Đề tài nghiên cứu khả năng tăng trưởng của một số vi sinh vật trên bề mặt giá đỡ cellulose vi khuẩn (bc – bacterial cellulose

Tổng quan tài liệu TỔNG QUAN TÀI LIỆU Giới thiệu cellulose vi khuẩn (bacterial cellulose - BC) Cellulose đại phân tử tồn phổ biến trái đất, thành phần sinh khối thực vật đại diện cho polymer ngoại bào vi sinh vật Cellulose vi khuẩn (bacterial cellulose - BC) sản phẩm trao đổi chất sơ cấp chủ yếu tạo màng bảo vệ 1.1 Các vi khuẩn sản sinh BC - BC đuợc tổng hợp số lồi vi khuẩn Trong Acetobacter xylinum sinh tổng hợp BC hiệu nghiên cứu nhiều Cấu trúc BC tổng hợp khác loài vi khuẩn khác Bảng 2.1 : Cấu trúc cellulose số vi sinh vật [7] Giống - Cấu trúc cellulose - Acetobacter - Lớp màng ngoại bào tạo thành dãi - Achromobacter - Sợi - Aerobacter - Sợi - Agrobacterium - Sợi ngắn - Alcaligen - Sợi - Pseudomonas - Các sợi không tách biệt - Rhizobium - Sợi ngắn - Sarcina - Cellulose dị hình - Zoogloea - Chưa xác định rõ cấu trúc Trong chủng Acetobacter đặc biệt Acetobacter xylinum (A aceti ssp xylinum, A xylinus) vi sinh vật tạo cellulose hữu hiệu sử dụng phổ biến việc sản xuất thạch dừa suất tạo BC cao, cấu trúc BC phù hợp cho nhiều ứng dụng lĩnh vực khác [7] SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang Tổng quan tài liệu 1.2 Vi khuẩn Acetobacter xylinum 1.2.1 Phân loại: Theo khóa phân loại Bergey, A xylinum thuộc: - Lớp : Schizomycetes - Bộ : Pseudomonadales - Bộ phụ : Pseudomonadieae - Họ : Pseudomonadaceae - Giống : Acetobacter - Loài : Acetobacter xylinum Gần đây, A xylinum xếp vào giống Gluconacetobacter, bao gồm loài G xylinus, G hansenii, G europaeus, G oboediens G intermedius [7] 1.2.2 Đặc điểm hình thái A xylinum: - A xylinum có dạng hình que, thẳng hay cong, di động không không sinh bào tử Chúng vi khuẩn gram âm gram chúng bị biến đổi tế bào già hay môi trường Tế bào đứng riêng lẻ hay xếp thành chuỗi A xylinum thuộc loại vi khuẩn hiếu khí bắt buộc chúng tăng trưởng bề mặt tiếp xúc mơi trường lỏng mơi trường khí có khả tạo màng cellulose mơi trường ni cấy [7] Hình 2.1: Tế bào Acetobacter xylinum SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang Tổng quan tài liệu - Trên môi trường rắn sau khoảng – ngày ni cấy, khuẩn lạc A xylinum có dạng nhỏ, nhày, có màu kem, sau tuần khuẩn lạc to, đục, màu cà phê sữa, khô dần - Trên môi trường lỏng sau 24 nuôi cấy xuất lớp màng đục dày, sau 36 – 48 hình thành lớp màng ngày dày [11] 1.2.3 Đặc điểm sinh lý sinh hóa A xylinum - Phản ứng catalase dương tính - Oxi hóa ethanol thành CO2 H2O - Không tăng trưởng môi trường Hoyer - Không tạo sắc tố nâu - Vi khuẩn hiếu khí hồn tồn - Chuyển hóa glucose thành acid - Chuyển hố glycerol thành dihydroxyaceton - Tổng hợp cellulose - A xylinum sử dụng nhiều nguồn đường khác tùy thuộc vào chủng mà nguồn đường sử dụng tốt Chúng chuyển hóa glucose thành acid gluconic, điều làm cho pH môi trường giảm từ - đơn vị - Nhiệt độ tối ưu để A xylinum phát triển từ 25 - 30°C pH từ 5,4 – 6,3 A xylinum phát triển phạm vi pH từ – 8, nhiệt độ từ 12 35°C nồng độ ethanol tới 10% [7] 1.3 Các đặc điểm BC 1.3.1 Cấu trúc BC - Cellulose polymer không phân nhánh bao gồm gốc glucopyranose nối với liên kết β-1,4-glucan Các nghiên cứu cho thấy BC có cấu trúc hóa học giống y hệt PC (cellulose thực vật) Tuy nhiên, cấu trúc đa phân thuộc tính BC khác với PC Chiều rộng sợi cellulose tạo từ gỗ thông 30.000 – 75.000nm dải vi SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang Tổng quan tài liệu sợi cellulose có chiều dài từ - 9μm hình thành nên cấu trúc lưới dày đặc, ổn định nối hydrogen BC khác với PC số kết chặt, mức độ polymer hóa Hình 2.2: Cấu trúc cellulose vi khuẩn cellulose thực vật [44] - Hai dạng kết tinh phổ biến cellulose tự nhiên I II, phân biệt kỹ thuật phân tích tia X, quang phổ tia hồng ngoại Tùy thuộc vào điều kiện môi trường nuôi cấy giống vi khuẩn mà cellulose dạng chiếm ưu Cellulose I II tổng hợp tự nhiên celulose I phổ biến Cellulose I chuyển thành cellulose II, cellulose II khơng thể chuyển thành cellulose I Rất tế bào Eukaryote tổng hợp cellulose II A xylinum tổng hợp loại cellulose I II - Cellulose I: tổng hợp đa số thực vật A xylinum môi trường tĩnh Các chuỗi β-1,4-glucan xếp song song với theo trục Năm 1984 Atalla Vander Hart xác định cấu trúc cellulose Iα cellulose Iβ - Cellulose II: thường tổng hợp môi trường nuôi cấy lắc Các chuỗi β-1,4-glucan xếp cách ngẫu nhiên, không song song nối với số lượng lớn nối hydrogen, làm cho cellulose II có độ bền nhiệt [7][24] SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang Tổng quan tài liệu Cellulose I Cellulose II Cytoplasmic Membrane LPS envelope Cellulose Synthase Vi Lỗ Microfibril Tiền sợi xuất sợi Cellulose cellulose Hình 2.3: Sự hình thành vi sợi A xylinum [Iguchi cộng sự, 2000] 1.3.2 Chức sinh lý cellulose Acetobacter xylinum - Tế bào A xylinum bẫy bên mạng lưới polymer Mạng lưới vật chống đỡ cho quần thể vi sinh vật bề mặt tiếp giáp mơi trường lỏng khơng khí Cellulose cịn có vai trị tích trữ sử dụng vi sinh vật bị thiếu nguồn dinh dưỡng Sự phân hủy cellulose xúc tác enzyme exo-glucanase hay endo-glucanase - Nhờ tính dẻo tính thấm nước màng cellulose mà vi khuẩn kháng lại thay đổi bất lợi môi trường sống giảm lượng nước, thay đổi pH, xuất chất độc vi sinh vật gây bệnh Cellulose bao quanh bảo vệ chúng khỏi tia cực tím Khoảng 23% số tế bào A xylinum bao BC sống sót sau xử lý tia cực tím Tách BC khỏi tế bào, khả sống cịn 3% [7] 1.3.3 Tính chất độc đáo BC - Độ tinh khiết cao: BC cellulose sinh học đuợc tổng hợp khơng có chứa lignin hay hemicellulose Do BC bị vi khuẩn phân hủy hoàn toàn nguồn nguyên liệu tái sinh - Độ bền dai học lớn: cellulose có độ bền dai cao, chịu lực kéo cao, trọng lượng nhẹ, độ bền đáng kể SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang Tổng quan tài liệu - Khả hút nước cực cao trạng thái ẩm: khả giữ nước đáng kể, lực ẩm cao Màng cellulose vi khuẩn có khả giữ nước lớn, hút 60 – 700 lần trọng lượng - Màng cellulose hình thành trực tiếp trình sinh tổng hợp việc sản xuất giấy, sợi không cần qua bước trung gian - Màng cellulose định hướng trình tổng hợp: có khả hình thành sợi biến động, tạo màng bền theo trục Theo Brown White (1989) hình thành găng tay cellulose không cần khâu cách sử dụng khối đất xốp mà khơng khí thấm qua dìm xuống bên môi trường lỏng nuôi cấy A xylinum, tế bào vi khuẩn tập hợp xung quanh đất xốp hình thành cellulose theo hình dạng mong muốn - Màng cellulose biến đổi trực tiếp trình tổng hợp: thêm chất phụ gia hay chất định vào trình tổng hợp BC làm thay đổi thuộc tính BC Nếu cho thuốc nhuộm vào mơi trường ni cấy kiểm sốt tính chất vật lý cellulose trình tổng hợp - Tổng hợp trực tiếp dẫn xuất cellulose nhờ vào tác động lên gen liên quan đến trình tổng hợp cellulose từ giúp kiểm sốt hình dạng cellulose, kiểm sốt trọng lượng phân tử cellulose [11][31] 1.4 Sinh tổng hợp BC - Sinh tổng hợp BC tiến trình bao gồm nhiều bước điều hòa cách chuyên biệt xác, liên quan đến số lớn enzyme, phức hợp xúc tác protein điều hòa - Cellulose tổng hợp từ A.xylinum sản phẩm cuối biến dưỡng carbon, phụ thuộc vào trạng thái sinh lý tế bào bao gồm chu trình pentose phosphate chu trình Krebs, kết hợp với trình tạo glucose Sự thủy phân glucose khơng hoạt động vi khuẩn acid acetic chúng không tổng hợp enzyme quan trọng đường phosphofructose kinase Ở A.xylinum, tổng hợp cellulose liên hệ chặt chẽ SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang 10 Tổng quan tài liệu với trình dị hóa tiêu thụ khoảng 10% lượng có nguồn gốc từ phản ứng dị hóa Sự tổng hợp BC khơng gây trở ngại cho q trình đồng hóa khác, bao gồm tổng hợp protein - A.xylinum biến đổi nhiều phức hợp carbon như: hexose, glycerol, pyruvate, dihydroxyacetone dicarboxylic acid thành cellulose với hiệu suất 50% - Ngày đường tổng hợp cellulose A.xylinum hiểu rõ Đó trình tổng hợp gồm nhiều bước liên tiếp nhau, gồm hai giai đoạn chính: giai đoạn polymer hóa, giai đoạn kết tinh Giai đoạn polymer hóa: có tham gia enzyme tổng hợp cellulose xúc tác Đầu tiên enzyme glucokinase (GK) xúc tác phản ứng phosphoryl hóa glucose thành glucose-6-phosphate (Glc-6-P) Tiếp theo Glc6-P bị isomer hóa tạo thành glucose-1-phosphate (Glc-1-P) nhờ enzyme phosphoglucosemutase (PGM) Sau enzyme UDP-glucose pyrophosphorylase (UGP) xúc tác chuyển Glc-1-P thành UDPGlc, có diện UTP Cuối cellulose tạo thành từ UDPGlc nhờ enzyme cellulose synthase cyclic-di-GMP yếu tố giúp hoạt hóa enzyme Giai đoạn kết tinh: chuỗi bắt đầu tổng hợp nối với liên kết β-1,4-glucan Các chuỗi glucan kết hợp với liên kết Van der Waals tạo nên lớp chuỗi glucan Lớp tồn thời gian ngắn, sau lớp kết hợp với liên kết hydro tạo thành sợi thường gồm 16 chuỗi glucan Các sợi tiếp tục kết hợp với tạo thành vi sợi, sau tạo thành bó thành sợi Kích thước, hình dạng, độ suốt, tỷ lệ dạng cellulose tùy thuộc vào vị trí xúc tác phức chất enzyme SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang 11 Tổng quan tài liệu Hình 2.4: Con đường dự đốn q trình sinh tổng hợp tiết cellulose glucose tế bào A xylinum hấp thụ từ bên [43] Cellulose CS Glucose UDP-Glc ATP UGP Glc-1-P GK ADP PGM Glc-6-P G6PDH (NAD, NADP) PGA PGI Chu trình Fructose FK Fru-6-P ATP ADP FBP PTS Fru-1-P Pentose phosphate Chu Con đường trình sinh glucose Krebs 1PFK Fru-bi-P SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang 12 Tổng quan tài liệu Hình 2.5: Con đường sinh tổng hợp BC Acetobacter xylinum [44] - UDPGlc pyrophosphorylase enzyme định tổng hợp cellulose vài kiểu hình đột biến khơng tổng hợp cellulose thiếu enzyme (Valla et al.,1989) - Hơn nữa, hoạt tính pyrophosphorylase khác lồi A xylinum khác hoạt tính cao phát loài sản xuất cellulose hiệu A xylinum ssp sucrofermentans BPR2001 - Ngồi có vài lồi thích sử dụng fructose nguồn cacbon thể hoạt tính phosphoglucoisomerase cao có hệ enzyme trao đổi phosphor phụ thuộc vào phosphoenolpyruvate Hệ xúc tác biến đổi fructose thành fructose-1-phosphate thành fructose-1,6-biphosphate [7][6] 1.5 Nguyên liệu để nuôi Acetobacter xylinum nhằm thu BC 1.5.1 Nước dừa già - Nước dừa già môi trường cổ điển để thu nhận BC từ A xylinum Đây môi trường chứa nhiều chất dinh dưỡng chất kích thích sinh trưởng: 1,3 diphenyllurea, hexitol, cytokinin, myo-inositol, sorbitol… - Dừa sau thu hoạch thường bảo quản từ ngày đem sử dụng làm môi trường lên men Nếu để lâu lượng đường nước dừa giảm, chất lượng dinh dưỡng nước dừa không đảm bảo Môi trường nước dừa cần cung cấp thêm nguồn cacbon (sucrose, glucose nguồn cacbon khác), nguồn nitơ (SA, DAP) 1.5.2 Rỉ đường - Là phần nước đường kết tinh hết lẫn tạp chất sau ly tâm nhiều lần nước mía để tách lấy đường kết tinh Rỉ đường hỗn hợp phức tạp Ngoài lượng đường cao, rỉ đường chứa hợp chất nitrogen, vitamin hợp chất vô khác SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang 13 Tổng quan tài liệu - Thành phần rỉ đường có chứa 15 – 20% nước, 80 – 85% chất khơ hịa tan nhiều loại vitamin như: thiamine, riboflavin, acid nicotinic, acid folic, biotin … - Chất khơ hịa tan rỉ đường gồm:  Đường tổng số chiếm 50%, saccharose chiếm 30 – 35%, đường khử chiếm 15 – 20% (gồm glucose, fructose) Chất khử không lên men thường chiếm 1,7%  Thành phần chất khơ cịn lại chiếm 50%, có 30 – 32% chất hữu chất vô 18 – 20% - Khi bảo quản lâu ngày, chất lượng rỉ đường thường giảm Vì cần có chế độ bảo quản hợp ý để trình lên men đạt hiệu cao - Ngồi ra, cịn sử dụng nước mía nguyên liệu khác từ công nghiệp thực phẩm để lên men thu BC [7] 1.6 Các phương pháp sản xuất BC 1.6.1 Nhân giống - Giống vi khuẩn Acetobacter xylinum ống thạch nghiêng điều kiện lạnh sâu Khi cần ni cấy tiến hành hoạt hóa chúng Khi lấy giống sử dụng cần cấy chuyền qua môi trường rắn - Cấy khuẩn lạc vào ống nghiệm chứa môi trường lỏng hấp khử trùng, hoạt hóa nhiệt độ 28°C 18 – 24 giống cấp Giống cấp tiếp tục nhân giống cấp 2, 3… Tỉ lệ giống so với môi trường từ – 10% 1.6.2 Lên men  Lên men tĩnh: môi trường dinh dưỡng để lên men A xylinum cho vào khay lên men có bề mặt thống rộng Trong q trình lên men khay đậy giấy báo có độ xốp, giúp tạo độ thơng khí mơi trường lên men mơi trường bên ngồi tránh khả nhiễm khuẩn Nhiệt độ thích hợp cho trình lên men 28 - 30°C Sợi SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang 14 Tổng quan tài liệu acid nucleic base, purin, pyrimidin, acid amin tự coi nguyên liệu  Glycogen: chất dự trữ nguồn cacbon Khi môi trường thiếu nguồn cacbon dinh dưỡng, glycogen huy động tham gia vào q trình tiêu hóa nấm men giải phóng nước, CO2  Chất béo: gồm acid oleic, linoelic, palmitic Trong chất béo có 30 – 40% phosphatide  Tro: gồm oxide sau: P2O5 khoảng 25 – 60%, CaO – 8%, MgO – 6%, Na2O 0,5 – 2%, SO2 0,5 – 6%, SiO2 – 2%, Fe2O3 0,05 – 0,7% - Nấm men S cerevisiae có nhiều phương thức sinh sản khác nhau:  Sinh sản vơ tính: Tế bào nảy chồi đa cực, đơi có khuẩn ty  Sinh sản hữu tính: Bào tử túi Túi bền hình thành trực giả tiếp từ tế bào lưỡng bội Mỗi túi có chứa 1-4 (ít nhiều hơn) Bào tử túi hình van, trịn nhẵn - Chu kì sống nấm men S cerevisiae: có giai đoạn đơn bội lưỡng bội Đầu tiên tế bào dinh dưỡng đơn bội (n) sinh sơi nảy nở theo kiểu nảy chồi Sau hai tế bào đơn bội tiếp hợp với nhau, có trao đổi tế bào chất nhân, tạo tế bào lưỡng bội (2n) Tế bào lưỡng bội lại nảy chồi thành nhiều tế bào lưỡng bội khác, cuối hình thành hợp tử Sau trình giảm phân nhân hợp tử thành bốn nhân đơn bội Mỗi nhân đơn bội bao bọc tế bào chất, hình thành màng, tạo thành bốn bào tử nằm túi gọi bào tử túi Khi túi vỡ, bào tử phát triển thành tế bào dinh dưỡng lại phân chia theo lối tiếp tục chu trình sống Trong vịng đời nấm men có ln phiên sinh sản vơ tính hữu tính với giai đoạn đơn bội lưỡng bội khác nhau[9] - Sự hình thành nang bào tử điều kiện thiếu CO Saccharomyces cerevisiae kích thích nồng độ oxy 12% nồng độ oxy 41,1% giảm khơng đáng kể Tuy nhiên oxy đạt nồng độ 68,8% 100% SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang 21 Tổng quan tài liệu khả hình thành nang bào tử giảm rõ CO kiềm hãm hình thành nang bào tử nang bào tử hình thành nồng độ CO 25% cao Hơi nước từ dung dịch ethanol 5% ức chế đáng kể hình thành bào tử (Adams Miller - 1954) [26] - S cerevisiae phát triển nhiệt độ tối ưu 30°C, thời gian nhân đôi khoảng 1,5 – - Nấm men Saccharomyces cerevisiae phân bố rộng rãi tự nhiên: đất, nước, khơng khí, trái cây, nước ngọt, nước nho ép trước lên men thành rượu, rượu táo, rượu vang, rượu sake, bia, ơliu, salads, bột mì, bánh mì, kefir, yogurt, phô mai, kem [23] 2.1.2 Nhu cầu dinh dưỡng - Saccharomyces cerevisiae có khả phát triển nguồn cacbon khác nhau, glucose sử dụng phổ biến Ngoài fructose, maltose, saccharose, galactose dextrin đơn giản sử dụng Nhưng S cerevisiae khơng có enzyme polyhydrolase có amylase cellulose nấm men không sử dụng trực tiếp tinh bột cellulose hemicelulose Cịn lactose, pentose hồn tồn khơng sử dụng Với raffinose sử dụng phần ba S cerevisiae tồn nguồn cacbon không lên men glycerol, ethanol acetate (3% glycerol, 3% ethanol, 3% acetate) Tùy ứng dụng, phối trộn nhiều cacbon vào mơi trường nuôi cấy - Nấm men S cerevisiae không đồng hóa nitrate Nguồn nitơ vơ sử dụng tốt muối ammonium acid vô hữu cơ, ammonium sulphate, phosphate, muối acetate, lactate, succinate Các nguồn nitơ hữu thường hỗn hợp acid amin, peptide, nucleotide… Trong thực tế thường dùng cao nấm men, cao ngô, dịch thủy phân protein tự nhiên (đậu tương, khô lạc…) làm nguồn nitơ hữu - Đối với nguyên tố vô phospho quan tâm trước hết S cerevisiae sử dụng tốt nguồn phospho vô orthophosphate, thường SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang 22 Tổng quan tài liệu dùng muối K2HPO4 KH2PO4 làm nguồn P K Kế đến nguyên tố lưu huỳnh thành phần vài acid amin phân tử protein Trong ni cấy nấm men thường có (NH 4)2SO4 làm nguồn N S Vài ion kim loại kali, magie, canxi, sắt, kẽm cần có mơi trường nuôi cấy S cerevisiae - Những nhân tố sinh trưởng nấm men S cerevisiae vitamin nhóm B: B8, biotin, B3, B1, B6 PP - Trong công nghiệp thường dùng nguồn vitamin cao ngô, cao nấm men, nước chiết cám (cám gạo, cám mì), dịch thủy phân đậu tương enzyme đặc biệt rỉ đường (cung cấp biotin) - Saccharomyces cerevisiae khác với loài nấm men khác nhờ vào đặc tính sinh trưởng đặc điểm sinh lý: phần lớn lồi có khả lên men đường Đặc tính nấm men phân loại dựa vào khả sử dụng nguồn cacbon khác nhau[17][35] 2.2 Ứng dụng Saccharomyces cerevisiae - Nấm men có nhiều ứng dụng sản xuất cơng nghiệp công nghiệp sản xuất cồn, sinh khối (thực phẩm, men bánh mì, bổ sung vào thức ăn chăn nuôi) sản phẩm trao đổi chất khác Trong năm gần đây, nấm men sử dụng để sản xuất enzyme, vitamin, polysaccharide, carotenoid, ethanol, CO2, glycerin, acid hữu hợp chất tổng hợp cách tái tổ hợp DNA vào nấm men Trong sản phẩm nói có nhiều sản phẩm sản xuất quy mô thương mại - S cerevisiae chủng nấm men khác từ hạt ngũ cốc dùng để sản xuất rượu chưng cất Ngày nấm men dùng sản xuất ethanol cải tiến cách biến đổi gen hợp với tế bào trần để tăng suất cho trình sản xuất Trước đây, việc sản xuất ethanol chủ yếu phương pháp tổng hợp hóa học từ dầu Nhưng nay, phần lớn lượng ethanol sản xuất nấm men (cao 87% so với phương pháp hóa học) SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang 23 Tổng quan tài liệu - Enzyme invertase nấm men S cerevisiae sử dụng rộng rãi công nghiệp sản xuất bánh kẹo mứt - S cerevisiae dùng làm tế bào chủ để sản xuất DNA tái tổ hợp Một số sản phẩm tiết nấm men S cerevisiae chứa gen tái tổ hợp: α-amylase lúa mì, nhân tố phát triển biểu bì người, nhân tố giải phóng hormone tăng trưởng người, albumin huyết người, nhân tố tăng trưởng insulin người, prochymosin, insulin somatostation Interferon-γ người tạo – 10% tổng lượng protein tế bào hemoglobin người, hemendogenous chiếm – 3% tổng số protein Superoxide dismutase người tạo pha ổn định tế bào[12][1] Giới thiệu Rhodotorula 3.1 Đặc điểm tế bào Rhodotorula 3.1.1 Phân loại Giới: Nấm Ngành: Basidiomycota Lớp: Urediniomycetes Bộ: Sporidiales Họ: Sporidiobolaceae Giống: Rhodotorula - Theo Kurtzman Fell (2000) giống men Rhodotorula gồm 45 lồi, theo mơ tả tác giả cho lồi Rh mucilaginosa trước có tên gọi Rh rubra, lồi sinh enzyme urease, khơng đồng hóa nitrate, không phát triển cycloheximide nhiệt độ 40C loài Rh rubra thực dạng riêng loài Rh glutinis, tên gọi Rh rubra số tài liệu khơng cịn thay tên Rh mucilaginosa - Cho đến ngày nay, người ta phân lập 34 lồi, có lồi Rhodotorula glutinis Rhodotorula gracilis quan tâm nhiều 3.1.2 Cấu tạo sinh sản Rhodotorula SVTH: Lê Thanh Quỳnh Trang 24 ... dụng BC vật liệu làm xốp [7]  Ứng dụng BC làm giá đỡ nuôi cấy tế bào vi sinh vật  BC phù hợp với yêu cầu giá đỡ kĩ thuật nuôi cấy tế bào vi sinh vật  Phù hợp hình dạng thiết bị phản ứng sinh. .. giá đỡ khơng có khác biệt giúp cho tế bào vi sinh vật giữ nguyên đặc điểm sinh hóa tế bào tự  BC qua xử lý không gây tác động kìm hãm đến hoạt động sống vi sinh vật sau giai đoạn xủ lý, BC giá. .. thành vi sợi A xylinum [Iguchi cộng sự, 2000] 1.3.2 Chức sinh lý cellulose Acetobacter xylinum - Tế bào A xylinum bẫy bên mạng lưới polymer Mạng lưới vật chống đỡ cho quần thể vi sinh vật bề mặt