australas J Anim Sci 28 (4): 457-466 Li, K., Fan, B., Zhao, S., Peng, Z., Li, K., Chen, Y and Moran, C 2000 Analysis of divesity and genetic relationships between four Chinese 111 indigenous pig breeds and one Australian commercial pig breed Anim Genet 31 (5): 322-325 Li, S J., Yang, S H., Zhao, S H., Fan, B., Yu, M., Wang, H S., Li, M H., Liu, B., Xiong, T A and Li, K 2004 Genetic diversity analyses of 10 indigenous Chinese pig populations based on 20 microsatellites J Anim Sci 82: 368-374 Li, X L., He, W L., Deng, C Y and Xiong, Y Z 2007 Associations of Polymorphisms in the MX1 Gene with Immunity Traits in Large White×Meishan F2 Offspring Asian Australas J Anim Sci 20 (11): 1651-1654 Li, Y., Liang, S., Liu, H., Sun, Y., Kang, L and Jiang, Y 2015 Identification of a short interspersed repetitive element insertion polymorphism in the porcine MX1 promoter associated with resistance to porcine reproductive and respiratory syndrome virus infection 2015 Anim Genet 46: 437-440 Litt, M and Luty, J A 1989 A hypervariable microsatellite revealea by invitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene American J Human Gennetics 44: 397-401 Long, L T., Mai, N T P., Chung, D C., Si, D M., Chi, H N Q and Son, H N 2014 The genetic relationship of Vietnamese pigs in Central Highlands assesed by Cytochrome B O J Gen 4: 362-369 Lunney, J K., Steibei, J P., Reecy, J M., Fritz, E., Rothschmild, M F., Kerrigan, M., Tribble, B and Rowland, R R R 2011 Probing genetic control of swine responses to PRRSV infection: current progress of the PRRS host genetics consortium Symposium on Animal Genomics for Animal Health, Paris BMC Proceedings (Suppl 4):S30 112 Martinez, A M., Delgado, J V., Rodero, A and Vega, P J L 2000 Genetic structure of the Iberian pig breed using microsatellites Anim Genet 31 (5): 295-301 Montenegro, M., Llambi, S., Castro, G., Barlocco, N., Vadell, A., Landi, V., Delgado, J V and Martinez, A 2015 Genetic characterization of Uruguayan Pampa Rocha pigs with microsatellite markers Genet Mol Biol 38(1): 48-54 Morozumi, T., Naito, T., Lan, P D., Nakajima, E., Mitsuhashi, T., Mikawa, S., Hayashi, T., Awata, T., Uenishi, H., Nagata, K., Watanabe, T and Hamasima, N 2009 Molecular cloning and characterization of porcine MX2 gene Mol Immunol 46: 858-865 Murakami, K., Yoshikawa, S., Konishi, S., Ueno, Y., Watanabe, S and Mizoguchi, Y 2014 Evaluation of genetic introgression from domesticated pigs into the Ryukyu wild boar population on Iriomote Island in Japan Anim Genet 45: 517-523 Nei, M 1972 Genetic distance between populations Am Nat 106: 283-292 Pado, P E., Cavadia, T and Melendez, I 2014 Microsatellites characterization of the Mocordoba (Colombia) domestic pig Arch Zootec 63 (241): 215-218 Pena, R N., Fernandez, C., Blasco, F, M., Fraile, L J and Estany, J 2019 Genetic Markers Associated with Field PRRSV-Induced Abortion Rates Viruse Doi:10.3390/v11080706 Pham, D L., Do, D N., Nam, L., Ba, N.V, Minh, L., Hoan, T., Cuong, V and Kadarmideen, H 2014 Molecular genetic diversity and genetic structure of Vietnamese indigenous pig populations J Anim Breed Genet 131: 379-386 113 Ramayo, Y., Shemereteva, I N and Perez, E M 2010 Mitochondrial DNA diversity in wild boar from the Primorsky Krai Region (East Russia) Anim Genet 42(1): 96-99 Raymond, M & Rousset, F 1995 GENEPOP (version 1.2): population genetics software for exact tests and ecumenicism J Heredity 86: 248259 Reed, C A 1969 The pattern of animal domestication in the prehistoric Near East In: (ed.) Ucko PJ, Dimbleby GW The Domestication and Exploitation of Plants and Animals London UK Duckworth: 361-380 Rege, J E O & Gibson, J P 2003 Animal genetic resources and economic development: issues in relation to economic valuation Ecological Economics 45: 319-330 Sasaki, K., Tungtrakoolsub, P., Morozumi, T., Uenishi, H., Kawahara, M., Watanabe, T 2014 A single nucleotide polymorphism of porcine MX2 gene provides antiviral activity against vesicular stomatitis virus Immunogenetics 66 (1): 25-32 Scherf, B D (Ed.) 2000 World Watch List for Domestic Animal Diversity 3rd ed., FAO, Rome, Italy Sollero, B P., Paiva, S R., Faria, D A., Guimaraes, S E F., Castro, S.T.R., Egito, A.A., Albuquerque, M.S.M., Piovezan, U., Bertani, G R and Mariante, S 2008 Genetic diversity of Brazilian pig breeds evidenced by microsatellite markers Liv Sci Doi:10.1016/j.livsci.2008.09.025 Stolpovskiy, Y A and Zakharov, G I A 2017 The problem of conservation of gene pools of domesticated animals J Genet Breed 21(4): 477-486 114 Swart, H., Kotze, A., Olivier, P A S and Grobler, J P 2010 Microsatellites based characterization of Southern African domestic pigs (Sus scrofa domestica) South African Journal of Animal Science 40 (2): 121-132 Tamura, K., and Nei, M 1993 Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees Mol Biol Evol 10 (3): 512-526 Tan, Y., Kai, Z S., Wang, J., Du, C L., Zhao, C P., Zhang, X., Zhu, L., and Shang, Y S 2018 The complete mitochondrial genome of Kele pig (Sus scrofa) using next-generation deep sequencing Conservation Genetics Resources 10: 195-199 Team, R C 2013 R: A language and environment for statistical computing Thuy, N T D, Melchinger, W E., Kuss, A., Cuong, N., Bartenschlager, H and Geldermann, H 2006 Comparison of Vietnamese and European pig breeds using microsatellites J Anim Sci 84: 2601-2608 Van, Z A., Peelman L., Van, D W A And Bouquet Y 1995 A genetic study of four Belgian pig populations by means of seven microsatellite loci J Anim Breed Genet 112: 191-204 Verhelst, J., Hulpiau, P and Saelens, X 2013 Mx proteins: antiviral gatekeepers that restrain the uninvited Microbiol Mol Biol Rev 77: 551-566 Vicente, A A., Carolino, M I., Sousa, M C O., Ginja, C., Silva, F S., Martinez, A M., Vega, P J L., Carolino, N and Gama, L T 2008 Genetic diversity in native and commercial breeds of pigs in Portugal asseessed by microsatellites J Anim Sci 86: 2496-2507 115 Wang, J.Y., Guo, J F., Zhang, Q., Hu, H M., Lin, H C., Wang, C., Zhang, Y and Wu, Y 2011 Genetic Diversity of Chinese Indigenous Pig Breeds in Shandong Province Using Microsatellite Markers AsianAust J Anim Sci 24 (1): 28-36 Yang, B., Cui, L., Perez, E M., Traspov, A., Crooijmans, R P M A., Zinovieva, N., Schook, L B., Archibald, A., Gatphayak, K., Knorr, C., Triantafyllidis, A., Alexandri, P., Semiadi, G., Hanotte, O., Dias, D., Dove, P., Uimari, P., Iacolina, L., Scandura, M., Groenen, M A M., Huang, L and Megens, H J 2017 Genome-wide SNP data unveilsthe globalization of domesticated pigs Genet Sel Evol 49 https://doi.org/10.1186/s12711-017-0345-y Yang, S L., Wang, Z G., Liu, B., Zhang, G X., Zhao, S H., Yu, M., Fan, B., Li, M.H., Xiong, T.A and Li, K 2003 Genetic variation and relationships of eighteen Chinese indigenous pig breeds Genet Sel Evol 35: 657-671 Zidek, R., Jakabova, D., Trandzik, J., Buleca, J J., Takacova, D and Zitnan, R 2011 Genetic admixture in pig population observed by microsatellite markers Archiv Tierzucht 54 (1): 51-60 116 PHỤ LỤC Hình ảnh minh họa 15 giống lợn nội 117 118 119 120 121 Minh họa kết tổ hợp phản ứng đa mồi Mix Mix 122 Mix Mix 123