Giáo trình Sinh lý học thực vật (Trường ĐH Sư phạm Thái Nguyên)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ÐÀOTẠO ÐẠI HỌC SƯ PHẠM THAI NGUYÊN PGS Nguyễn Bá Lộc, PGS Trương Văn Lung, TS Võ Thị Mai Hương, ThS Lê Thị Hoa, ThS Lê Thị Trĩ GIÁO TRÌNH SINH LÝ HỌC THỰC VẬT Thái Nguyên, 2011 LỜI NÓI ĐẦU Sinh lý học thực vật khoa học sinh học nghiên cứu hoạt động sống thực vật Đây môn khoa học thực nghiệm khoa học sở cho ngành khoa học kỹ thuật nông nghiệp Do ý nghĩa quan trọng lĩnh vực khoa học từ đời vào cuối kỷ XVIII đến phát triển nhanh chóng có nhiều đóng góp to lớn cho khoa học cho sản xuất đời sống người Sinh lý học thực vật khoa học giảng dạy trường Đại học hàng trăm năm Cũng có nhiều giáo trình Sinh lý học thực vật viết phục vụ cho việc giảng dạy, học tập nghiên cứu lĩnh vực khoa học Ở Việt Nam Sinh lý học thực vật giảng dạy nhiều trường Đại học (ĐHSP, ĐHKHTN, ĐHNL ) có nhiều giáo trình Sinh lý học thực vật phát hành Trên sở giáo trình có, để có tư liệu học tập, nghiên cứu cho sinh viên, trước hết sinh viên Đại học Huế, chúng tơi biên soạn giáo trình Sinh lý học thực vật Sách dùng làm giáo trình cho sinh viên khoa Sinh ĐHSP, ĐHKH ĐHNL thuộc Đại học Huế làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, cán ngành liên quan Giáo trình tập thể nhà Sinh lý học thực vật ĐH Huế biên soạn PGS.TS Nguyễn Bá Lộc chủ biên biên soạn Chương 4, Chương 5, Chương PGS.TS Trương Văn Lung biên soạn Chương 2, ThS Lê Thị Trĩ biên soạn Chương 1, ThS Lê Thị Hoa biên soạn Chương ThS Lê Thị Mai Hương biên soạn Chương Trong trình biên soạn, tập thể tác giả cố gắng cập nhật kiến thức đại thực tiễn vào Tuy nhiên, thời gian, trình độ, nguồn tư liệu có hạn nên khơng tránh khỏi thiếu sót Chúng tơi mong nhận góp ý độc giả để lần tái sau giáo trình có chất lượng tốt Thai nguyên, tháng năm 2011 Các tác giả MỞ ĐẦU I Đối tượng, nội dung nhiệm vụ Sinh lý học thực vật Đối tượng Sinh lý học thực vật (SLHTV) Sinh lý học thực vật nghiên cứu hoạt động sống thực vật đối tượng nghiên cứu Sinh lý học thực vật thể thực vật Khác với động vật, thực vật sinh vật tự dưỡng nên hoạt động sống có đặc trưng riêng việc nghiên cứu hoạt động sống thực vật có đặc trưng khác với động vật Nội dung Sinh lý học thực vật Sinh lý học thực vật khoa học nghiên cứu q trình sống thể thực vật Đó q trình nhận vật chất lượng từ mơi trường ngồi vào thể để chuyển hố chúng thành vật chất, lượng thể nhằm kiến tạo nên thể, giúp cho thể sinh trưởng phát triển Q trình hoạt động thể qua chức sinh lý thực vật trao đổi nước, dinh dưỡng khống, quang hợp, hơ hấp, sinh trưởng phát triển Nhiệm vụ Sinh lý học thực vật Nhiệm vụ Sinh lý học thực vật phát qui luật hoạt động sinh lý diễn thể thực vật Nghiên cứu chất lý học, hoá học sinh học hoạt động sống Đồng thời Sinh lý học thực vật nghiên cứu tác động nhân tố sinh thái (ánh sáng, nước, nhiệt độ, chất khống, chất khí ) đến hoạt động sống thực vật Mục tiêu cuối Sinh lý học thực vật phục vụ cho việc cải tạo thực vật theo mục tiêu người nhằm tạo nhiều sản phẩm thu nhận từ thực vật phục vụ cho nhu cầu sống người ngày cao Sinh lý học thực vật sở khoa học biện pháp kỹ thuật tác động vào thực vật nhằm nâng cao suất cải thiện phẩm chất chúng theo mục đích người II Mối liên quan Sinh lý học thực vật với khoa học khác Sinh lý học thực vật khoa học thực nghiệm Trước hết Sinh lý học thực vật liên quan đến khoa học lý học, hoá học Sinh lý học thực vật sử dụng phương pháp, kiến thức lý học, hoá học để nghiên cứu đối tượng thực vật, tiến độ kỹ thuật, phương tiện nghiên cứu lý học, hoá học có vai trị quan trọng phát triển Sinh lý học thực vật Trong sinh học, Sinh lý học thực vật có mối quan hệ chặt chẽ với nhiều lĩnh vực chun mơn khác Hố sinh học, Lý sinh học, Thực vật học, Tế bào học, Sinh thái học Nhiều kết nghiên cứu Sinh lý học thực vật dựa vào thành tựu ngành khoa học Trái lại Sinh lý học thực vật góp phần phát triển ngành khoa học Sinh lý học thực vật mơn khoa học sở cho ngành khoa học kỹ thuật nông nghiệp như: trồng trọt, lâm sinh, bảo quản nông sản nên lý luận Sinh lý học thực vật góp phần phát triển ngành khoa học III Lược sử phát triển Sinh lý học thực vật Sinh lý học thực vật môn khoa học đời muộn so với nhiều khoa học sinh học khác phân loại học, giải phẫu học Cuối kỷ XVIII, Sinh lý học thực vật đời nhà khoa học phát q trình quang hợp, hơ hấp thực vật (Priesley-1771, Ingenhous, Senebier-1782, De Sanssure-1801 ) Tuy nhiên, trước nhiều vấn đề hoạt động sống thực vật số nhà khoa học nghiên cứu cách lẻ tẻ Sang kỷ XIX, nhờ tiến phương tiện phương pháp nghiên cứu vật lý, hố học góp phần cho Sinh lý học thực vật hoàn thiện dần Các học thuyết quang hợp, hơ hấp, dinh dưỡng khống, trao đổi nước ngày sâu vào chất chế Đó đóng góp to lớn nhà khoa học Leibig dinh dưỡng khoáng (1840), Kirgov enzime (1810), Mayer quang hợp, Paster lên men (1880), Pfeffer thấm thấu (1877), Vinogratxki cố định đạm tự Đặc biệt quan trọng cơng trình nghiên cứu cách tồn diện, có hệ thống Timiriadep quang hợp, hô hấp làm cho Sinh lý học thực vật trở thành khoa học độc lập Có thể xem Timiriazep người sáng lập khoa học Sinh lý học thực vật Sang kỷ thứ XX, với phát triển mạnh mẽ khoa học, Sinh lý học thực vật phát triển nhanh chóng Nhờ thiết bị nghiên cứu ngày đại, phương pháp nghiên cứu ngày hoàn thiện nên Sinh lý học thực vật có điều kiện sâu vào chất, chế hoạt động sống thực vật làm cho nội dung Sinh lý học thực vật ngày phong phú Song song với việc sâu nghiên cứu chế hoạt động sống thực vật, nhà Sinh lý học thực vật tập trung giải vấn đề liên quan đến thực tiễn sản xuất, góp phần quan trọng thúc đẩy tăng suất trồng Tóm lại, lịch sử phát triển Sinh lý học thực vật gắn liền với tiến ngành khoa học khác đặc biệt lý học hố học ngày phát triển mạnh mẽ góp phần vào việc phát triển chung ngành khoa học sống thúc đẩy thực tiễn sản xuất Chương I SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT I Khái niệm tế bào Học thuyết tế bào Tế bào đơn vị sở mà tất thể sống hình thành nên từ Năm 1667, Robert Hook phát đơn vị cấu trúc sở thể sống “tế bào” Ơng mơ tả cấu trúc Đồng thời độc lập với Robert Hook, nhà bác học Hà Lan Antonie Van Leeuwenhock người Ý Malpighi nghiên cứu đối tượng động vật phát tế bào Đến kỷ XIX, với đóng góp nhà thực vật học Mathias Schleiden nhà động vật học Theodor Schwann học thuyết tế bào thức đời (1838) Đặc trưng chung tế bào 2.1.Đặc trưng cấu tạo Theo Mathias Schleiden Theodor Schwann thể thực vật động vật tế bào cấu tạo nên chúng xếp theo trật tự riêng đặc trưng cho thể Tất phận đạt đến mức chun hóa hình thái chức Đó kết q trình tiến hóa lâu dài dạng sống nguyên thủy, thích nghi cao độ với điều kiện môi trường phức tạp đa dạng Mọi tế bào có cấu tạo sau: - Mọi tế bào có màng sinh chất bao quanh Trên màng có nhiều kênh dẫn truyền vật chất thông tin tạo cầu nối tế bào mơi trường bên ngồi -Mọi tế bào có nhân nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền tế bào Có vùng nhân định hướng điều tiết hoạt động tế bào -Mọi tế bào chứa chất gọi tế bào chất Tế bào chất chứa bào quan 2.2 Đặc trưng chức Mọi hoạt động sống thể thực từ mức độ tế bào - Trao đổi chất lượng: Giữa thể sinh vật mơi trường ln ln xảy q trình trao đổi chất lượng Nhờ trao đổi chất lượng mà thể tồn tại, sinh trưởng phát triển - Sinh trưởng phát triển: Sinh trưởng hệ trình trao đổi chất lượng Sinh trưởng tích lũy lượng làm cho khối lượng kích thước tăng lên Khi sinh trưởng đạt đến ngưỡng định thể chuyển sang trạng thái phát triển Phát triển biến đổi chất lượng cấu trúc lẫn chức sinh lý thể theo giai đoạn thể - Sinh sản: Sinh sản thuộc tính đặc trưng cho thể sống Nhờ sinh sản mà thể sống tồn tại, phát triển từ hệ qua hệ khác, thể thực chế truyền đạt thông tin di truyền từ hệ qua hệ khác Sinh sản đặc tính quan trọng thể sống mà vật thể khơng sống khơng có Sinh sản theo kiểu trực phân hay tế bào chuyên hóa đảm nhận Như hoạt động sống thể thực từ mức độ tế bào Vậy tế bào vừa đơn vị cấu trúc vừa đơn vị chức thể sống II.Thành phần hóa học tế bào Các chất vơ Qua phân tích nhà khoa học, chất sống trung bình có khoảng 75- 85% nước, 10- 12% protide, 2- 3% lipide, 1% glucide gần 1% muối hợp chất khác 1.1 Nước Nước thành phần chủ yếu chất nguyên sinh, có vai trị quan trọng khơng việc hịa tan chất dinh dưỡng mà cịn mơi trường để tiến hành loại phản ứng hóa sinh, điều hòa nhiệt độ thể, tham gia vào trình vận chuyển chất thể; có ý nghĩa lớn Lượng nước tế bào thường tiêu mức độ hoạt động sống tế bào Chẳng hạn, mô não, hàm lượng nước lên đến 80%, cịn mơ xương chiếm 20%, hạt ngũ cốc, nước chiếm xấp xỉ 10%, mô non đạt đến 80- 85% nước Từ quan điểm sinh lý mà xét, nước có vai trị quan trọng phân tử nước có tính lưỡng cực, nhờ đặc tính mà phân tử nước liên kết lại với nhau, hay liên kết với nhiều chất khác gây nên tượng thủy hóa Hiện tượng thủy hóa có ảnh hưởng lớn đến hoạt động sống tế bào Trong chất nguyên sinh, nước tồn hai dạng: nước liên kết nước tự Nước tự chiếm hầu hết lượng nước tế bào có vai trị quan trọng trao đổi chất (TĐC) Nước liên kết chiếm 4- 5% tổng lượng nước Nước liên kết thường kết hợp với nhóm ưa nước protein cầu nối hydrogen Hàm lượng nước liên kết lớn khả chống chịu chất nguyên sinh ngoại cảnh bất lợi cao 1.2 Các chất khống Ngồi nước, tế bào cịn chứa nhiều chất vơ khác ngun tố khoáng, lượng chứa nguyên tố khoáng chất sống khác biệt nhiều; nguyên tố đại lượng cịn có ngun tố vi lượng, siêu vi lượng Chúng dạng muối vô (KCl, NaCl, CaCl2 ), acid (HCl, H3PO4 ), loại kiềm (NH3, NH2OH ) Trong tế bào, chất khoáng thường tồn dạng ion tự HCO3-, CO3-, NO3-, NO2-, H2PO4-, HPO4-, SO4-, Cl-, H+, Ca++, K+, Mg++, Na+, Fe++, hay chúng hút bám gốc mang điện mixen keo có mặt thành phần hợp chất hữu khác (liên kết hóa học) Chất khống trạng thái tự quy định áp suất thẩm thấu tế bào từ góp phần vào chế hấp thụ nước, chất khoáng tế bào Sự phân bố khơng đồng số ion khống hai bên màng sinh chất sở xuất hiệu màng dòng điện sinh học Các chất khoáng dạng hút bám bề mặt hạt keo giữ trạng thái bền vững, mức độ phân tán, độ ngậm nước, độ nhớt định hệ thống keo (Ion hóa trị 1, K thường làm tăng độ ngậm nước, độ phân tán giảm độ nhớt, cịn ion hóa trị Ca ion hóa trị Al có ảnh hưởng ngược lại) Các ngun tố khống có tác dụng điều tiết hoạt động sống ảnh hưởng sâu sắc đến hệ enzyme Các nguyên tố vi lượng thường thành phần cấu trúc bắt buộc hệ enzyme Ngồi chất khống cịn thành phần hàng loạt chất hữu chủ yếu tế bào sống protide, nucleic acid, lipoid 1.3 Các chất khí Các chất khí O2, CO2 yếu tố sống thể, thiếu chất đó, O2 khơng thể có sống Oxy chất khí sống, O2 cần cho hô hấp tế bào, tạo lượng cần cho thể hoạt động CO2 nguyên liệu cho q trình quang hợp, khơng có CO khơng có sinh vật sản xuất,sinh vật tự dưỡng khơng tồn tại, sinh vật khác bị diệt vong khơng có CO2, xanh khơng chuyển lượng mặt trời thành lượng hóa học Các chất hữu Trong tế bào có nhiều loại chất hữu khác nhau, loại có chức chuyên hóa đặc trưng Trong đó, quan trọng chất protein, nucleic acid, glucide, lipide Từ bốn chất hữu này, từ hình thành nên chất enzyme, hormone, vitamin, sắc tố, chất thơm Và từ bốn lọai chất có tham gia vào q trình chuyển hóa cung cấp lượng cho thể Các chất gọi phân tử sinh học 2.1 Protein Trong số chất hữu cơ, protein thành phần quan trọng Nó chi phối cấu trúc tinh tế biểu thị đặc trưng tế bào sống Như vậy, thể, protein chất đồng hành với sống, tham gia vào nhiều chức quan trọng hoạt động sống tế bào Protein đa dạng, số lượng loại protein lớn Trong tế bào thực vật thường có độ 20- 22 amino acid phân tử protein chứa từ 50 đến vài nghìn amino acid Sự khác thành phần, số lượng trật tự xếp amino acid tạo nên đa dạng protein, từ tạo nên tính đa dạng sinh giới Cấu trúc amino acid đặc trưng hai nhóm chính: Nhóm CarboxylCOOH nhóm amin- NH2, phần cịn lại gốc (R) có cấu trúc khác amino acid khác Cấu tạo tổng quát amino acid sau: Các amino acid liên kết với liên kết peptide, tạo nên chuổi polypeptide cấu trúc bậc I protein Tính chất đa dạng protein cịn gia tăng lúc tạo thành mức độ cấu trúc phức tạp (cấu trúc bậc II, bậc III bậc IV) nhờ liên kết ngang khác Kiểu xếp cuộn mạch xoắn (cấu hình khơng gian) có tính đặc thù loại protein Protein có khả dễ dàng tạo nên hình thức liên kết khác với chất vô hữu mạch bên chúng có nhiều nhóm định chức khác nhóm ưa nước (-COOH, -OH, -CHO, -CO, - NH2 , =NH, -CONH2 , -SH); nhóm ghét nước (CH3 , CH2 , C3H7 , nhân thơm ); nhóm có tính chất acid base, nhóm mang điện tích dương (NH+) hay âm (COO- ) Do khả phản ứng cao nên protein thường dạng phức hợp với chất hữu khác (lipoproteid, nucleo-proteid, phosphorproteid, glucoproteid), protein đóng vai trị sở, sườn cấu trúc tinh tế tế bào cấu trúc hệ thống màng cấu trúc nội bào quan Protein cịn có vai trị điều tiết trình trao đổi chất Các hệ enzyme có chất hóa học protein Nhịp độ trình sinh trưởng, phát triển, cường độ chiều hướng q trình trao đổi chất tế bào nói riêng thể nói chung có liên quan trực tiếp với tổng hợp hoạt tính xúc tác enzyme Protein có ý nghĩa lớn q trình hút nước muối khống ( 1gam protide liên kết xấp xỉ 0,3 gam nước) Protein khan nước “cướp nước” với lực lớn Bởi độ ưa nước protide, trình trương phồng keo protide có ảnh hưởng quan trọng đến trình trao đổi nước Protide liên kết anion lẫn cation muối khống tính chất lưỡng tính điện (phân tử protein chứa nhiều gốc amin (NH2) carboxyl (COOH) tự mạch bên nên phân ly dung dịch thành gốc mang điện Ngoài chức trên, protein có vai trị nguồn cung cấp lượng cho tế bào Năng lượng giải phóng lúc oxy hóa amino acid trường hợp thiếu glucide lipide, sử dụng để trì hoạt động sống tế bào Tất đặc điểm tính chất protein giải thích protein sở vật chất trình sống 2.2 Lipide Trong tế bào, lipide họp thành nhóm lớn mỡ, dầu, sáp, phosphorlipide, glucolipide, steroid Chúng hợp chất hữu không tan nước, tan dung môi hữu ether, chloroform, benzene, toluene Lipide có vai trị quan trọng cấu trúc tế bào, đặc biệt màng nguyên sinh, phosphorlipide lipide phức tạp có chứa phosphor thành phần màng nguyên sinh nhiều cấu trúc quan trọng khác tế bào Lipide chất cung cấp lượng quan trọng tế bào 2.3 Glucide Glucide gọi saccharide hợp chất hữu phổ biến thể Thành phần nguyên tố glucide chứa C, H, O số ngun tử H ln gấp đơi O Glucide đóng vai trò chất dự trữ, sử dụng nguyên liệu tạo hình lượng Một phần glucide tham gia xây dựng chất sống, lượng lớn sử dụng để tạo thành màng tế bào, cần lưu ý đến cellulose, hemicellulose, pectin 2.4 Một số chất khác Ngồi nhóm hữu nêu trên, tế bào cịn có nhiều chất hữu quan trọng khác, chất có cấu tạo chức đặc trưng Như sắc tố có vai trị quan trọng quang hợp xanh; hormone, vitamin có vai trò quan trọng điều hòa trao đổi chất- lượng hoạt động sống thể; sản phẩm trung gian trình trao đổi chất tế bào Vậy tế bào sống kho chứa vơ số nhóm hợp chất có cấu trúc, tính chất ý nghĩa sinh học khác nhau, chúng có mối quan hệ chặt chẽ cấu tạo lẫn chức năng, đặc biệt chức trao đổi chất- lượng tế bào III Cấu tạo chức tế bào Đặc trưng cấu tạo tế bào thực vật Tế bào đơn vị cấu trúc thể sống thể nguồn gốc chung sinh giới Tế bào động vật thực vật có nhiều điểm giống nhau, bên cạnh giống nhau, khác hai loại tế bào thể phân hóa chức dẫn đến phân hóa cấu trúc bảo đảm tính thích nghi sinh giới Giữa tế bào động vật tế bào thực vật có số mặt khác chức khác tạo Có sai khác chủ yếu: - Tế bào động vật có trung tử, tế bào thực vật khơng có - Tế bào thực vật có lục lạp, tế bào động vật khơng có - Tế bào thực vật có vách tế bào, tế bào động vật khơng có - Tế bào thực vật có khơng bào, tế bào động vật khơng có Màng tế bào 2.1 Màng cellulose Màng cellulose có tế bào thực vật, màng bảo vệ, gọi vách tế bào Trước người ta cho vách tế bào cấu trúc khơng sống Nay, thành phần hóa học màng bảo vệ phân tích, phức tạp, nước chiếm 60% chứa khoảng tự màng, 30% cellulose, sợi cellulose liên kết với tạo thành mixen (khoảng 100 sợi cellulose bện lại với tạo nên mixen với kích thước 5nm, vịi nhụy, sau 50 thấy có auxin phần gốc vịi, sau 90 auxin có chủ yếu phần gốc bầu Như hình thành auxin kết trình thụ phấn thụ tinh, auxin làm cho bầu trở thành trung tâm lơi kéo dịng vận chuyển hợp chất hữu chảy Nhờ mà lớn lên nhanh chóng khơng bị rụng Khi phun chất kích thích sinh trưởng với nồng độ thích hợp lên hoa bầu trước xảy thụ phấn thụ tinh, chất khuyếch tán vào mơ bầu thay auxin nội sinh để kích thích phát triển bầu tạo không hạt Quá trình thụ phấn thụ tinh chịu ảnh hưởng nhiều điều kiện ngoại cảnh, yếu tố nhiệt độ, độ ẩm quan trọng Nhiệt độ cần cho nảy mầm hạt phấn sinh trưởng ống phấn Nhiệt độ thích hợp 20OC - 30 OC Nhiệt độ thấp làm hạt phấn nảy mầm ống phấn không sinh trưởng được, ức chế thụ phấn thụ tinh, phơi khơng hình thành, hạt bị lép Cây hoa gặp rét giảm suất, hạt lép nhiều Nếu nhiệt độ cao làm cho nảy mầm sinh trưởng ống phấn không bình thường, trình thụ tinh suất thấp Ðộ ẩm khơng khí ảnh hưởng trực tiếp đến nảy mầm hạt phấn Khơng khí bão hòa nước ức chế thụ phấn hạt phấn hệ thống thẩm thấu có áp suất cao độ ẩm khơng khí bão hịa làm hạt phấn trương mạnh bị vỡ Mặt khác mưa nhiều làm rửa trơi chất đầu nhụy tiết kích thích hạt phấn nảy mầm Trong điều kiện khô hạn, độ ẩm không khí thấp hạt phấn khơng thể nảy mầm Vì vậy, hoa gặp khơ hanh (gió lào, hạn hán) khơng có khả thụ phấn, thụ tinh hình thành quả, hạt, dẫn đến mùa Ngồi gió ảnh hưởng lớn đến thụ phấn, gió vừa phải thuận lợi cho giao phấn, gió to trơi hạt phấn gây khó khăn cho hạt phấn rơi núm nhụy Ðiều khiển nhiệt độ ẩm độ khơng khí yếu tố vũ trụ việc làm khó khăn Nhưng biện pháp điều khiển thời vụ, xác định cấu trồng hợp lý vùng sinh thái định tạo điều kiện thuận lợi cho thụ phấn thụ tinh Nhiều nghiên cứu cho chọn mốc thời vụ gieo trồng dựa vào thời kỳ hoa loại trồng, từ xê dịch thời vụ gieo trồng để giai đoạn thụ phấn thụ tinh vào thời điểm khí hậu thời tiết thuận lợi Như vậy, cách điều khiển thời vụ gieo trồng áp dụng biện pháp kỹ thuật hợp lý trồng trọt, người tác động vào trình thụ phấn thụ tinh để nâng cao suất trồng 6.7.3 Sự hình thành phát triển hạt, chín * Sự hình thành hạt Sau thụ tinh xong phơi phát triển thành hạt bầu lớn lên thành Ða số thực vật, hoa khơng thụ phấn, thụ tinh sau rụng tồn hoa Cịn hoa thụ phấn, thụ tinh cánh hoa, nhị hoa vịi nhụy khơ rụng cịn bầu nhụy phát triển Một số loại hoa khác phận hoa tồn phát triển đồng thời với bầu thành Ở số thịt, bầu sinh trưởng trước hoa thụ tinh kết tác dụng ống phấn chui vào vịi nhụy Tuy nhiên hoa khơng thụ tinh bầu ngừng sinh trưởng rụng Sự sinh trưởng bầu thành lớn lên qủa kết phân chia tế bào giãn tế bào Ngoài ra, vài trường hợp, sinh trưởng tăng trưởng khoảng gian bào, đặc biệt giai đoạn sau trình sinh trưởng Nhìn chung giai đoạn đầu hình thành quả, phân bào chiếm ưu thế, giai đoạn sau giãn tế bào lại chiếm ưu Qúa trình sinh trưởng chia làm ba giai đoạn: giai đoạn đầu giai đoạn phân chia tế bào bầu sinh trưởng nhanh; Giai đoạn hai đặc trưng sinh trưởng nhanh phôi nội nhũ; Giai đoạn ba sinh trưởng nhanh chín Q trình sinh trưởng điều chỉnh hormone nội sinh Sự sinh trưởng bầu mạnh hạt phấn rơi núm nhụy nhiều hạt phấn nguồn cung cấp auxin Tuy nhiên, auxin hạt phấn khơng đủ để kích thích hình thành lớn lên bầu Quá trình điều chỉnh phức hệ hormone sản sinh từ phơi sau hạt Trong phức hệ hormone có auxin, gibberellin xytokinin Các chất hình thành phơi khuyếch tán vào bầu quả, kích thích phân chia giãn tế bào Vì số lượng phát triển hạt có liên quan chặt chẽ với hình dạng kích thước cuối qủa * Cơ sở việc tạo không hạt Nếu loại trừ sớm hạt khỏi sinh trưởng bị ngừng, dùng auxin ngoại sinh lớn bình thường Chính lý mà có hoa thụ phấn, thụ tinh phát triển thành phơi hạt bầu phát triển thành Nếu thay nguồn phytohormone phôi chất kích thích sinh trưởng ngoại sinh làm cho bầu phát triển tạo không hạt Ðó sở việc sử dụng chất auxin, gibberellin ngoại sinh để tạo không hạt cho nhiều loại trồng khác cà chua, bầu bí, cam, chanh, nho, lê, táo * Sinh lý q trình chín Sự chín quả ngừng sinh trưởng đạt kích thước tối đa Ở thịt quả, chín xảy hàng loạt biến đổi sinh hóa sinh lý cách sâu sắc nhanh chóng Những biến đổi sinh hóa đặc trưng thủy phân mạnh mẽ hàng loạt chất xuất nhiều chất mới, gắn liền với biến đổi màu sắc, hương vị, độ mềm, độ Ðặc trưng biến đổi sinh lý q trình chín tăng cường độ hơ hấp có thay đổi nhanh cân phytohormone Sự chín q trình biến đổi sinh lý sinh hóa bên vô phức tạp, đồng thời gắn liền với biến đổi hình thái bên ngồi Khi chín có biến đổi màu sắc Quả cịn xanh vỏ chứa nhiều diệp lục carotenoit Khi bắt đầu chín, có biến đổi hàm lượng sắc tố gây biến đổi màu sắc Sự biến đổi theo hướng phân hủy diệp lục mà không phân hủy carotenoit, nhiều loại carotenoit lại tổng hợp q trình chín Q trình biến đổi sắc tố xảy khác loại nên màu sắc chúng khác Chẳng hạn chuối, hàm lượng diệp lục giảm nhanh hàm lượng carotenoit lại không giảm nên chuyển sang màu vàng Ở táo hàm lượng diệp lục giảm tăng hàm lượng xanthophin Ở cam, quýt giảm nhanh hàm lượng diệp lục tăng hàm lượng carotenoit Ở dâu đất có tăng hàm lượng antoxyan Khi chín có biến đổi độ mềm Chất pectat canxi gắn chặt tế bào với bị phân hủy tác dụng enzyme pectinase, kết tế bào rời rạc thịt mềm Quá trình xảy nhanh hàm lượng etylen tăng lên Khi chín xuất hương vị đặc trưng cho loại Sự chín hoạt hóa q trình tổng hợp chất tạo mùi thơm đặc trưng có chất este, aldehyt axeton Ðây q trình xảy có liên quan đến hoạt động enzyme đặc trưng cho loại Cùng với biến đổi mùi vị vị chua, vị chát giảm biến Các hợp chất tanin, axit hữu cơ, alcaloit bị phân hủy nhanh chóng, đồng thời đường đơn xuất nên vị tăng lên Trong trình chín phản ứng thủy phân xảy mạnh tạo thành đường saccarose Hàm lượng tinh bột giảm để chuyển thành đường đơn, lipit dễ bị thủy phân để tạo thành đường, protein không bị thủy phân q trình chín mà trái lại cịn tổng hợp thêm Trong q trình chín có biến đổi rõ rệt cường độ hô hấp mà đặc trưng tăng nhanh cường độ hơ hấp sau lại giảm nhanh tạo nên đỉnh hô hấp gọi hô hấp bột phát Hô hấp bột phát thay đổi tùy theo loại Hơ hấp bột phát mạnh tốc độ chín nhanh Chẳng hạn hơ hấp bột phát mạnh chuối, sau lê táo Trong q trình chín cân hormone etylen auxin biến đổi theo hướng tăng hàm lượng etylen nhanh giảm hàm lượng auxin mơ Như có tổng hợp mạnh mẽ etylen mơ Về chế êtylen làm tăng tính thấm tế bào, giải phóng enzyme chất để xúc tiến cho phản ứng hô hấp biến đổi khác Vì ức chế hơ hấp ức chế hơ hấp bột phát làm chậm chín Chẳng hạn bảo quản polietylen làm tăng nồng độ CO2 túi, hàm lượng CO tăng đến 10% ức chế chín ức chế tạo etylen hô hấp bột phát Phân biệt loại dựa vào hơ hấp bột phát có ý nghĩa lớn để xác định phương pháp bảo quản thích hợp, thời gian thu hoạch, chế biến xuất Dựa vào hô hấp bột phát mà chia thành hai loại quả: loại có hơ hấp bột phát chuối, mít, cà chua, xồi, na loại khơng có hơ hấp bột phát cam, qt, dưa hấu, táo, lê Theo Rakitin (1955) chín, cân hormone etylen auxin biến đổi theo hướng tăng etylen mô qủa, chẳng hạn lê tăng lần, táo tăng 10 lần Etylen làm tăng tính thấm màng tế bào, giải phóng enzyme chất để xúc tiến cho phản ứng hô hấp biến đổi khác Hô hấp bột phát chín chịu ảnh hưởng thời gian thu hái nhiệt độ Trong thực tế, để kích thích chín nhanh đồng loạt, người ta xử lý chất có khả sinh khí etylen xử lý đất đèn để sản sinh khí axetylen trước sau thu hoạch Ðể ức chế chín quả, người ta xử lý chất auxin bảo quản nhiệt độ thấp TÀI LIỆU THAM KHẢO Nguyễn Như Khanh, 1996, Sinh lý học sinh trưởng phát triển thực vật NXBGG Hà Nội Phạm Đình Thái, Nguyễn Duy Minh, Nguyễn Lương Hùng, 1987 Sinh lý học thực vật, NXBGD Hà Nội Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn, 1999 Sinh lý học thực vật, NXBGD Hà Nội Bùi Trang Việt, 1998, Sinh lý thực vật đại cương, NXB ĐH quốc gia Tp Hồ Chí Minh Chương SINH LÝ CHỐNG CHỊU CỦA THỰC VẬT VỚI CÁC ĐIỀU KIỆN BẤT LỢI 7.1 Khái niệm chung tính chống chịu (Stress) 7.1.1 Khái niệm Stress Khái niệm Stress dùng để yếu tố bên gây ảnh hưởng bất lợi cho thực vật phản ứng thể thực vật tác nhân gây stress Đó tính chống chịu thực vật điều kiện bất lợi môi trường Dưới điều kiện tự nhiên nhân tạo thực vật không ngừng chịu stress Các tác nhân gây nên stress cho thực vật khơ, hạn, lạnh, nóng, mặn, nhiễm khơng khí Các tác nhân gây stress tạo nên khả thích ứng đặc trưng thực vật Sinh lý stress nghiên cứu mối quan hệ khăng khít thể với mơi trường, đồng thời đưa biện pháp nhằm giúp cho trồng nâng cao khả chống stress mơi trường 7.1.2 Tính chất tác nhân gây Stress Stress làm giảm mạnh tăng trưởng phát triển trồng, qua làm giảm suất trồng Do tìm hiểu chế gây hại tác nhân gây stress phản ứng thích nghi trồng có vai trò quan trọng trồng trọt Một số tác nhân gây stress tác động riêng rẽ có nhiều stress phối hợp với tác động lên thể thực vật Ví dụ stress thiếu nước thường liên kết với stress nhiễm mặn vùng rễ stress nhiệt độ cao Một số yếu tố mơi trường từ tác nhân bình thường chuyển sang tác nhân stress vài phút (ví dụ nhiệt độ) có yếu tố mơi trường phải nhiều ngày hay nhiều tháng trở nên tác nhân stress (nước đất, chất khoáng ) Tác nhân gây stress cho lồi thực vật khơng gây cho loài thực vật khác 7.1.3 Phản ứng thực vật với Stress Phản ứng thể thực vật với tác nhân gây stress phản ứng đặc thù hay không đặc thù Phản ứng đặc thù phản ứng ngược với biến đổi theo qui luật tự nhiên bình thường Ví dụ nhiệt độ cao, qui luật tự nhiên bình thường độ nhớt tế bào giảm thể phản ứng đặc thù ngược qui luật độ nhớt không bị giảm tác động nhiệt độ cao - phản ứng dẫn đến thích nghi Phản ứng không đặc thù phản ứng tuân theo qui luật bình thường tự nhiên gặp nhiệt độ cao độ nhớt giảm Tính chống chịu stress thực vật trình hình thành đặc điểm thích nghi phản ứng tự vệ mang tính đặc thù Phản ứng trả lời với điều kiện bất lợi khác tùy thuộc vào đặc tính cường độ nhân tố gây stress Đặc điểm phản ứng trả lời thực vật trước hết phụ thuộc vào cường độ tác nhân gây phản ứng Ở cường độ nhân tố cịn thấp chưa tới ngưỡng gây stress trả lời bình thường Khi tác nhân có cường độ mạnh đến ngừng gây stress thể xuất phản ứng tự vệ, lúc thể xuát đặc tính mà trước chưa có, đặc điểm chống chịu stress Khả thích nghi với điều kiện bất lợi tiền toàn thể thực vật Nhưng thường chống chịu xuất lúc theo xuất yếu tố định phát huy ưu lên thể, lúc thể phát sinh khả chống chịu yếu tố tiềm chống chịu có sẵn thể, gặp yếu tố gây phản ứng tự vệ thích ứng thể với yếu tố Có hai hình thức chống chịu: chống chịu riêng biệt yếu tố gây stress chống chịu liên kết với nhiều yếu tố gây stress đồng thời Theo số nhà khoa học (Maximop D N Alekxandrov.V.Ia, ) phản ứng tự vệ trước stress môi trường thể chung biến đổi tính chất nguyên sinh chất tế bào - Giảm mức độ phân tán Nguyên sinh chất - Tăng tính thấm Nguyên sinh chất - Biến tính protein Nguyên sinh chất - Hoá coaxecva Nguyên sinh chất Khi gặp stress môi trường phản ứng đặc trưng để tự vệ thực vật phản ứng theo chiều hướng ngược lại phản ứng bình thường khơng đặc trưng Ví dụ gặp nhiệt độ cao chiều hướng phản ứng bình thường khơng có khả chịu nóng độ nhớt giảm Nhưng với chịu nóng gặp nhiệt độ cao độ nhớt lại tăng lên để chịu nhiệt độ cao Trong trình phản ứng tự vệ với stress môi trường nhiều thể tạo đặc tính thích nghi với yếu tố bất lợi chuyển yếu tố bất lợi thành điều kiện sống bình thường cây, yếu tố cần thiết cho sinh trưởng phát triển Ví dụ số sống mơi trường mặn hình thành đặc tính thích nghi với mơi trường mặn đó, đất mặn điều kiện sống thích hợp cho loại này, phát triển tốt môi trường mặn so với môi trường bình thường Như từ khả chống chịu chuyển thành đặc tính thích nghi 7.2 Sinh lý chống chịu thực vật Thực vật sinh vật biến nhiệt nên nhiệt độ mơi trường có ảnh hưởng lớn đến hoạt động sống Biên độ nhiệt sinh lý khoảng 1-45oC Tuy nhiên nhiều nhóm sống nhiệt độ cao (cây chịu nóng) hay nhiệt độ thấp (cây chịu lạnh) 7.2.1 Tính chịu nóng Khi gặp nhiệt độ cao gây đông kết protein dẫn đến tổn hại Nguyên sinh chất đa số không chịu nhiệt độ 50oC kéo dài Trước hết nhiệt độ cao phá huỷ cấu trúc bào quan tế bào quan Ty thể, lục lạp bị tổn thương nặng ảnh hưởng đến chức hô hấp quang hợp Lá bị cháy sém giảm khả quang hợp THN Khi gặp nhiệt độ cao quang hợp lẫn hô hấp bị ảnh hưởng Khi nhiệt độ tăng mạnh cường độ quang hợp giảm nhanh tốc độ hô hấp Trên ngưỡng nhiệt sinh lý quang hợp bù đủ lượng chất cho hô hấp, dự trữ gluxit giảm Do cân hô hấp quang hợp nguyên nhân chủ yếu gây hại cho nhiệt độ cao Sự tăng cao hô hấp so với quang hợp nhiệt độ cao xảy rõ rệt C so với C4 hay CAM Do C3 hô hấp tối quang hô hấp tăng tăng nhiệt độ Nhiệt độ cao làm giảm tính bền vững màng protein Khi nhiệt độ cao tính lỏng cao làm thay đổi cấu trúc màng làm cho màng chức sinh lý, để ngoại thấm ion ngoại bào Nhiệt độ cao kích thích trình phân huỷ chất, đặc biệt protein Khi protein bị phân huỷ mạnh sản phẩm tích tụ nhiều tế bào NH gây độc cho tế bào Nhiệt độ cao làm giảm lượng axit hữu nhiều hợp chất hữu quan trọng khác bị phân huỷ Đặc biệt nhiệt độ cao làm cho hơ hấp mạnh tích luỹ lượng vào ATP qua q trình photphoryl hố bị hạn chế nên phần lớn nhiệt thải hô hấp dạng nhiệt làm tăng nhiệt nội bào làm cho tế bào bị tổn thương bị chết 7.2.1.1 Đặc tính chịu stress nhiệt độ cao Thực vật có khả chịu nhiệt độ cao định Giới hạn nhiệt độ cho hoạt động sống bình thường thực vật vùng nhiệt độ sinh lý Những có khả thích nghi với ngưỡng nhiệt độ cao chịu nhiệt độ cao Có nhiều kiểu phản ứng tự vệ đặc trưng để thích ứng với điều kiện nhiệt độ cao Mỗi nhóm có hình thức thích nghi đặc trưng với nhiệt độ cao Đối với hạn sinh chịu nóng hình thức phổ biến tăng cường trình THN kèm theo tăng hút nước để điều hoà nội nhiệt thể Với mọng nước có độ nhớt Nguyên sinh chất cao nên khả chịu nóng cao Nhiều nhóm chịu nóng nhờ thay đổi đặc tính cấu trúc Nguyên sinh chất, thành phần Nguyên sinh chất Các nhóm có hàm lượng phức hợp nucleoprotein, lipoprotein cao bền vững giúp cho chịu nhiệt độ cao Đặc biệt nhóm khả tổng hợp loại protein sốc nhiệt (HSPs-heat shock proteins) mạnh, hàm lượng HSP s cao nên khả chịu nhiệt cao loại protein chịu nhiệt độ cao 7.2.1.2 Các biện pháp nâng cao tính chịu nóng Do tác hại nhiệt độ cao làm giảm sức sống từ làm giảm suất, việc nâng cao khả chịu nóng cho giúp khắc phục stress nhiệt độ cao biện pháp quan trọng góp phần nâng cao suất trồng điều kiện nhiệt độ cao Có nhiều biện pháp nâng cao tính chịu nóng Trước hết chọn giống có khả chịu nhiệt độ cao biện pháp hữu hiệu Qua ngân hàng giống chọn lọc, lai tạo để tạo giống thích ứng điều kiện nhiệt độ cao vùng sinh thái, góp phần xây dựng cấu trồng hợp lý cho địa phương, vùng sinh thái Việc rèn luyện thích ứng dẫn với điều kiện nhiệt độ cao cách ngâm hạt giống trước gieo vào nước lạnh sau chuyển sang nước nóng nhiều lần biện pháp có hiệu cao Nhờ gây stress nhiệt độ cao nhân tạo nên phơi thích nghi dần với điều kiện nhiệt độ cao Trong phơi có biến đổi thích hợp để chịu điều kiện nhiệt độ cao nên mọc lên gặp điều kiện nhiệt độ cao thích nghi nên bị ảnh hưởng bất lợi Ngoài việc phối hợp biện pháp kỹ thuật bón phân hợp lý, tưới nước hợp lý, chăm sóc hợp lý góp phần giúp trồng chịu đựng điều kiện nhiệt độ cao để trì trình sinh trưởng phát triển 7.2.2 Tính chịu lạnh 7.2.2.1 Tác hại nhiệt độ thấp Nhiệt độ thấp làm cho bị héo môi trường đủ nước nhiệt độ thấp ức chế hút nước hệ rễ vận chuyển nước hệ mạch Đồng thời nhiệt độ thấp gây ức chế quang hợp lá, làm giảm hô hấp, ức chế trình tổng hợp tổng hợp protein enzim hoạt động yếu nhiệt thấp màng Nguyên sinh chất bị tổn hại làm tăng tính ngoại thấm nên thất chất dinh dưỡng tế bào Nhiệt độ thấp ảnh hưởng đến cấu trúc chức rễ Sự hút nước chất khoáng bị giảm mạnh làm cho thiếu nước chất dinh dưỡng Nhiệt độ thấp làm tổn hại đến màng tế bào, màng bào quan lục lạp, ty thể từ ảnh hưởng sâu sắc đến q trình sinh lý quang hợp, hơ hấp Ở không chịu lạnh lipid màng có tỷ lệ chuỗi axit béo bão hồ cao chịu lạnh, gặp lạnh màng có khuynh hướng đổi thành trạng thái bán tinh thể Khi tính lỏng màng kém, protein màng khơng hoạt động bình thường dẫn đến hậu xấu cho vận chuyển chất, biến đổi lượng hoạt động enzim 7.2.2.2 Đặc tính thích nghi với nhiệt độ thấp Những chịu nhiệt độ thấp có độ nhớt giảm, trao dổi chất mạnh, trình tổng hợp tổng hợp protein xảy mạnh không chịu nhiệt độ thấp Đa số trồng Việt Nam ưa nóng, có số có nguồn gốc ơn đới có khả chịu rét su hào, bắp cải, khoai tây Cùng số sống vùng địa lý khác có khả chịu nhiệt độ thấp khác Các quan có khả chịu nhiệt độ cao khác 7.2.2.3 Các biện pháp nâng cao tính chịu nhiệt độ thấp Bên cạnh nhiệt độ cao gây tác hại cho trồng, nhiệt độ thấp làm giảm sinh trưởng phát triển từ làm giảm suất trồng Do việc nâng cao khả chịu nhiệt độ thấp góp phần tăng suất trồng, gặp điều kiện nhiệt độ Có thể nâng cao khả chống chịu nhiệt độ thấp nhiều biện pháp: - Chọn lọc lai tạo giống chịu nhiệt độ thấp - Rèn luyện thích nghi dần với điều kiện nhiệt độ thấp cách ngâm hạt giống trước gieo vào nước có nhiệt độ thấp thời gian - Bón phân hợp lý, phân kali dạng phân có khả giúp chống rét tốt - Thực biện pháp chăm sóc hợp lý 7.2.3 Tính chịu hạn (chịu stress nước) 7.2.3.1 Tác hại stress nước Hạn hán nguyên nhân quan trọng làm giảm suất trồng Có hai loại hạn hán: hạn đất hạn không khí Có loại hạn thực thiếu nước mơi trường gây nên có loại hạn sinh lý loại hạn môi trường thiếu nước mà không hút nước môi trường nhiệt độ thấp, nồng độ dung dịch môi trường cao Khi hạn hán bị stress nước dẫn đến nhiều hậu nghiêm trọng: - Gây nên tượng co nguyên sinh làm cho bị héo Sự co nguyên sinh tế bào diễn nồng độ nước môi trường cao hay stress nước làm cho nước tế bào thất ngồi nên khối Ngun sinh chất tế bào co lại, thể tích khơng bào thu hẹp Khi môi trường thiếu nước kéo dài, tế bào nước không bào co lại, mô trở nên mềm yếu héo xảy Sự héo tạm thời vĩnh viễn thiếu nước nghiêm trọng kéo dài - Hạn hán cản trở vận chuyển nước mạch gỗ Khi thiếu nước hạn hán cung cấp nước cho rễ không đủ đêm để thủy hố mơ bị thiếu nước ban ngày, lông hút bị tổn thương lớp vùng vỏ bị phủ suberin làm giảm áp suất rễ để đẩy cột nước lên mạch gỗ Đặc biệt thiếu nước hình thành nhiều bọt khí mạch gỗ phá vỡ tính liên tục cột nước nên cột nước mạch gỗ không đẩy lên liên tục - Hạn hán làm dày lớp cutin bề mặt làm giảm THN qua biểu bì - Hạn hán làm giảm mạnh quang hợp Sự thiếu nước làm giảm cường độ quang hợp Khi hàm lượng nước khoảng 40-50% quang hợp bị đình trệ - Hạn hán cản trở sinh trưởng Do thiếu nứơc ảnh hưởng đến hoạt động sinh lý quang hợp, nên làm giảm sinh trưởng, chậm lớn, suất giảm sút 7.2.3.2 Tính chịu hạn Có nhiều hình thức thức nghi với điều kiện hạn hán chịu đựng Stress nước khác nhau: - Giảm bề mặt giảm thoát nước Thiếu nước làm sinh trưởng chậm lại Bề mặt thu hẹp Sự thu hẹp lại thích nghi với điều kiện thiếu nước Stress nước cịn làm đóng khí khổng qua tác dụng axit abxixic kích thích rụng tác dụng etylen - Lá biến đổi hình thái, giải phẫu theo chiều hướng giảm THN: lớp sáp dày, nhiều lông phủ lá, giảm số lượng khí khổng, có dạng hình kim - Khi thiếu nước tăng trưởng quang hợp giảm quang hợp giảm so với giảm tăng trưởng Điều khiến cho phần lớn sản phẩm quang hợp chuyển xuống rễ làm cho rễ phát triển mạnh Mặt khác thiếu nước lớp đất mặt thường khô trước cứng nên rễ thường có khuynh hướng phát triển theo chiều sâu Như việc phát triển rễ hình thức thích nghi với hạn - Khả điều chỉnh áp suất thẩm thấu để trì cân nước tế bào với mơi trường hình thức thích nghi với hạn hán nhiều Khi đất khô hạn, áp suất thẩm thấu dung dịch đất cao, muốn hút nước vào phải điều chỉnh áp suất thẩm thấu theo hướng tăng lên cao áp suất thấm thấu mơi trường để hút nước Sự điều chỉnh áp suát thẩm thấu cách tích tụ chất hồ tan tế bào làm tăng áp suất thẩm thấu dịch bào Tích tụ ion để điều chỉnh áp suất thẩm thấu xảy chủ yếu không bào nhờ ion không ảnh hưởng đến hoạt động enzim tế bào chất - Đối với nhóm thực vật CAM hình thức thích ứng với thiếu nước dự trữ nước (cây mọng nước) sử dụng nước tiết kiệm (photphoryl hố vịng giả) thay đổi chế đóng mở khí khổng Nhóm thực vật CAM mở khí khổng vào ban đêm đóng lại vào ban ngày tiết kiệm nước 7.2.3.3 Các hình thức chịu hạn Có nhiều hình thức thích nghi với chế độ nước mơi trường nhóm thủy sinh, nhóm ưa ẩm, nhóm trung sinh nhóm hạn sinh Nhóm thủy sinh sống mơi trường nước, nhóm ưa ẩm sống mơi trường có độ ẩm cao nhóm khơng thể sống mơi trường khơ hạn Nhóm trung sinh sơng mơi trường có độ ẩm thích hợp, thiếu nước nhóm sinh trưởng phát triển chậm Nhóm hạn sinh có đặc điểm thích nghi với mơi trường khơ hạn Trong nhóm hạn sinh có hình thức chịu hạn khác nhau: - Cây mọng nước (xuculen): Đây nhóm vừa chịu hạn vừa chịu nóng cao, sống vùng có khí hậu khơ nóng kéo dài Hình thức thích nghi với hạn hán nhóm tiêu giảm lá, rễ lan rộng, dự trữ nước cây, lớp cuticum dày giảm THN, độ nhớt cao sử dụng nước tiết kiệm Một số mở khí khổng vào đêm (cây CAM) - Cây nửa hạn sinh (hemi xerophit): Đây nhóm chịu hạn trung bình đặc điểm nhóm rễ phát triển để hút nước mạnh Thoát nước xảy mạnh Độ nhớt không cao - Cây hạn sinh thực: nhóm có khả chịu hạn cao Cây hạn sinh thực có độ nhớt Nguyên sinh chất cao, áp suất thẩm thấu cao, tính đàn hồi Nguyên sinh chất cao, trình THN yếu Sử dụng nước tiết kiệm đặc điểm giúp nhóm chịu hạn tốt - Cây khơng điều tiết chế độ nước: Đây nhóm thực vật có lối sống đặc biệt thích nghi với chế độ nước mơi trường Khi khơ hạn nhóm thực vật sống trạng thái tiềm sinh hay sống ngầm Khi gặp mưa môi trường đủ nước chúng tiến hành trình sinh trưởng, phát triển mạnh mẽ nhanh chóng kết thúc vịng đời 7.2.3.4 Biện pháp nâng cao tính chịu hạn Phần lớn trồng thuộc nhóm trung sinh, khả chịu hạn yếu Do gặp hạn hán suất giảm Để đảm bảo suất trồng trường hợp bị hạn, ngồi biện pháp chống hạn việc nâng cao khả chịu hạn cho để trì hoạt động sống bình thường điều kiện hạn biện pháp quan trọng Để nâng cao tính chịu hạn trước hết phải xác định khả chịu hạn chúng, tuỳ mức độ chịu hạn mà có biện pháp tác động thích hợp Có nhiều phương pháp xác định tính chịu hạn Có thể dựa vào đặc điểm gián tiếp đến khả chịu hạn hình thái giải phẫu, đặc điểm sinh lý đặc trưng chịu hạn: cường độ thoát nước, sức hút nước tế bào, độ thiếu nước cây, khả chịu héo Cuối tiêu quan trọng để xác định khả chịu hạn trồng suất gặp hạn hán Nên gặp điều kiện hạn hán mà sinh trưởng phát triển tốt nên suất bình thường gần khơng bị hạn có khả thích nghi với hạn cao, chọn giống chịu hạn Ngồi phương pháp xác định gián tiếp phương pháp trực tiếp hỏi khả chịu hạn phương pháp Đó việc xác định tiêu liên quan trực tiếp đến khả chịu hạn độ nhớt nguyên sinh chất, hàm lượng nước liên kết tế bào , tính đàn hồi nguyên sinh chất, khả giữ nước Nguyên sinh chất, khả trì hoạt động sinh lý, Trao đổi chấtkhi gặp hạn hán Dựa vào tiêu liên quan trực tiếp, định khả chịu hạn để xác điịnh mức độ chịu hạn cây, từ có biện pháp xử lý thích hợp Để nâng cao suất trồng điều kiện hạn hán Sau xác định khả chịu hạn cây, việc nâng cao khả chịu hạn biện pháp cần thiết Có nhiều biện pháp nâng cao khả chịu hạn cây: - Rèn luyện hạt giống trước gieo biện pháp có hiệu cao Bằng cách ngâm hạt giống xen kẽ với phôi khô hạt nhiều lần trước gieo rèn luyện cho phôi làm quen với điều kiện thiếu nước tức thích nghi với stress nước giai đoạn phôi Bằng biện pháp nhiều biến đổi tinh chất nguyên sinh chất, trình trao đổi chấtvà hoạt động sinh lý xảy theo chiều hướng thích nghi điều kiện hạn nên tạo có khả chịu hạn cao - Chọn giống chịu hạn biện pháp quan trọng Dựa vào nhóm chịu hạn có sẵn để chọn lọc nhóm thích hợp với điều kiện vùng địa lý khác Bằng biện pháp ta tạo nên cấu trồng hợp lý cho vùng sinh thái khác nhau, đảm bảo chủ động đối phó với hạn hán - Các biện pháp kỹ thuật liên quan bón phân hợp lý, chăm sóc kỹ thuật góp phần nâng cao khả chịu hạn trồng Bằng biện pháp thích hợp làm tăng khả chịu hạn cho trồng góp phần vào việc trì tăng suất trồng điều kiện hạn hán 7.2.4 Tính chịu mặn (tính chịu stress muối) 7.2.4.1 Tác hại muối Đất mặn loại đất chứa hàm lượng muối cao (>0,2%) có nhiều ion độc Do nồng độ muối cao nên áp suất thẩm thấu dung dịch đất cao, đạt 200300atm hay cịn cao Do đất mặn có áp suất thẩm thấu cao hút nước khơng có chế thích nghi, gây nên tượng hạn sinh lý Cây bình thường khơng thể sống mơi trường có áp suất thẩm thấu 40 atm Một tác hại khác đất mặn dung dịch đất chứa nhiều ion độc Một số ion nồng độ thấp không độc nồng độ cao lại gây độc Các ion lại cạnh tranh với chất dinh dưỡng q trình hút rễ làm cho rễ khó hút chất dinh dưỡng Thành phần muối đất mặn phổ biến NaCl, Na2SO2, Na2SO4, Na2CO3, MgCl2, MgSO4 muối nồng độ cao gây độc cho Đặc biệt hút ion độc vào tế bào gây rối loạn Trao đổi chấtcủa tế bào Các ion độc ức chế hoạt động enzim, chất kích thích sinh trưởng làm rối loạn hoạt động trao đổi chất-năng lượng, hoạt động sinh lý bình thường tế bào Các chất độc ảnh hưởng theo chiều hướng bất lợi đến nguyên sinh chất nhưu làm giảm mạnh độ nhớt, tính thấm nguyên sinh chất tăng mạnh tăng mạnh ngoại thẩm làm cho tế bào chất dinh dưỡng Các hoạt động sinh lý tế bào bị ảnh hưởng: trình quang hợp giảm mạnh phát triển, sắc tố chất độc ức chế trình tổng hợp sắc tố, trình xảy quang hợp bị giảm sút ảnh hưởng chất độc thiếu nước Q trình hơ hấp tăng mạnh, chất bị phân huỷ mạnh, hiệu lượng thấp, phần lớn lượng trình phân huỷ thải dạng nhiệt làm cho tế bào thiếu ATP để hoạt động Phân huỷ mạnh, tổng hợp lại yếu nên không bù đủ lượng vật chất hô hấp phân huỷ, chất dự trữ bị hao hụt, không sinh trưởng được, còi cọc, suất thấp Nếu bị mặn nặng hay mặn kéo dài bị chết 7.2.4.2 Các hình thức chịu mặn Thực vật tránh khỏi tác hại mặn cách loại muối hay cách ly muối Tuỳ theo hình thức chịu mặn, chia chịu mặn thành nhóm chịu mặn: - Cây chịu mặn thực Đây nhóm có khả chịu mặn cao Nhóm có khả sống mơi trường có độ mặn cao đến 10% áp suất thẩm thấu dịch bào nhóm đạt 200-300 atm, cao gấp hàng chọc lần so với nhóm bình thường khác - Cây thải muối Là nhóm có khả tiết muối tích luỹ thể ngồi qua khí khổng hay tuyến muối Ở nhóm muối từ mơi trường thấm vào thể tập trung vào tuyến muối mà không phát tán thành phần khác thể nên không gây độc cho thể Sau tích lượng muối định, muối tiết ngồi qua tuyến muối hay khí khổng - Cây cách ly muối Ở nhóm lá, thân nhiều lông Các lông làm thành lớp cách ly thể với muối môi trường Muối tích luỹ lơng phủ dày lá, thân nên muối không tiếp xúc với thể, không thấm vào thể nên không gây độc cho thể Nhóm sống mơi trường có độ muối cao - Cây khơng thấm muối Đây nhóm có màng nguyên sinh chất với khả chọn lọc cao nên không cho loại muối độc thấm vào tế bào Nhóm sống mơi trường độ mặn vừa Các nhóm chịu mặn tùy mức độ, điều kiện mà thích nghi với mức độ mặn khác Phản ứng chung đặc trưng nhóm chịu mặn tăng nồng độ dịch bào, giảm tính thấm màng nguyên sinh chất với muối, tăng hàm lượng albumin globilin để tăng khả giải độc tế bào Các trình tổng hợp xảy mạnh, tổng hợp axit hữu cơ, protein, axit nucleic để tăng cường tạo yếu tố giải độc cho tế bào Một đặc điểm thích nghi đặc trưng nhóm chịu mặn thay đổi hình thái giải phẫu thể theo chiều hướng thích nghi với mơi trường mặn hầu hết chịu mặn có rễ bành (rễ phụ) to, có nhiều rễ hô hấp, dày mọng nước Hiện tượng sinh số chịu mặn đặc điểm đặc biệt nhóm Nhờ sinh mà bảo đảm phát tán mạnh nhằm trì nịi giống điều kiện sống khơng thuận lợi 7.2.4.3 Các biện pháp nâng cao tính chịu mặn Để góp phần nâng cao suất trồng điều kiện mặn, cần có biện pháp thích hợp Ngồi việc chủ động thau chua, rửa mặn cải tạo môi trường trồng trọt, biện pháp trực tiếp nâng cao khả chịu mặn trồng có vai trị quan trọng Trước hết việc chọn giống chịu mặn thích nghi cho vùng sinh thái khác góp phần tạo cấu trồng thích hợp cho vùng mặn khác Biện pháp rèn luyện hạt giống cách ngâm hạt giống dung dịch muối mặn thời gian thích hợp giúp phơi thích nghi dần với mơi trường mặn Trong mơi trường mặn phơi có biến đổi tính chất nguyên sinh chất, hoạt động trao đổi chất, hoạt động sinh lý thích ứng dần với mơi trường mặn Do mọc lên có khả chịu mặn tốt Ngồi kết hợp với biện pháp bón phân hợp lý, chăm sóc theo chế độ thích hợp góp phần tăng khả chịu mặn trồng từ góp phần trì nâng cao suất trồng điều kiện bị nhiễm mặn 7.2.5 Tính chịu sâu bệnh 7.2.5.1 Đặc điểm vi sinh vật gây bệnh Vi sinh vật gây bệnh cho thuộc nhóm ký sinh Dạng ký sinh hoàn hảo VSV thực vật ký sinh bắt buộc Các ký sinh bắt buộc có khả dinh dưỡng nhờ tế bào sống phát triển mơi trường khác ngồi chủ Cây ký sinh bắt buộc phải có khả sống cao để thích ứng với hoạt động ký sinh Cây có VSV ký sinh thuộc loại bán ký sinh lại có đặc điểm khác Các VSV dạng khơng có khả vào tế bào sống mà dinh dưỡng mô bị chất độc chúng tiết giết chết Các nhóm VSV ký sinh có đặc điểm đặc trưng Tính chất sử dụng chất dinh dưỡng VSV ký sinh khác Các VSV ký sinh không bắt buộc tạo lượng lớn enzim, enzime phần lớn tiết môi trường xung quang Trong số enzim ngoại bào ta thấy có nhiều enzim phân giải chuyển hoá chất dinh dưỡng tế bào thực vật thành dạng dễ tiêu biến đổi protein thành axit amin, biến đổi tính bột thành glucoza Hoạt tính thành phần enzim thải mơi trường thay đổi theo trình phát triển VSV Hoạt động hô hấp VSV ký sinh thường xảy mạnh Có nhóm VSV hơ hấp hiếu khí có nhóm hơ hấp kỵ khí Các VSV ký sinh có khả sử dụng nhiều dạng chất khác làm chất hơ hấp Ngồi enzim khác nhau, VSV ký sinh cịn tiết mơi trường nhiều sản phẩm trình trao đổi chất Những chất gây độc cho chủ Bản chất hoá học chất độc VSV tiết đa dạng, gồm nhiều thành phần khác nhau: axit hữu cơ, protein sản phẩm phân giải protein, nhiều loại độc tố Độc tính chất VSV tiết gồm amid, axit amin, ure, amoniac, polysacarrit, aldehyt, aceton, rượu Tác động độc VSV đến chủ thành phần định mà tác động phối hợp nhiều chất gây nên Một đặc tính quan trọng VSV gây bệnh chúng có tính thích ứng cao VSV có khả thích ứng với điều kiện môi trường thay đổi Nhờ khả mà VSV tồn điều kiện khắc nghiệt mơi trường có chất diệt vi khuẩn Khả thích ứng nhờ tính mềm dẻo, linh hoạt hoạt động trao đổi chất, hoạt động sống Tính thích ứng giúp cho VSV vượt qua chống đối chủ Kết tính thích ứng xuất nịi có khả gây bệnh cho trước miễn dịch Do giống trồng có khả chống chịu bệnh có khả giữ đặc tính miễn dịch vài năm 7.2.5.2 Tác hại VSV gây bệnh cho Sâu bệnh nguy gây bệnh làm tốt thất thu hoạch mùa màng lớn Theo thống kê tổ chức lương thực giới hàng năm sâu bệnh làm giảm suất mùa màng đến 20-30% Trong lịch sử sản xuất nông nghiệp xuất trận dịch bệnh trồng vàng lụi, đạo ôn, tiêm lửa làm thiệt hại nặng nề cho sản xuất nông nghiệp Cây bị bệnh thường loại VSV gây nên Cây bị bệnh bị tổn thương lớn nhiều mặt - VSV gây bệnh làm thay đổi tính chất nguyên sinh chất tế bào chủ theo hướng bất lợi Tính thấm tăng đột ngột tăng ngoại thẩm làm cho tế bào dần chất dinh dưỡng, kiệt quệ chết Độ nhớt nguyên sinh chất giảm mạnh làm tăng trình phân huỷ, giảm trình tổng hợp nguồn nguyên liệu dự trữ cạn kiệt dần Khả giữ nước tế bào giảm, tế bào nước Tăng cường nước mạnh khơng hút kịp nước bù vào nên thiếu nước - VSV phá huỷ cấu trúc mạch dẫn, sợi polysacarit nấm tạo làm tắc nghẽn mạch dẫn, trình vận chuyển chất bị ức chế, khơng đủ chất dinh dưỡng chất khống nên sinh trưởng, phát triển bị ngừng trệ - Các hoạt động sinh lý bị ảnh hưởng nghiêm trọng bị VSV xâm nhiễm Quang hợp bị giảm sút phản ứng pha sáng pha tối bị ức chế Hơ hấp xẩy mạnh hô hấp vết thương Cơ chất bị phân huỷ mạnh hiệu lượng thấp, phần lớn lượng thải dạng nhiệt làm cho nội nhiệt thể tăng lên cao, bị chết nhiệt độ tăng cao - Q trình hút nước chất khoáng hệ rễ bị ức chế không hút đủ nước chất dinh dưỡng cần thiết nên ảnh hưởng đến hoạt động trao đổi chấtvà lượng Tóm lại tác hại hoạt động cảu VSV xâm nhiễm vào thể thực vật gây chất độc VSV tiết ảnh hưởng sâu sắc đến trình trao đổi chất-năng lượng, họat động sinh lý cây, từ cho sinh trưởng chậm, bị nặng bị chết gây tổn thất lớn cho mùa màng 7.2.5.3 Khả chịu bệnh Khả chịu bệnh khả miễn dịch Bệnh nhiều nguyên nhân gây chủ yếu VSV gây bệnh lây nhiễm vào thể thực vật gây nên Sau bị nhiễm bệnh thể thực vật xảy biến đổi phức tạp sâu sắc trình trao đổi chấtcũng hoạt động sinh lý Các biến đổi xảy theo chiều hướng bất lợi cho Trong trình chịu tác động bất lợi VSV gây bệnh, thể thực vật phát sinh phản ứng tự vệ để chống lại bệnh làm cho thể huy động hết nguồn lượng vật chất dự trữ dẫn đến thể bị yếu dần bị chết Cũng có số thể có khả tự vệ cao khỏi bệnh tiếp tục sinh trưởng phát triển Trong số khỏi bệnh có số khơng bị mắc lại bệnh nữa, miễn dịch Cũng có số đặc tính lồi mà có khả miễn dịch với số bệnh Khả miễn dịch thực vật phụ thuộc vào nhiều yếu tố: đặc điểm giải phẫu cây, thành phần hoá học tế bào, trình trao đổi chất, hoạt động sinh lý… Đặc điểm giải phẫu-hình thái có vai trị quan trọng khả chống chịu với VSV gây bệnh Trong nhiều trường hợp đặc điểm giải phẫuhình thái có ảnh hưởng đến tính chống chịu Ảnh hưởng chủ yếu xuất thời kỳ đầu trình nhiễm bệnh, lúc VSV ký sinh xâm nhập vào mô Trong nhiều trường hợp nảy mầm bào tử rơi mặt thời kỳ trình nhiễm VSV gây bệnh Để bào tử nảy mầm có mơi trường nước bề mặt nơi bào tử tiếp xúc Một số đặc điểm hình thái đặc biệt làm cho khơng khí dễ lưu thơng, khơng tạo mơi trường có độ ẩm cao bề mặt nên bào tử khơng có điều kiện nảy mầm Bề mặt lá, thân có phủ lớp sáp mỏng hay lớp lơng dày khó thấm nước, nước khó đọng lại nên bào tử khó nẩy mầm dó Cấu tạo độ mơ bì yếu tố giúp ngăn cản xâm nhiễm VSV gây bệnh Thành phần hố học tế bào có vai trị quan trọng khả chống chịu VSV gây bệnh Thành phần có ý nghĩa khả chống chịu bệnh nhóm chất phitonxit Phitonxit tổng hợp nên khơng có tác dụng với VSV gây bệnh chuyển hố với đó, thích ứng Như vi khuẩn gây bệnh chết hoại cam quýt không cảm thụ với phitonxit cam qt thích ứng với có mặt phitonxin Nhưng VSVS q trình tiến hố thích ứng với phitoxit định nên chống lại tác dụng phitoxit ký sinh Cịn trường hợp khác VSV bị phitoxit tiêu diệt xâm nhập vào Phitoxit tạo tính chống chịu khơng chuyển hố mơ đồng thời tạo tính khơng mẫn cảm với VSV định gây bệnh Ngoài phitonxit nhiều chất diệt khuẩn khác có với vai trò giúp cho chống lại VSV gây bệnh xâm nhập khư hợp chất phenol, protein miễn dịch, glucozid, hợp chất tanin … Tính miễn dịch chống thể VSV gây hại chủ yếu phụ thuộc vào khả phản ứng mức độ định tiếp xúc với tác nhân gây bệnh hình thành phản ứng bảo vệ Kết phản ứng chống đỡ làm bệnh không phát sinh, chậm lây lan hay hạn chế bệnh làm phục hồi Có hai loại phản ứng tự vệ với VSV gây hại: Tổng hợp mạnh chất có tác dụng khử chất độc VSV tiết phản ứng chống lại, tiêu diệt nguồn VSV gây bệnh Trong loại phản ứng thứ hai có vai trị 7.2.5.4 Biện pháp nâng cao tính miễn dịch Để nâng cao tính miễn dịch cây, giúp cho tránh bệnh VSV gây ra, áp dụng nhiều biện pháp Trước hết dùng chất hố học loại vacxin thực vật giúp phịng bệnh hữu hiệu Ví dụ xử lý Rodam cho hạt giống vài hệ giúp chống bệnh gỉ sắt Cung cấp Stretomixin giúp tăng tính chống bệnh khoai tây Các nguyên tố khoáng, đặc biệt nguyên tố vi lượng góp phần giúp cho tăng cường khả miễn dịch kali làm tăng tính miễn dịch nhiều bệnh cho trồng, N sử dụng nhiều không hợp lý làm cho dễ bị nhiễm bệnh Biện pháp lai tạo, chọn giống kháng bệnh góp phần tạo nên giống trồng có khả miễn dịch cao Đặc biệt dùng cơng nghệ nuôi cấy mô tế bào Công nghệ gen tạo giống kháng bệnh Công nghệ nuôi cấy mô-tế bào sử dụng đỉnh sinh trưởng làm mẫu vật nuôi cấy tạo trồng virus, không bị nhiễm bệnh Công nghệ gen chuyển ghép gen kháng bệnh vào cho trồng tạo nên trồng có khả kháng bệnh tốt TÀI LIỆU THAM KHẢO Phạm Đình Thái, Nguyễn Duy Minh, Nguyễn Lương Hùng, Sinh lý học thực vật, NXB GD, Hà Nội, 1987 Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn, Sinh lý học thực vật, NXB GD, Hà Nội, 1999 ... khác Sinh lý học thực vật khoa học thực nghiệm Trước hết Sinh lý học thực vật liên quan đến khoa học lý học, hoá học Sinh lý học thực vật sử dụng phương pháp, kiến thức lý học, hoá học để nghiên... chun mơn khác Hố sinh học, Lý sinh học, Thực vật học, Tế bào học, Sinh thái học Nhiều kết nghiên cứu Sinh lý học thực vật dựa vào thành tựu ngành khoa học Trái lại Sinh lý học thực vật góp phần... khoa học III Lược sử phát triển Sinh lý học thực vật Sinh lý học thực vật môn khoa học đời muộn so với nhiều khoa học sinh học khác phân loại học, giải phẫu học Cuối kỷ XVIII, Sinh lý học thực vật