Chương 1 SINH HỌC VÀ SỰ PHÁT TRIỂN HOA 1 1 Mục tiêu của môn học Thảo luận sự thay đổi về sinh hóa, sinh lý và hình thái trong quá trình sinh sản Giải thích những yếu tố nội sinh và ngoại sinh ảnh hưởn[.]
Chương SINH HỌC VÀ SỰ PHÁT TRIỂN HOA 1.1 Mục tiêu mơn học ¾ Thảo luận thay đổi sinh hóa, sinh lý hình thái q trình sinh sản ¾ Giải thích yếu tố nội sinh ngoại sinh ảnh hưởng lên sinh sản liên hệ lẫn hai yếu tố nầy ¾ Xác định địi hỏi khác cho sinh sản loại trồng (horticulture crops) ¾ Giải thích kỹ thuật thích hợp ảnh hưởng đến q trình hoa cho vài loại có giá trị kinh tế 1.2 Một số khái niệm sinh học phát triển 1.2.1 Đủ khả hoa (Competence) Đủ khả hoa biểu lộ tế bào, mô hay quan biểu lộ dấu hiệu đáp ứng cách mong muốn Điều nầy minh họa mô hay quan tơ (juvenile) Cây thời kỳ cịn tơ khơng đủ khả đáp ứng với kích thích hoa Chúng phải đạt sẵn sàng hay thành thục cần thiết để hoa Tình trạng đủ khả hoa xoài Protacio (2000) định nghĩa đạt tình trạng mà hàm lượng gibberellin xuống ngưỡng Có nhiều chứng để chứng minh cho luận điểm nầy Ở Thái Lan, mức độ GA giảm đặn hoa thời điểm có hàm lượng GA thấp Tongumpai csv (1991) cho chất giống GA giảm chồi xoài giai đoạn tuần trước hoa khơng thể phát Ngồi ra, việc áp dụng GA ngoại sinh nồng độ từ 10-1 đến 10-2 M trước phân hóa mầm hoa có tác dụng ngăn cản hoa từ 95-75 % (Kachru csv., 1971) Bằng chứng khác việc làm ức chế sinh tổng hợp GA có tác dụng thúc đẩy hoa (Rath Das, 1979; Salomon Reuveni, 1994 Villanueva, 1997) Hoặc hạn chế tổng hợp GA biện pháp vật lý việc cắt rễ cho thấy làm tăng hoa (Bugante csv., 1994) Những chứng cho thấy diện GA biểu ngăn cản đủ khả hoa xồi Trên cịn tơ (7 tháng tuổi) tháp lên chồi xử lý hoa paclobutrazol có đủ khả hoa (Villanueva, 1997) ThiNganHang.com Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 1.2.2 Cảm ứng (Induction) Sự cảm ứng xuất dấu hiệu đem lại đáp ứng tiến triển từ mô đủ khả hoa Sự cảm ứng hiểu như chuyển đổi đột ngột kiện phát triển cách đặc biệt Trên xồi, có đủ khả hoa mầm dấu hiệu cảm ứng cần thiết xảy đồng thời với phân hóa mầm hoa Dấu hiệu nầy đợt lạnh mùa đông vùng Á Nhiệt đới, vùng nhiệt đới thiếu dấu hiệu nầy Sự khơ hạn thay phần yếu tố nhiệt độ lạnh vùng nhiệt đới với lượng mưa phân bố tương đối năm làm hoa không nên suất thấp Qua việc tìm thấy tác động kích thích hoa Nitrate kali xồi, khái niệm cảm ứng hoa định nghĩa McDaniel (1984) sau: Nitrate kali chất điều hòa sinh trưởng thúc đẩy hoa mà gây chuyển đổi từ tình trạng sinh trưởng sang tình trạng sinh sản từ chương trình hoa có sẵn Do khẳng định tác động Nitrate kali phá miên trạng mầm hoa, thúc đẩy phát triển mầm hoa hình thành trước 1.2.3 Sự định (Determination) Sự định tế bào, hay nhóm tế bào biểu phát triển giống cô lập, nơi quan Trên xồi, Protacio (2000) cho định hoa tình trạng mà cân chất điều hịa sinh trưởng khác cần thiết trì cho hoa Cụ thể nồng độ GA giảm xuống mức ngưỡng để chồi đủ khả hoa cân Cytokinin Auxin đạt khởi phát hoa phát triển 1.3 Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản 1.3.1 Sự thay đổi hình thái giải phẩu chồi Đo lường thời gian xác thay đổi hình thái giải phẩu đỉnh chồi thời kỳ chuyển sang giai đoạn hoa cho thấy hình thành hoa thường trước nhiều thay đổi mà thường ghi nhận triệu chứng hoa Những dấu hiệu chung sớm bao gồm: • • • • • • Sự kéo dài lóng Sự tượng mầm chồi bên Sự sinh trưởng giảm Sự thay đổi hình dạng Sự tăng tỉ lệ khởi mô phân sinh Sự thay đổi hình dạng kích thước mơ phân sinh Mơ phân sinh sinh trưởng thường phẳng cong ThiNganHang.com Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 Khi có tượng mầm hoa, ta thường thấy mô phân sinh nhô lên (tăng kích thước chiều rộng chiều cao) Tăng kích thước mơ phân sinh gia tăng kích thước tế bào 1.3.2 Sự thay đổi kiểu xếp (Change in Phyllotaxis) Cùng với tạo thành triệu chứng nầy gọi “hội chứng hoa” (flowering syndrome) Nhịp độ sinh trưởng tăng nhanh cách khác thường, điều nầy làm cho Thomas đề nghị điều kiện cảm ứng khởi phát hoa lấy ức chế sinh trưởng nói chung khơng bên mơ phân sinh mà xuyên qua đỉnh chồi Những triệu chứng nầy có cần thiết cho hoa khơng? Thật ra, nhiều triệu chứng số nầy thường khác lồi khác đặc tính sinh trưởng, yêu cầu quang kỳ, dùng để trả lời cách khẳng định Tuy nhiên, hình thành hoa đơi thiếu nhiều số triệu chứng mà số lồi, có phần thay đổi nầy cần thiết Bằng kiểm tra cẩn thận mơ hình sinh trưởng đỉnh nhiều chu kỳ cảm ứng khác nhau, người ta hy vọng xác định thay đổi cần thiết loài cho Sự khởi phát hoa sớm mầm chồi nách, tăng tỉ lệ hình thành phần phụ khác có lẽ kiểu xếp thay đổi xuất dấu hiệu chung cho khởi phát hoa ghi nhận lời dự báo tốt cho cần thiết giá trị nghiên cứu nầy Mặc dù thay đổi nầy rõ ràng tách rời từ gợi phát hoa, hoa xuất riêng lẽ điều kiện cảm ứng khơng đủ để gây hình thành hoa gọi cảm ứng phần (partial evocation) Sự thay đổi phần nầy rằng: (1) Những dấu hiệu thay đổi bước theo sau để hình thành hoa hồn tất gợi phát hoa (2) gợi phát hoa không cần thiết phải qua đủ giai đoạn có dấu hiệu khởi phát hoa Khơng có lý để có ưu tiên loại trừ xác suất mà yếu tố gây gợi phát hoa phần khơng giữ vai trị quan trọng mơ phân sinh có lẽ vài cách tổng hợp gây gợi phát hoa cho Như vậy, ý kiện gợi phát hoa phần đầu mối cho chất nhân tố nội sinh mà kiểm sốt luân phiên phát triển sinh dục 1.3.3 Sự thay đổi mặt sinh hóa mơ phân sinh * Sự tăng nhanh tế bào Nhiều nghiên cứu từ xác định phân bào cách đơn giản đến đo lường tinh vi q trình nhân đơi tế bào, tất cho thấy gợi phát hoa đặc trưng thúc đẩy trình phân chia tế bào phía ngồi mô phân sinh chồi Những hoạt động nầy rõ ràng yếu tố cần thiết gợi phát hoa nhiều loài Ở loài Silene, tăng tỉ lệ phân chia qui cho thu ngắn lại thời gian chu kỳ phân bào Trong khi, lồi Sinapis, phần tăng tỉ lệ chu kỳ tế bào ThiNganHang.com Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 Trong thời kỳ chuyển tiếp hoa, số tế bào mô phân sinh trở nên đồng thời cách nhanh chóng Hiện tượng đáng ý nầy phát tất loài nghiên cứu tin cần thiết khơng đủ cho q trình gợi phát hoa Ở lồi Sinapis, có hai đợt phân bào thời gian chuyển tiếp: (1) Đợt rõ ràng liên kết đồng thời với nhau, (2) lúc lần thứ hai xuất rõ ràng với bắt đầu khởi phát hoa liên quan với tăng tỉ lệ phân chia tế bào * Sự thay đổi phân tử Sự thay đổi mức độ phân tử gợi trình hoa cịn biết Kết đến cho biết gợi phát hoa làm tăng chất hô hấp tỉ lệ hô hấp đồng thời ARN, tổng hợp hàm lượng protein Sự thay đổi chất lượng loại protein tổng hợp tìm thấy đỉnh chuyển hóa Ở lồi Sinapis, thay đổi nhóm bổ sung protein ghi nhận mô phân sinh vào khoảng 24 trước bắt đầu khởi phát hoa Những quan sát nầy khẳng định quan điểm có thay đổi biểu gene Tuy nhiên, cịn chứng minh thay đổi thành phần protein mô phân sinh cần thiết cho chuyển tiếp sang giai đoạn hoa Kiểm soát thay đổi nầy mức độ chép lại, giải mã hay vượt mức độ nầy chưa biết Sự gợi phát hoa cịn làm tăng hoạt động nhiều enzyme thủy phân mở rộng cách hợp lý ADN thay đổi tính chất màng tế bào − − − − Sự sử dụng chất ức chế trao đổi chất Năng lượng trao đổi chất Thành phần hàm lượng ADN Sự thể thơng tin di truyền • Hàm lượng protein ARN • Sự tổng hợp protein ARN • Nhóm bổ khuyết ARN • Nhóm bổ khuyết protein • Kiểm sốt thể mặt di truyền − Enzyme thủy phân − Chức cấu trúc màng tế bào * Bản chất gợi phát hoa Mặc dù có nhiều yếu tố mơi trường ảnh hưởng lên hoa hình thức sinh sản, đặc trưng chuyển tiếp hoa dường chung loài Từ kết luận nầy cho thấy kiện yêu cầu cho bắt đầu khởi phát hoa giống tất loại cây, kiện khác thay đổi đáng kể Có vơ số kiện thay đổi xảy mơ phân sinh có gợi phát hoa, nhiên, điều khó xác định thay đổi định gợi hoa thay đổi xảy kèm theo mang tính ngẫu nhiên hay tình cờ Điều nầy khó xác định có liên hệ lẫn q trình sinh học mà khơng thể ThiNganHang.com Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 2005 tách rời hay ức chế q trình Tạm thời liệt kê số thay đổi khởi phát hoa liệt kê đây: (a) Cấu tạo mức tế bào • Gia tăng chất (substrate) hơ hấp tỉ lệ hơ hấp • Gia tăng tổng hợp protein ARN • Gia tăng hoạt động nhiều enzyme • Thay đổi phần bổ sung protein (b) Cấu tạo tế bào • Sự đồng thời hóa tế bào • Gia tăng tỉ lệ phân chia tế bào (c) Cấu tạo mơ • Sự xếp lại mô phân sinh: Sự biến phân tầng, tạo không bào mô phân sinh lỏi gân (d) Hình thái bên ngồi • Sự khởi phát hoa mơ phân sinh chồi bên • Gia tăng tỉ lệ hình thành phần phụ • Sự thay đổi kiểu xếp Sự gợi hoa quan niệm cách kinh điển kết sinh từ chất điều hòa sinh trưởng đặc biệt mà thúc đẩy hoa Chất điều hoà sinh trưởng nầy đạt đến mô phân sinh tiếp nhận gây hàng loạt thay đổi phức tạp xảy cách đồng thời dẫn đến hình thành mầm hoa * Sự liên tục gợi hoa Thornley Cockshull () đưa mơ hình tốn học gợi hoa liên tục nguyên nhân độc lập phần khác (Hình 1.1) Nhiều thí dụ gợi hoa phần cho thấy rõ gợi hoa khơng cần thiết phải hồn tất mà phần khởi đầu đề nghị khơng có khởi đầu riêng lẻ mà hệ thống chuyển động tất kiện liên tục Thí dụ: Những cấu thành liên tục ghi nhận Sinapis * Sự liên tục thay đổi liên quan đến trao đổi lượng mà sản xuất chịu đựng chu kỳ ngày ngắn xạ cao * Sự liên tục bao gồm phóng thích sớm vào phân bào tế bào G2 đồng hóa tế bào mà sản xuất đưa cảm ứng điều kiện ngày dài mức tối thiểu 11 12 Những liên tục khác độc lập lúc khởi đầu chúng tương tác với vài bước trình hoa Nếu chấp nhận quan điểm nầy có nghĩa khơng có kiện gợi hồn tồn mà phần gợi hoa Do đó, khó mà dự đốn có khởi đầu ThiNganHang.com ... thiết trì cho hoa Cụ thể nồng độ GA giảm xu? ??ng mức ngưỡng để chồi đủ khả hoa cân Cytokinin Auxin đạt khởi phát hoa phát triển 1. 3 Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản 1. 3 .1 Sự thay đổi... hình thành mầm hoa * Sự liên tục gợi hoa Thornley Cockshull () đưa mơ hình tốn học gợi hoa liên tục nguyên nhân độc lập phần khác (Hình 1. 1) Nhiều thí dụ gợi hoa phần cho thấy rõ gợi hoa không cần...Giáo trình mơn học Xử Lý Ra Hoa - Trần Văn Hâu - 20 05 1. 2.2 Cảm ứng (Induction) Sự cảm ứng xu? ??t dấu hiệu đem lại đáp ứng tiến triển từ mô đủ khả hoa Sự cảm ứng hiểu như chuyển đổi đột