Nghiên cứu khoa học công nghệ MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM QUANG HỢP CỦA CÂY ĐƯỚC ĐÔI (Rhizophora apiculata Blume) TRONG RỪNG NGẬP MẶN CẦN GIỜ, THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH ĐỖ PHONG LƯU (1), ZHIRENKO NIKOLAY GEORGIEVICH (2), NGUYỄN THÁI SƠN (3), NGUYỄN TRUNG ĐỨC (1), HUỲNH ĐỨC HOÀN (4), NGUYỄN VĂN THỊNH (1) ĐẶT VẤN ĐỀ Rừng ngập mặn (RNM) phân bố 123 quốc gia vùng lãnh thổ, bao phủ khoảng 152000 km2, chiếm 0,5% diện tích vùng ven biển tồn cầu [1] Các nghiên cứu gần rằng, RNM lưu trữ tới 1083±378 MgC/ha [2], lớn gấp đến lần so với rừng cạn [3] Tuy nhiên, hoạt động dân sinh làm cho hệ thống khí hậu toàn cầu ấm lên, gây gia tăng biến đổi nhiệt độ nồng độ CO2 khơng khí Sự thay đổi yếu tố môi trường nguyên nhân trực tiếp tác động đến trình phát triển RNM [4] Sự phụ thuộc tốc độ đồng hóa CO2 rịng qua thực vật cạn An (mol CO2 m-2s-1) vào thông số môi trường (nhiệt độ, độ ẩm, nồng độ CO2 khơng khí ) thành phần quan trọng thể phản hồi thực vật yếu tố môi trường [5] Trong nghiên cứu phản ứng quang hợp với nhiệt độ lồi ơn đới tương đối phổ biến lồi nhiệt đới hệ sinh thái RNM chưa quan tâm mức Tuy nhiên có số mơ hình tốn học mơ thực nghiệm liên quan đến yếu tố mơi trường khác với q trình sinh lý thực vật ngập mặn Cụ thể nước, dẫn truyền khí khổng, q trình quang hợp hơ hấp [6, 7] Với diện tích 32466 ha, 17000 diện tích Đước đơi (Rhizophora apiculata Blume) [8], RNM Cần Giờ (TP Hồ Chí Minh) có vai trị quan trọng trì cân sinh thái cải thiện mơi trường, thích ứng với biến đổi khí hậu (BĐKH) Tuy có số nghiên cứu đánh giá lực hấp thụ CO2 trữ lượng bon Đước đôi hệ sinh thái RNM Cần Giờ [9, 10] hầu hết nghiên cứu chưa đánh giá ảnh hưởng q trình nóng lên tồn cầu đến lực tích luỹ bon đối tượng thực vật để dự đoán phản hồi quần thể thực vật bối cảnh BĐKH Bài báo trình bày kết nghiên cứu suất quang hợp lồi Đước đơi phân bố vùng lõi RNM Cần Giờ thơng qua phân tích liệu thu từ phép đo quang hợp ban ngày nhằm ước lượng thay đổi tốc độ quang hợp Đước đôi theo biến đổi nhiệt độ nồng độ CO2 ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu RNM Cần Giờ, UNESCO công nhận khu dự trữ sinh Việt Nam vào năm 2000 [11], nằm quần thể bãi triều cửa sông, nơi sông Vàm Cỏ, sơng Sài Gịn sơng Đồng Nai đổ Biển Đơng (hình 1) Khu vực bị ảnh hưởng chế độ bán nhật triều không với biên độ trung bình m, đạt cực đại Tạp chí Khoa học Công nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 Nghiên cứu khoa học công nghệ đến m vào mùa xn Khí hậu có đặc trưng chế độ gió mùa, với mùa khơ kéo dài từ tháng 12 đến tháng năm sau mùa mưa từ tháng đến tháng 11 Lượng mưa trung bình năm 1816 mm với phần lớn tập trung vào mùa mưa có tới 154 ngày mưa năm Nhiệt độ trung bình năm 27,4°C, cao (37,6°C) vào tháng 10 thấp (21,7°C) vào tháng Độ ẩm trung bình năm 86%, song thường dao động từ 80,8% đến 91,4% [11] Thực vật dùng làm đối tượng nghiên cứu trưởng thành có nguồn gốc tự nhiên lồi Đước đơi (Rhizophora apiculata Blume), họ Rhizophoraceae Chiều cao trung bình 5,0±0,5 m, đường kính trung bình độ cao 1,3 m 11,3±0,5 cm 01 tiêu chuẩn kích thước 20 x 20 m thiết lập để tiến hành nghiên cứu Vị trí khu vực nghiên cứu hình Hình Vị trí khu vực nghiên cứu 2.2 Phương pháp nghiên cứu 2.2.1 Phép đo trao đổi khí Trong nghiên cứu này, suất đồng hóa CO2 rịng qua Đước đôi đo Hệ thống quang hợp di động LI-6800 (LI-6800, Li-Cor, Lincoln, NE, Hoa Kỳ) Ngoài hệ thống này, nguồn sáng nhân tạo sử dụng trình nghiên cứu (LI-6800-02, Li-Cor, Lincoln, NE, Hoa Kỳ) Độ xác phép đo nồng độ CO2 200 μmol mol-1 hệ thống nằm khoảng 1% Độ xác phép đo nhiệt độ giao động khoảng ±0,5°C Độ xác cảm biến PAR buồng hệ thống khơng thấp ±5% Tạp chí Khoa học Công nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 Nghiên cứu khoa học công nghệ Các mẫu Đước đơi trưởng thành, khơng có khiếm khuyết, nằm vòng thứ chồi sử dụng làm đối tượng đo suất quang hợp trực tiếp Các mẫu sau lựa chọn đặt vào buồng Hệ thống Li-6800 có độ 3x3 cm Các thông số cần thiết cho loại nghiệm thức đo thực nghiệm gồm: cường độ PAR, nhiệt độ độ ẩm khơng khí, nồng độ CO2 khơng khí - thiết lập cho buồng thông qua hệ thống máy chủ Năng suất quang hợp ứng với nghiệm thức riêng lẻ đo 2-4 khác Các giá trị tính trung bình, hàm tương quan khảo sát xây dựng từ giá trị thực nghiệm Để xác định động lực quang hợp theo ngày Đước đôi cách toàn diện, điều quan trọng phải đo suất quang hợp toàn mặt cắt dọc tán cây, nhánh có đặc điểm, tiếp xúc với ánh sáng, môi trường khác phản ứng khơng giống với nhiệt độ Trong thực tế, điều kiện ánh sáng biến động theo chiều dọc tán mật độ tán cao hạn chế khả tiếp cận ánh sáng tán thấp Vì phân bố ánh sáng thường tăng theo chiều cao tán, nhiệt độ tăng theo Vì lẽ đó, để đo cường độ quang hợp phần khác tán cây, hệ thống giàn giáo lắp đặt gần Hình Xác định cường độ quang nghiên cứu (hình 2) hợp PAR Đước đôi Với trợ giúp hệ thống này, động lực ngày cường độ quang hợp phần trên, tán Đước đôi thu thập Các phép đo khảo sát phụ thuộc cường độ quang hợp thoát nước vào nhiệt độ nồng độ CO2 thực đoạn cành dài 15-30 cm, cắt từ phần đỉnh tán Đước đôi 2.2.2 Mơ hình tốn học phản ứng quang hợp với biến động yếu tố môi trường Các thơng số mơ hình quang hợp Farquhar- von Caemmerer - Berry (FvCB) [12] thường sử dụng để mơ tả mối quan hệ sinh hóa tỷ lệ đồng hóa CO2 rịng thực vật, đồng thời mơ hình hóa tác động mơi trường đến suất quang hợp thực vật [13] Mơ hình quang hợp FvCB chứng minh phương pháp sinh hóa hữu ích cho q trình quang hợp thực vật C3 trích dẫn 5000 lần 35 năm qua [14] 𝜃𝐴 − 𝐴 (𝑎 𝑄+𝐴 )𝐽 + 𝑎 𝑄𝐴 =0 (1) Năng suất quang hợp tính bởi: 𝐴 =𝐴 −𝑅 Tạp chí Khoa học Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 (2) Nghiên cứu khoa học công nghệ Vùng bảo hồ 𝜃 Amax ½Amax KM Điểm bảo hồ ánh Điểm bù sáng (LCP) 𝛤 𝑅 Hình Đường cong bão hòa ánh sáng thể phản ứng suất quang hợp PAR Trong đó: 𝑎 hiệu suất lượng tử ban đầu (mol mol−1); 𝑄 xạ hoạt động quang hợp (μmol photon m-2 s-1); 𝐴 (μmol m-2 s-1) suất quang hợp thuần; 𝐴 (μmol m-2 s-1) tổng suất quang hợp; 𝑅 (μmol m-2 s-1) lượng CO2 sinh từ trình hơ hấp 𝑄 = (hơ hấp tối); 𝐴 (μmol m-2 s-1) suất quang hợp tối đa điểm bão hòa ánh sáng, 𝜃 độ cong đường cong phản ứng lượng tử vận chuyển điện tử tiềm (phản ánh mức độ uốn đường cong quang hợp) Dựa vào cơng thức (1) (2) mơ hình động học enzyme Michaelis Menten [15] mơ tả tốn học đường cong phản ứng ánh sáng suất quang hợp biểu diễn sau: 𝐴 =𝐴 · 𝑄 /(𝑄 +𝐾 ) - 𝑅 (3) Trong 𝐾 cường độ ánh sáng quang hợp cường độ quang hợp nửa mức cực đại 𝐴 = ½ 𝐴 (hình 3), giá trị 𝐾 thường nhà nghiên cứu sử dụng so sánh đặc điểm sinh lý thực vật Điểm bù sáng (LCP) xác định theo nghiên cứu Gardiner Krauss (2001) [16]: LCP = 𝐾 𝑅 /(𝑅 - 𝐴 ) (4) Để đánh giá hiệu quang hợp, đề xuất sử dụng hệ số góc tiếp tuyến với đường cong hàm (3) điểm tương ứng với 𝐾 để phản ánh mức độ uốn đường cong quang hợp (𝜃) Theo quan điểm vật lý, hệ số phản ánh tốc độ thay đổi cường độ quang hợp với thay đổi PAR Giải pháp cho phép tiến hành phân tích so sánh kết thu nghiên cứu với kết nghiên cứu khác KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Động lực ngày cường độ quang hợp PAR Để xác định quy luật sinh lý xảy Đước đôi biến động theo thời điểm ngày, vào ngày 16 tháng năm 2020, đo thực nghiệm động thái ngày cường độ quang hợp PAR phần đỉnh (ĐN), tán (GT) tán (DT) điều kiện tự nhiên (hình 4) Trong trình đo, thơng số sau trì buồng thiết bị: nhiệt độ khơng khí 30oC, độ ẩm khơng khớ 70%, nng CO2 400 àmolÃmolạ Ti im nghiờn cứu có mưa nhẹ từ 10h30’ đến 11h40’ Giá trị cường độ quang hợp mưa coi không Tổng PAR ĐN 22 mol·m-2, GT mol·m-2, phần DT mol·m-2 Do đó, phần phần tán nghiên cứu gần điều kiện liên quan đến độ chiếu sáng Tạp chí Khoa học Công nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 Nghiên cứu khoa học cơng nghệ Bước đầu phân tích liệu thu cho thấy suất quang hợp phần đỉnh lớn AĐNmax = 10,456 mol m-2s-1 thời điểm 12h21’ ứng với PAR = 1197 µmol photon m-2 s-1 (hình 4a), nửa thời gian đầu (thời điểm trước có mưa), suất quang hợp có liên quan chặt chẽ với PAR - hệ số tương quan R2 qua ước tính 0,86 Tuy nhiên, nửa thời gian sau, mối tương quan giảm rõ rệt với giá trị R2 = 0,54 Ở khu vực tán suất quang hợp cực đại AGTmax = 6,36 mol m-2s-1 thời điểm 13h39’ ứng với PAR = 411 µmol photon m-2 s-1 (hình 4b) Trong suốt thời gian quan trắc, cường độ quang hợp PAR có mối liên hệ chặt chẽ, hệ số tương quan 0,99 0,80 Ở khu vực tán, suất quang hợp cực đại ADTmax = 4,97 mol m-2s-1 thời điểm 13h08’ ứng với PAR = 150 µmol photon m-2 s-1 (hình 4c), mối liên hệ chặt chẽ cường độ quang hợp PAR theo dõi nửa thời gian đầu, R2=0,96, nửa thời gian sau, mối liên hệ thấp đáng kể, R2 = 0,69 Nhận thấy suất quang hợp chủ đạo Đước đôi thuộc nhóm đỉnh tán, mối tương quan cường độ quang hợp Đước đôi cường độ xạ mặt trời phụ thuộc nhiều vào giá trị xạ Tại thời điểm ngày xạ mặt trời tăng cao (lớn 1200 µmol photon m-2 s-1), suất quang hợp Đước đôi phần đỉnh tán (các biểu tượng tam giác hình 4a) có xu hướng giảm rõ rệt gia nhiệt xạ mặt trời khiến phải đóng khí khổng nhằm bảo vệ tế bào ngăn q trình nước Các phần tán thuộc nhóm bóng râm, nhận xạ mặt trời nên suất quang hợp nhóm thấp nhóm đỉnh tán có mức độ tương quan cao ngưỡng xạ mặt trời khu vực tán Các phần tán thường xuyên nằm bóng râm tán cây, khu vực nhận ánh sáng có xu hướng trì suất quang hợp thấp ổn định mức xạ thấp Do để tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng trình BĐKH mà cụ thể gia tăng nhiệt độ môi trường nồng độ CO2 khơng khí đến suất quang hợp Đước đôi, nghiên cứu sâu biến động suất quang hợp nhóm đỉnh tán điều kiện môi trường thực tế giả định khác 3.2 Đường cong phản ứng ánh sáng Hình (d,e,f) cho thấy giá trị suất quang hợp phụ thuộc vào PAR, thu từ phép đo khu vực khác tán Đước đôi, đường cong phản ứng ánh sáng gần xấp xỉ với giá trị xây dựng theo phương trình (3), tiếp tuyến đường cong điểm tương ứng với giá trị 𝐾 Tạp chí Khoa học Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 Nghiên cứu khoa học công nghệ 𝑨𝒏 = 8,1 𝑸 /(𝑸 + 396) + 0,8 𝑨𝒏 = 4,2 𝑸 /(𝑸 + 332) + 1,5 𝑨𝒏 = 4,1 𝑸 /(𝑸 + 307) + 1,4 Hình Động lực ngày suất quang hợp ròng - An, PAR - 𝑄 thu phần (a), (b) (c) tán Đước đôi (ngày 16/6/2020) Các giá trị cường độ quang hợp (điểm đánh dấu), đường cong phản ứng ánh sáng (đường đậm) đường tiếp tuyến với điểm 𝐾 (đường mảnh) thu cho phần (d), (e) (f) tán Trục tung biểu th cng quang hp, (àmolmsạ), trờn th (a), (b) (c) biểu thị thời gian, HH: MM, đồ thị (d), (e) (f) - biểu thị cường ca PAR, àmol photon msạ ng cong phn ng ánh sáng cho nhóm Đỉnh (hình 3d), dựa liệu thu vào buổi sáng Các giá trị cường độ quang hợp thể hình 3d với điểm đánh dấu hình tam giác thu vào buổi trưa với PAR lớn 1200 µmol photon m⁻²s⁻¹ Đường cong phản ứng ánh sáng cho phần phần tán Hình 4e,f xây dựng từ liệu thu ngày Các số đặc trưng cho đặc điểm quang hợp thu phần khác tán Đước đơi theo phương trình (3), giá trị tương quan R2 cho đường cong thu số lần đo n bảng Tạp chí Khoa học Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 Nghiên cứu khoa học công nghệ Bảng Đặc điểm quang hợp Đước đôi theo nhóm Nhóm Đỉnh (ĐN) Giữa tán (GT) Dưới tán (DT) Amax 8,10,3 4,20,2 4,10,3 𝐾 396 332 307 Chỉ số quang hợp 𝑅 𝐿𝐶𝑃 𝜃 0,018 - 0,80,05 35,6 0,023 - 1,50,05 87,4 0,022 - 1,40,05 78,1 n 33 16 20 R2 0,97 0,98 0,98 (Giá trị tương quan R2 đường cong thu được, n số mẫu đo) Đường cong phản ứng ánh sáng xây dựng từ trung bình giá trị đo thực nghiệm ba nhóm cho thấy suất quang hợp ròng xạ quang hợp PAR Đước đôi thể mối quan hệ tuyến tính mức xạ 400 mol photon m-2 s-1 Hiệu suất quang hợp (𝜃) có hệ số góc nhỏ thể Đước đơi thuộc nhóm thực vật ưa sáng Nhóm đỉnh tán suất quang hợp vượt trội hai nhóm tán cường độ xạ quang hợp vượt ngưỡng 400 µmol photon m⁻²s⁻¹ Amax Đước đơi nghiên cứu thấp so với nghiên cứu Đước vòi Rhizophora stylosa Úc (12,9 mol photon m-2 s-1) [15] Sự giảm Amax từ xuống tán tương đồng với kết thu từ nghiên cứu Clough cs (1997) đối tượng Đước đôi R apiculata Malaysia [16] Nghiên cứu tác giả cho thấy giá trị trung bình suất quang hợp ròng R apiculata giảm tuyến tính từ 10,9 mol photon m-2 s-1 đỉnh tán xuống 4,9 mol photon m-2 s-1 tán Giá trị thấp so với nghiên cứu thiết lập nhiệt độ ban đầu buồng 30oC chưa phải nhiệt độ tối ưu cho quang hợp Đước đơi Có số báo cáo lưu ý rằng, tỷ lệ quang hợp RNM giảm điều kiện thuận lợi, thường liên quan đến độ mặn cao [17], hàm lượng nước đất thấp [18], tiếp xúc liên tục với xạ mặt trời cường độ cao [19] 3.3 Xác định thời gian tối đa cho phép tiến hành phép đo trao đổi khí cành cắt Tính phức tạp không ổn định đất RNM gây khó khăn cho việc xây dựng tháp đo di động để tiếp cận nhóm Một thí nghiệm thực để kiểm tra tính khả thi việc đo suất quang hợp cành cắt Sử dụng cành dài 15-30 cm cắt từ phần tán cây, cành cắt dụng cụ cắt tỉa cầm tay dạng ống lồng Các phép đo thực chế độ tự động phút, với khoảng cách lần đo 10 giây Trong phép kiểm định thời gian tối đa đo quang hợp cành cắt, thơng số trì buồng đo thiết bị bao gồm: nhiệt độ 35°C, độ ẩm 60%, nng CO2 400 àmolÃmolạ, PAR 1.000 àmol m s⁻¹ Hình 5a phụ thuộc cường độ quang hợp vào thời gian cành đỉnh Tạp chí Khoa học Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 ... Các số đặc trưng cho đặc điểm quang hợp thu phần khác tán Đước đơi theo phương trình (3), giá trị tương quan R2 cho đường cong thu số lần đo n bảng Tạp chí Khoa học Cơng nghệ nhiệt đới, Số 22,... cường độ quang hợp phần khác tán cây, hệ thống giàn giáo lắp đặt gần Hình Xác định cường độ quang nghiên cứu (hình 2) hợp PAR Đước đôi Với trợ giúp hệ thống này, động lực ngày cường độ quang hợp phần... suất quang hợp PAR Trong đó: