Cơ chế chống chịu mặn ở lúa

CƠ CHẾ CHỐNG CHỊU MẶN Ở CÂY LÚA MỤC LỤC MỤC LỤC i TÓM LƯỢC ii DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT iii DANH SÁCH HÌNH iv 1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1 1 1 Giới thiệu 1 1 2 Mục tiêu 1 1 3 Nội dung 1 2 NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ 2 2 1 Đất mặn Khả năng chống chịu mặn ở cây lúa được biết đến như một tính trạng số lượng phức tạp được kiểm soát bởi nhiều gen (Chinnusamy et al., 2005), cũng như trong quá trình sinh trưởng và phát triển ở cây lúa, các giai đoạn khác nhau, các giống cây trồng khác nhau có khả năng chống chịu mặn khác nhau.

CƠ CHẾ CHỐNG CHỊU MẶN Ở CÂY LÚA i MỤC LỤC MỤC LỤC……………………………………………………………………… i TÓM LƯỢC…………………………………………………………………… ii DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT……………………………………………… ….iii DANH SÁCH HÌNH……………………………………………………………iv ĐẶT VẤN ĐỀ 1.1 Giới thiệu……………………………………………………………… …1 1.2 Mục tiêu………………………………………………………………… 1.3 Nội dung………………………………………………………………… NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ .2 2.1 Đất mặn…………………………………………………………… …… 2.2 Tổng quan lúa……………………………………………… …….2 2.3 Tính trạng chịu mặn lúa…………………………………….……….3 2.4 Các chế chống chịu mặn lúa…………………………….………3 2.4.1 Cân nội môi ion dung nạp muối 2.4.2 Tích lũy chất tan giữ ổn định áp suất thẩm thấu………… …… 2.4.3 Khả chịu mặn thơng qua tích lũy chất chống ơxy hóa….8 2.4.4 Vai trị Polyamine khả chịu mặn……… ……….….9 2.4.5 Vai trò Nitric oxide (NO) khả chịu mặn…………….9 2.4.6 Vai trò số hormone chống chịu mặn……… ……….9 2.4.7 Vai trò phospholipid ion Ca2+ 11 2.5 Khả chịu mặn giai đoạn sinh trưởng lúa……………11 2.5.1 Khả chịu mặn lúa giai đoạn nảy mầm……….…….11 2.5.2 Khả chịu mặn lúa giai đoạn con………….……12 2.5.3 Khả chịu mặn lúa giai đoạn sinh sản………… … 12 KẾT LUẬN .13 TÀI LIỆU THAM KHẢO……………………………………………… ……13 ii TÓM LƯỢC Một thách thức lớn nông nghiệp giới phải sản xuất thêm 70% lương thực cho thêm 2,3 tỉ người vào năm 2050 toàn giới (FAO, 2009) Trong số yếu tố gây cản trở đến suất lúa độ mặn yếu tố nguy hiểm Hơn 20% diện tích đất canh tác tồn giới bị ảnh hưởng tình trạng mặn số lượng tăng lên hàng ngày khắp nơi quốc gia ven biển Đất nhiễm mặn yếu tố làm suy giảm suất trồng, hầu hết loại trồng bị ảnh hưởng nồng độ cao muối môi trường đất sản xuất nông nghiệp Thông thường, lúa chịu mặn mức 3,0 mS/cm độ mặn đất mặn nước tới mức 2,0 mS/cm Vì vậy, độ mặn đất nước vượt qua giá trị suất lúa giảm mạnh (Tanwar et al., 2003) Đất mặn gây ảnh hưởng cho lúa như: sinh trưởng bị ức chế, số chồi thấp, rễ phát triển, cuộn lại hay đầu trắng xuất chóp bị cháy, số hạt bơng thấp suất hạt giảm (IRRI, 2000) Sự gia tăng nồng độ muối môi trường làm giảm trọng lượng khô lúa, khả hấp thu sử dụng chất dinh dưỡng từ đất (Zelensky, 1999) Cây lúa mẫn cảm với mặn giai đoạn trổ bơng chín Ngược lại, giai đoạn phát triển ban đầu, lúc đẻ nhánh tượng khối sơ khởi mẫn cảm (Lauchli and Grattan, 2007) Mỗi giống lúa biểu khả chịu mặn khác theo giai đoạn Nhìn chung, phần lớn giống lúa có khả chịu mặn mức thấp Các bị stress muối cao thường có triệu chứng ngộ độc Na+ tích tụ Na+ giảm khả thu nhận chất dinh dưỡng, dẫn đến cân dinh dưỡng Thực vật phát triển số chế để làm giảm ảnh hưởng Na+ như: ngăn Na+ vào không bào hạn chế hấp thụ Na+ Ngoài ra, trồng bị stress muối bị stress áp suất thẩm thấu Căng thẳng muối hạn chế phát triển thực vật cách tăng áp suất thẩm thấu đất gây khó khăn cho trình hút nước cây, việc tích lũy chất cần thiết tế bào nhằm trì áp suất thẩm thấu phù hợp chế chống chịu mặn quan trọng Ngoài ra, gia tăng hoạt động enzyme giải độc loại phản ứng oxy hóa góp phần vào khả chịu mặn thực vật Mishra et al (2013) công bố báo cáo nghiên cứu cho thấy lúa chịu mặn có khả thích nghi tốt cách tăng hoạt động enzyme chống oxy hóa tác động muối iii DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT GB: Glycine Betaine SOD: Superoxide Dismutase CAT: Catalase GPX: Glutathione Peroxidise APX: Ascorbate Peroxidase PA: Polyamine PUT: Diamine Putrescine, SPD: Triamine tubidine SPM: Tetra-amine essenceine NO: Nitric oxide ABA: Acid abscisic SA: Acid salicylic BR: Brassinosteroid PA: Phosphatidic acid IP3: Inositol triphosphate iv DANH SÁCH HÌNH Trang Hình 2.1: Phản ứng cân ion chuyển hóa nitơ già tác động mặn…4 Hình 2.2: Mơ hình đường SOS phản ứng chống chịu với stress mặn… Hình 2.3: Tổng quan gen ảnh hưởng khả chống chịu mặn………6 Hình 2.4: Sơ đồ thể phản ứng stress mặn lúa………………………….….7 v ĐẶT VẤN ĐỀ 1.1 Giới thiệu Trong loại lương thực, lúa gạo giữ vai trò đặc biệt quan trọng người giới Tuy nhiên, 20% diện tích đất canh tác toàn giới (khoảng 45 triệu ha) bị ảnh hưởng tình trạng mặn số lượng tăng lên hàng ngày khắp nơi quốc gia ven biển Là quốc gia khu vực Đông Nam Á, Việt Nam có khoảng triệu đất mặn, hầu hết nằm tỉnh khu vực Đồng Sông Cửu Long, số tỉnh khu vực Đồng Sông Hồng ven biển miền Trung, nhóm đất mặn hình thành tác động nước biển Độ mặn đất nguyên nhân làm giảm suất chất lượng hạt rõ rệt Ngày nay, tác động biến đổi khí hậu nước biển dâng, tượng xâm nhập mặn ngày phổ biến khơng có dấu hiệu dừng lại, điều gây khó khăn cho việc trồng lúa để cung cấp lương thực mục tiêu xuất thu ngoại tệ quốc gia mà ngành nơng nghiệp cịn chiếm tỉ trọng lớn tổng cấu sản phẩm kinh tế Khả chống chịu mặn lúa biết đến tính trạng số lượng phức tạp kiểm sốt nhiều gen (Chinnusamy et al., 2005), trình sinh trưởng phát triển lúa, giai đoạn khác nhau, giống trồng khác có khả chống chịu mặn khác Khả chống chịu mặn không phụ thuộc vào kiểu gen mà phụ thuộc vào tương tác kiểu gen mơi trường sống Chính vậy, việc hiểu biết rõ chế chống chịu mặn lúa gen có liên quan đến khả chống chịu mặn góp phần rút ngắn thời gian cải biến kiểu gen, thời gian nghiên cứu chọn tạo giống lúa chống chịu mặn, giúp phát triển giống lúa chống chịu mặn nhằm đảm bảo suất chất lượng hạt gạo, giữ vững an ninh lương thực Xuất phát từ vấn đề mang tính thực tế trên, chuyên đề “Cơ chế chống chịu mặn lúa” thực 1.2 Mục tiêu Hiểu rõ chế chống chịu mặn lúa 1.3 Nội dung - Tìm hiểu chế giúp lúa chống chịu mặn môi trường sống - Nhận thấy khó khăn việc chọn tạo giống lúa chịu mặn NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ 2.1 Đất mặn Đất mặn chứa lượng muối hòa tan nước vùng rễ cây, làm thiệt hại đến hoạt động sinh trưởng trồng Mức độ gây hại đất mặn tùy thuộc vào loài trồng, giống cây, thời gian sinh trưởng, yếu tố môi trường kèm theo tính chất đất Do đó, người ta khó định nghĩa đất mặn cách xác đầy đủ Theo Hội Khoa học Đất Mỹ xác định đất mặn đất có độ dẫn điện (EC) lớn 2dS/m, khơng kể đến hai giá trị khác là: tỉ lệ hấp thu sodium pH Tuy nhiên, hầu hết định nghĩa khác chấp nhận đất mặn đất có độ dẫn điện EC cao 4dS/m điều kiện nhiệt độ 25 0C, phần trăm sodium trao đổi ESP 15 pH nhỏ 8,5 (US Salinity Laboratory Staff, 1954) Độ mặn có ảnh hưởng tiêu cực đến số sinh trưởng phát triển lúa làm giảm chiều dài chồi, chiều dài rễ sinh khối cây, dẫn đến giảm sinh trưởng chung (Ali et al., 2014) Sự suy giảm sinh trưởng tích lũy dư thừa NaCl độc đất xung quanh rễ làm cho hút dinh dưỡng không cân đối Đất mặn phổ biến vùng sa mạc cận sa mạc Muối tích tụ mao dẫn lên đất mặn, chảy tràn lan mặt đất theo kiểu rửa trôi (Bùi Chí Bửu Nguyễn Thị Lang, 2003) Đất mặn phát triển vùng nóng ẩm cận nóng ẩm giới điều kiện thích hợp vùng ven biển, mặn nước biển xâm nhập triều cường, lũ lụt, mặn nước thấm theo chiều đứng hay chiều ngang từ thủy cấp bị nhiễm mặn Đất bị ảnh hưởng mặn chiếm khoảng 7% diện tích đất tồn giới (ước tính tỷ ha) Đất bị ảnh hưởng mặn khơng phải có khả canh tác giống nhau, mà chia thành nhóm khác để sử dụng cho hợp lí Đất bị ảnh hưởng mặn đại lục thuộc Châu Âu Bắc Mĩ có khả trồng trọt Ở Châu Á, 80% đất bị ảnh hưởng mặn có khả trồng trọt khai thác cho sản xuất nông nghiệp Ở Châu Phi Nam Mỹ, khoảng 30% đất bị nhiễm mặn có khả trồng trọt Ở Châu Á, tượng đất nhiễm mặn mối đe dọa lớn đến việc gia tăng sản lượng lương thực 2.2 Tổng quan lúa Lúa (Oryza sativa L.) thuộc họ Poaceae, có nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n = 24 Lúa trồng Châu Á (Oryza sativa L.) giống giải trình tự đầy đủ Là ngũ cốc quan trọng giới, lúa xếp vào nhóm trồng nhạy cảm với độ mặn đất Các nghiên cứu Viện Lúa Đồng Sông Cửu Long cho thấy giống lúa cao sản bị chết 80% số bị nhiễm mặn mức - 6‰ vòng tháng giai đoạn mạ giảm 60% suất bị mặn liên tục từ ngày thứ 55 sau gieo đến trổ Vì vậy, vấn đề đất nhiễm mặn yếu tố gây khó khăn nhiều vùng đất chuyên trồng lúa Việt Nam 2.3 Tính trạng chịu mặn lúa Đối với lúa, tính chống chịu mặn tiến trình sinh lý phức tạp, thay đổi theo giai đoạn sinh trưởng khác Tính trạng bất thụ bơng lúa bị stress mặn điều khiển số gen trội, gen không tiếp tục thể hệ sau Khả chịu stress mặn tính trạng số lượng kiểm sốt nhiều gen (Chinnusamy et al., 2005) Trải qua thời gian nghiên cứu, đến số lượng gen quy định khả chịu mặn thực vật lúa phân lập từ thấy vai trò chúng việc giúp trồng chống chịu mặn tham gia vào q trình truyền tín hiệu điều hòa phiên mã (Chinnusamy et al., 2006), chất vận chuyển ion (Verma et al., 2007), đường chuyển hóa (Sakamoto et al., 1998) Hầu hết thí nghiệm tiến hành giai đoạn mạ với quy mô quần thể hạn chế số Na+/K+ thường dùng giá trị thị Cây lúa nhiễm mặn có xu hướng hấp thu natri nhiều chống chịu Ngược lại chống chịu mặn hấp thu kali nhiều nhiễm Trong trình bị nhiễm mặn, nồng độ ion K + tế bào điều tiết tương thích với chế điều tiết áp suất thẩm thấu khả tăng trưởng tế bào Nhiều lồi thực vật thuộc nhóm halophyte phần nhóm glycophyte thực hoạt động điều tiết áp suất thẩm thấu làm cản trở ảnh hưởng gây hại mặn Hoạt động giúp trì lượng lớn K+ hạn chế hấp thu Na+ 2.4 Các chế chống chịu mặn lúa 2.4.1 Cân nội môi ion dung nạp muối Duy trì cân nội mơi ion cách hấp thụ ngăn chặn ion không yếu tố quan trọng phát triển bình thường lúa mà cịn q trình cần thiết cho phát triển thời kì chịu mặn Hàm lượng muối dư thừa vận chuyển đến không bào trữ mô già cuối bị phân giải, bảo vệ lúa khỏi stress mặn Dưới tác động muối, già tích tụ nhiều Na+, Cl- NO3- cao nhiều so với non Dưới tác động muối, q trình điều hịa OsHKT1; 1, OsHAK10 OsHAK16 tăng lên làm tăng tích lũy Na+ già biểu OsNHX1 tăng lên góp phần chặn Na+ già Ngồi ra, biểu thấp OsHKT1: OsSOS1 già làm giảm tần suất thu nhận Na + từ tế bào già (Bhaskar, G and H Bingru, 2014) Hình 2.1: Phản ứng cân ion chuyển hóa nitơ già tác động mặn Nguồn: Bhaskar et al.(2014) Dạng muối chủ yếu tồn đất NaCl, trọng tâm nghiên cứu nghiên cứu chế vận chuyển ion Na + trình phân bổ Ion Na+ vào tế bào chất sau vận chuyển đến khơng bào thơng qua kênh Na+/H+ Ngày có nhiều chứng chứng minh vai trị đường truyền tín hiệu stress nhạy cảm với muối cân nội môi ion dung nạp muối Lộ trình báo hiệu SOS bao gồm ba protein là: SOS1, SOS2 SOS3 SOS1 mã hóa kênh Na+/H+ màng sinh chất, cần thiết cho việc điều chỉnh dòng chảy Na + tế bào Nó tạo điều kiện thuận lợi cho việc vận chuyển Na+ từ rễ đến chồi thân, góp phần giảm áp suất thẩm thấu rễ Sự biểu mức protein tạo khả chịu mặn lúa Gen SOS2 mã hóa serine/threonine kinase, kích hoạt chất truyền tin thứ hai Ca2+ gây stress muối Protein bao gồm vùng xúc tác đầu chứa nhóm amin phát triển tốt vùng điều hòa đầu cacboxyl Loại protein thứ ba liên quan đến đường truyền tín hiệu stress SOS protein SOS3, loại protein liên kết với Ca2+ myristoyl hóa chứa vị trí myristoyl hóa đầu cuối amin Vị trí đóng vai trị thiết yếu việc tạo khả chịu mặn Sự tương tác SOS2 protein SOS3 dẫn đến việc kích hoạt hệ thống kinase Kinase hoạt hóa sau phosphoryl hóa protein SOS1 làm tăng hoạt động vận chuyển Mặt khác, với gia tăng nồng độ Na +, mức độ Ca2+ nội bào tăng mạnh, tạo điều kiện cho liên kết với protein SOS3 Ca2+ điều chỉnh cân nội môi Na + với protein SOS Sau đó, protein SOS3 tương tác kích hoạt protein SOS2 cách giải phóng khả tự ức chết Phức hợp SOS3-SOS2 sau nạp vào màng sinh chất, nơi phosphoryl hóa SOS1 SOS1 phosphoryl hóa làm tăng dịng chảy Na +, giảm độc tính Na+ Hình 2.2: Mơ hình đường SOS phản ứng chống chịu với stress mặn Nguồn: Gupta et al (2014) Bên cạnh đó, số lượng lớn gen protein, ví dụ HKT NHX mã hóa chất vận chuyển kênh K + đóng vai trò thiết yếu việc dung nạp muối cách điều hòa vận chuyển Na + K+ Việc đưa lượng lớn Na+ vào thực vật gặp stress mặn làm tăng hàm lượng Na + tế bào, dẫn đến tác động có hại cạnh tranh với K + q trình hoạt hóa enzyme sinh tổng hợp protein Các chất vận chuyển HKT cấp giúp loại bỏ Na+ dư thừa khỏi xylem, bảo vệ mơ quang hợp khỏi tác dụng độc hại Na+ (Bhaskar, G and H Bingru, 2014) Hình 2.3: Tổng quan gen ảnh hưởng khả chống chịu mặn Nguồn: Kumar et al (2013) 2.4.2 Tích lũy chất tan giữ ổn định áp suất thẩm thấu Stress muối gây ảnh hưởng áp suất thẩm thấu tích lũy ion, qua ức chế phát triển phân chia tế bào bình thường thực vật Đối mặt với môi trường bất lợi, thực vật trì cân nội mơi ion với tín hiệu áp suất thẩm thấu ion nhanh chóng Hình 2.4: Sơ đồ thể phản ứng stress mặn lúa Nguồn: Kumar et al (2013) Các amino acid cysteine, arginine methionine chiếm khoảng 55% tổng số amino acid tự do, giảm tiếp xúc với stress mặn, nồng độ proline tăng lên phản ứng với stress mặn Tích lũy proline biện pháp hữu hiệu áp dụng để giảm bớt stress mặn Proline nội bào tích lũy q trình stress nhiễm mặn khơng cung cấp khả chống chịu với stress mà đóng vai trị nguồn dự trữ nitơ hữu trình phục hồi sau stress Proline tổng hợp từ glutamate ornithine Trong tế bào chịu áp suất thẩm thấu cao, glutamate có chức tiền chất Con đường sinh tổng hợp bao gồm hai enzyme là: pyrroline carboxylic acid synthetase pyrroline carboxylic acid reductase Deivanai et al chứng minh lúa từ hạt xử lí trước với mM proline cho thấy cải thiện tăng trưởng thời kì stress mặn Sự tích lũy proline lúa chuyển gen với P5CS cDNA báo cáo chứng minh sản sinh mức enzyme P5CS gây điều kiện stress mặn (Zhu et al., 1998) Một cDNA mã hóa P5CS sau phân lập từ lúa đặc trưng hóa Sự biểu P5CS tích lũy proline trồng chịu mặn cao nhiều so với dòng nhạy cảm với muối (Igarashi et al., 1997) Khi gen P5CS biểu mức thuốc chuyển gen, gia tăng sản xuất proline với khả chịu mặn ghi nhận Ngồi ra, cịn có Glycine betaine (GB) dẫn xuất acid amin nguyên tử nitơ metyl hóa hoàn toàn xuất nhiều để phản ứng với stress nước (Yang et al., 2003), nơi làm giảm q trình peroxy hóa lipid, giúp trì trạng thái thẩm thấu tế bào để cải thiện với stress môi trường (Chinnusamy et al., 2005) Ở thực vật bậc cao, GB tổng hợp lục lạp từ serin thông qua choline nhờ hoạt động enzyme choline monoxygenase (CMO) betaine aldehyde dehydtogenase (Ashraf et al., 2007) Sự tích tụ carbohydrate đường tinh bột xảy bị stress mặn Vai trị carbohydrate giúp giữ ổn định áp suất thẩm thấu, lưu trữ carbon loại bỏ loại oxy phản ứng Trong rễ lúa, nhả khoa học quan sát thấy hàm lượng tinh bột giảm theo độ mặn khơng thay đổi chồi 2.4.3 Khả chịu mặn thông qua tích lũy chất chống ơxy hóa Stress mặn lúa tác động xấu đến q trình điều tiết chí phá vỡ chuỗi vận chuyển điện tử hai bào quan lục lạp ti thể Trong chuỗi vận chuyển điện tử, ôxy phân tử (O 2) hoạt động chất nhận điện tử cuối cùng, làm phát sinh tích tụ sản phẩm có tính ơxy hóa mạnh (ROS) Gốc hydroxyl (OH-), gốc superoxide (O-2) hydrogen peroxide (H2O2) chất ơxy hóa mạnh có khả gây hại cao tế bào Sự trao đổi chất chống ơxy hóa, bao gồm enzyme chống ơxy hóa hợp chất khơng phải enzyme đóng vai trị quan trong việc giải độc ROS gây stress mặn Khả chịu mặn có tương quan thuận với hoạt động enzyme chống ơxy hóa, chẳng hạn superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), glutathione peroxidise (GPX), ascorbate peroxidase (APX) Kim cộng cho thấy việc bón Silic (Si) cho vùng rễ lúa ảnh hưởng đến phản ứng nội tiết tố chống ơxy hóa chịu tác động mặn Kết cho thấy nghiệm thức có Si làm tăng đáng kể phát triển lúa so với đối chứng điều kiện stress mặn 2.4.4 Vai trò Polyamine khả chịu mặn Polyamine (PA) hợp chất hữu có nhiều hai nhóm amin, có trọng lượng phân tử nhỏ Polyamine có nhiều vai trị khác q trình sinh trưởng phát triển bình thường thể thực vật tăng sinh tế bào, hình thành phơi sơma, biệt hóa hình thành, phá vỡ trạng thái ngủ củ, hạt nảy mầm, phát triển hoa quả, lão hóa PA đóng vai trò quan trọng khả chống chịu stress mặn Các PA phổ biến tìm thấy hệ thống trồng diamine putrescine (PUT), triamine tubidine (SPD) tetra8 amine essenceine (SPM) Trong PUT polyamine nhỏ tổng hợp từ ornithine arginine tác dụng enzyme ornithine decarboxylase (ODC) arginine decarboxylase (ADC) (Gupta et al., 2013) SPD triamine tetra-amine SPM tổng hợp cách bổ sung liên tiếp nhóm aminopropyl vào PUT SPD tương ứng enzyme essenceidine synthase (SPDS) essenceine synthase (SPMS) Sản xuất mức PUT, SPD SPM lúa giúp tăng khả chống chịu mặn Stress muối điều chỉnh sinh tổng hợp polyamine dị hóa cách hoạt động tín hiệu tế bào đường nội tiết tố, điều chỉnh abscisic acid (ABA) để phản ứng lại với độ mặn 2.4.5 Vai trò Nitric oxide (NO) khả chịu mặn NO phân tử khí nhỏ dễ bay hơi, có liên quan đến việc điều chỉnh q trình sinh trưởng phát triển khác thực vật, chẳng hạn tăng trưởng rễ, hơ hấp, đóng khí khổng, hoa, nảy mầm phản ứng chống chịu stress NO đóng vai trị phân tử tín hiệu NO trực tiếp gián tiếp gây biểu gen điều hịa ơxy hóa khủ NO phản ứng với gốc lipid ngăn chặn q trình ơxy hóa lipid, tạo tác dụng bảo vệ cách loại bỏ gốc superoxide hình thành peroxynitrite trung hịa q trình khác tế bào NO giúp kích hoạt enzyme chống ơxy hóa (SOD, CAT, GPX, APX) (Bajgu, 2014) 2.4.6 Vai trò số hormone chống chịu mặn Acid abscisic (ABA) phytohormone quan trọng có ứng dụng trồng việc cải thiện tác động stress gây Hàm lượng ABA nội sinh gen sinh tổng hợp thực vật tăng lên nhanh chóng điều kiện môi trường hạn hán hay stress mặn ABA giúp thực vật thích nghi với mơi trường hạn hán cách đóng tế bào bảo vệ tích tụ nhiều protein để điều chỉnh áp suất thẩm thấu Stress mặn gây thay đổi áp suất thẩm thấu thiếu nước, làm tăng sản xuất ABA chồi rễ Sự tích tụ ABA giảm thiểu tác động ức chế độ mặn trình quang hợp, tăng trưởng chuyển vị chất đồng hóa Mối quan hệ tích cực tích lũy ABA khả chịu mặn phần cho tích lũy K +, Ca2+ chất hòa tan khác, chẳng hạn proline đường không bào rễ, chống lại hấp thụ Na+ Cl- ABA tín hiệu tế bào quan trọng điều chỉnh biểu số gen đáp ứng với thiếu hút muối nước Sự biểu nhiều gen sinh tổng hợp ABA điều chỉnh q trình phosphoryl hóa phụ thuộc Ca2+ đường truyền tín hiệu lúa (Du et al., 2010) Fukuda and Tanaka (2006) chứng tác động ABA biểu hai gen: HVP1 HVP10 pyrophosphatase vô H + không bào HvVHA-A tiểu đơn vị xúc tác kênh H +-ATPase Hordeum vulgare chịu tác động mặn Xử lí ABA lúa mì gây biểu gen giống MAPK4, TIPT GLP điều kiện stress mặn Quá trình sinh tổng hợp ABA thông qua đường terpenoid isopentenyl pyrophosphat (IPP) xem xét lúa (Ye et al., 2012) Trong số nhiều gen liên quan đến đường này, gen tổng hợp phytoene, OsPSY3 gen 9-cis-epxycarotenoid dioxygenases (OsNCED3, OsNCED4 OsNCED5) cảm ứng sau bị stress mặn biểu chúng tương quan tốt với mức ABA rễ lúa (Welsch et al., 2008) Một số hợp chất khác acid salicylic (SA) Brassinosteroid (BR) tham gia vào phản ứng chống chịu stress thực vật Dưới tác động mặn, mức SA nội sinh tăng lên với gia tăng hoạt động enzyme sinh tổng hợp salicylic acid lúa Việc sử dụng SA thúc đẩy khả chịu mặn lúa mạch, thể gia tăng hàm lường chất diệp lục carotenoid, trì tính tồn vẹn màng, đồng thời liên quan đến tích tụ nhiều K+ đường rễ điều kiện mặn Brassinosteroid (BR) giúp điều chỉnh phản ứng lúa để thích nghi với stress mặn Gần đây, nhiều nghiên cứu chứng minh vao trò việc ứng dụng BR hàm lượng BR nội sinh việc giúp thực vật chống lại mặn hạn hán (Koh et al., 2007) Một gen T-DNA chèn vào lúa đột biến gskl chức năng, gen tham gia điều hịa âm tính BR, cho thấy khả chống chịu với stress mặn tăng lên so với giống lúa hoang (Koh et al., 2007) Hơn nữa, ứng dụng BR ngoại sinh giúp loại bỏ ức chế mặn gây nảy mầm hạt phát triển lúa giai đoạn cịn non Những kết mơ tả vai trị BR khả chống chịu với hạn hán mặn Tuy nhiên, chế phân tử để chứng minh khả chống chịu stress muối qua trung gian BR chưa rõ ràng Một số chế cấp phân tử giải thích phần có liên kết BR thích nghi thực vật với stress mặn BR cho phép thực vật chống lại tình trạng stress muối cách giảm độ dẫn điện khí khổng tín hiệu áp suất ER (Che et al., 2010) 10 2.4.7 Vai trò phospholipid ion Ca2+ Là phân tử tín hiệu, phospholipid bao gồm IP3 (Inositol triphosphate), DAG (Diacylglycerol) PA (phosphatidic acid) đóng vai trị quan trọng phản ứng tạo tăng đột biến Ca 2+ chế chịu mặn lúa Mặc dù vai trò xác tín hiệu phospholipid thực vật chưa khám phá đầy đủ số chứng gần cho thấy liên quan chúng khả chịu mặn (Zhu et al., 2002) Trong điều kiện căng thẳng, mức PA IP3 tăng lên nhanh chóng lúa (Zhu et al., 2002) Hơn nữa, số nghiên cứu IP3 gen liên quan đến sinh tổng hợp IP3 tăng lên nhanh chóng để đáp ứng với độ mặn hormone ABA Các nhà khoa học xác định tăng nồng độ muối môi trường nhanh chóng dẫn đến tăng đột biến Ca 2+ tế bào thơng qua việc kích thích protein liên kết Ca2+ khác bao gồm CBL-CIPKs, CDPK calmodulin (Mahajan et al., 2008) Bằng chứng trực tiếp vai trò thiết yếu Ca 2+ tăng đột biến khả chịu mặn xác định thể đột biến Arabidopsis sos3 nhạy cảm với stress mặn (Mahajan et al., 2008) Các SOS3 mã hóa protein giống calcineurin B kiểu EF-hand có chức cảm nhận nồng độ Ca2+ tế bào cách liên kết trực tiếp với Ca 2+ Thực tế đột biến sos3-1 chức làm giảm khả liên kết Ca 2+ cho thấy SOS3 cảm nhận Ca2+ chế thiết yếu để giúp trồng chống chịu mặn (Sanchez et al., 2004) Các nghiên cứu chi tiết vai trị xác đường SOS lúa cần thiết để mở rộng hiểu biết chế phân tử việc trì điều chỉnh thẩm thấu cân nội môi Những nỗ lực hữu ích cho việc phát triển công cụ công nghệ sinh học giúp tăng khả thẫm thấu khả chịu mặn trồng 2.5 Khả chịu mặn giai đoạn sinh trưởng lúa 2.5.1 Khả chịu mặn lúa giai đoạn nảy mầm Hạt nảy mầm bước quan trọng vòng đời trồng Quá trình nảy mầm hạt bắt đầu hút nước độ mặn ngăn cản hút nước cây, ngăn cản nảy mầm hạt Các thí nghiệm độ mặn tăng lên làm chậm trình nảy mầm, dẫn đến giảm tỷ lệ nảy mầm Tuy nhiên, khả chịu mặn giai đoạn đầu sinh trưởng lúc tương quan giai đoạn sinh trưởng Hạt giống loại trồng kiểu gen khác nảy mầm đầy đủ chịu 11 tác động muối Tuy nhiên, khơng phát triển hoàn chỉnh sau Bằng cách sử dụng độ mặn tối ưu (200 mM NaCl) để phân biệt khả tiếp cận với mức độ chịu mặn khác nhau, xác định đặc điểm kiểu hình liên quan đến khả chịu mặn sưu tập bao gồm 295 giống lúa Sự khác biệt kiểu hình đối chứng điều kiện độ mặn 200 mM NaCl cho thấy phát triển lúa giai đoạn hạt nảy mầm bị ức chế rõ rệt stress mặn, dẫn đến lượng số nảy mầm thấp giảm chiều dài rễ chồi Điều ngăn chặn nảy mầm hạt lúa làm giảm mật độ suất trồng cách rõ rệt Do đó, việc phát triển giống lúa có hạt chịu mặn góp phần giúp tăng khả chịu mặn giảm tổn thất đến suất giai đoạn đầu sinh trưởng 2.5.2 Khả chịu mặn lúa giai đoạn Khả chịu mặn giai đoạn không tương quan với khả chịu mặn giai đoạn sinh dưỡng sinh sản khác lúa Tuy nhiên, tác động xấu đến suất trồng thông qua cách tác động đến yếu tố chi phối suất trồng (Zeng and Shannon, 2000) Vì vậy, giống cần chuẩn bị để tăng khả trì suất trồng điều kiện mặn Do đó, cần đánh giá giai đoạn đầu sớm để xác định giống có khả chịu mặn đáng kể Vì lúa mẫn cảm với độ mặn giai đoạn non giai đoạn 2-3 (Lutts et al., 1995), nên cần thiết phải có phương pháp để sàng lọc hiệu giai đoạn nhằm xác định kiểu gen chịu mặn xác định tương tác kiểu gen môi trường mà thực vật sinh sống 2.5.3 Khả chịu mặn lúa giai đoạn sinh sản Giai đoạn sinh sản lúa giai đoạn nhạy cảm với độ mặn môi trường sống Khả chịu mặn giai đoạn quan trọng chuyển thành suất hạt Về vấn đề này, chưa có nhiều nghiên cứu khả chịu mặn giai đoạn sinh sản có hai khó khăn sau: gây stress mặn cho giai đoạn sinh sản mà không ảnh hưởng đến giai đoạn sinh trưởng trước cây, hai để gây tác động lên kiểu gen khác riêng rẽ (Mostafa et al., 2016) Tóm lại việc nghiên cứu khả chống chịu mặn giai đoạn sinh sản cần phân tích chuyên sâu thêm 12 KẾT LUẬN Khả chống chịu mặn lúa tính trạng số lượng phức tạp kiểm soát nhiều gen, thể qua nhiều mức độ phản ứng khác Từ môi trường bị nhiễm mặn, để chống chịu lại, lúa có nhiều chế phối hợp lại với như: tăng cường hay giảm hoạt động bơm, kênh ion nhằm tạo điều kiện cho cân nội mơi ion dung nạp muối, tích lũy chất tan qua giúp trì áp suất thẩm thấu thích hợp, tích lũy hợp chất chống oxy hóa, vai trị số chất (polyamine, NO, phospholipid, hormone, Ca2+) Trong trình sinh trưởng phát triển mình, giai đoạn khác nhau, lúa có khả chống chịu mặn khác Việc nắm vững khả chống chịu mặn giai đoạn mức độ ảnh hưởng gen đến khả chống chịu mặn giúp ích nhiều cho nhà khoa học việc nghiên cứu mở nhiều hướng tương lai công tác lai tạo chọn lọc giống trồng chống chịu mặn tốt TÀI LIỆU THAM KHẢO Bhaskar, G and H Bingru, 2014 Mechanism of Salinity Tolerance in Plants: Physiological, Biochemical, and Molecular Characterization International Journal of Genomics, 4: 18-35 Bùi Chí Bửu Nguyễn Thị Lang, 2003 Cơ sở di truyền tính chống chịu thiệt hại môi trường lúa Nhà xuất Nơng nghiệp Thành phố Hồ Chí Minh 193 trang Bajgu, A., 2014 Nitric oxide: role in plants under abiotic stress In Physiological Mechanisms and Adaptation Strategies in Plants Under Changing Environment, 2: 137–159 Chinnusamy, V., A Jagendorf, 2005 Understanding and Improving Salt Tolerance in Plants Crop Science, 45: 437-448 Che, P., J.D Bussell, W Zhou, G.M Estavillo, B.J Pogson, S M Smith, 2010 Signaling from the endoplasmic reticulum activates brassinosteroid signaling and promotes acclimation to stress in Arabidopsis Sci Signal, 3: 69-78 Fukuda, A and Y Tanaka, 2006 Effects of ABA, auxin, and gibberellin on the expression of genes for vacuolar H+- inorganic pyrophosphatase, H+-ATPase subunit A, and Na+/H+ antiporter in barley Plant Physiology and Biochemistry, 44:351–358 13 FAO, 2009 High Level Expert Forum-How to Feed the World in 2050 Economic and Social Development, Food and Agricultural Organization of the United Nations Gupta, K., A Dey, B Gupta, 2013 Plant polyamines in abiotic stress responses Acta Physiologiae Plantarum, 35: 2015–2036 Igarashi, Y., Yoshiba, Y., Sanada, Y., 1997 Characterization of the gene for delta1-pyrroline-5-carboxylate synthetase and correlation between the expression of the gene and salt tolerance in Oryza sativa L Plant Mol Biol, 5: 857-862 Koh, S., S.C Lee, M.K Kim, J.H Koh., 2007 T-DNA tagged knockout mutation of rice OsGSK1, an orthologue of Arabidopsis BIN2, with enhanced tolerance to various abiotic stresses Plant Mol Biol, 65: 453–466 Lutts, S., V Majerus, J.M Kinet, 1995 NaCl effects on proline metabolism in rice (Oryza sativa) seedlings Physiol Plant, 105: 450-458 Mahajan, S., G.K Pandey, N Tuteja 2008 Calcium and salt-stress signaling in plants: shedding light on SOS pathway Archives Biochem Biophys, 471: 146-158 Sakamoto, A., M.N Alia, 1998 Metabolic engineering of rice leading to biosynthesis of glycinebetaine and tolerance to salt and cold Plant Mol Biol, 38: 1011–1019 Sanchez-Barrena, M.J, M Martinez-Ripoll, 2004 SOS3 (salt overly sensitive 3) from Arabidopsis thaliana: expression, purification, crystallization and preliminary X-ray analysis Acta crystallogr D Biol crystallogr, 60: 1272-1274 Verma, D., M.K, Reddy, S.K Sopory, 2007.Functional validation of a novel isoform of Na+/H+ antiporter from Pennisetum glaucum for enhancing salinity tolerance in rice Journal of Biosciences, 32: 621–628 Welsch, R., F Wust, C Bar, 2008 A third phytoene synthase is devoted to abiotic stress-induced abscisic acid formation in rice and defines functional diversification of phytoene synthase genes Plant Physiol 147: 367-380 Zhu, J.K., 2003 Regulation of ion homeostasis under salt stress Current Opinion in Plant Biology, 6: 441-445 14 ... ? ?Cơ chế chống chịu mặn lúa? ?? thực 1.2 Mục tiêu Hiểu rõ chế chống chịu mặn lúa 1.3 Nội dung - Tìm hiểu chế giúp lúa chống chịu mặn môi trường sống - Nhận thấy khó khăn việc chọn tạo giống lúa chịu. .. Ca2+ 11 2.5 Khả chịu mặn giai đoạn sinh trưởng lúa? ??…………11 2.5.1 Khả chịu mặn lúa giai đoạn nảy mầm……….…….11 2.5.2 Khả chịu mặn lúa giai đoạn con………….……12 2.5.3 Khả chịu mặn lúa giai đoạn sinh... trồng lúa Việt Nam 2.3 Tính trạng chịu mặn lúa Đối với lúa, tính chống chịu mặn tiến trình sinh lý phức tạp, thay đổi theo giai đoạn sinh trưởng khác Tính trạng bất thụ bơng lúa bị stress mặn điều