Thường biếnvàmức
phản ứng
Đối với các tính trạng số lượng nói trên, sự biểu hiện ra kiểu hình của một
kiểu gene nào đó rõ ràng là tùy thuộc của các nhân tố môi trường, tức là tùy
thuộc tùy thuộc vào độ thâm nhập và độ biểu hiện của kiểu gene đó (như
chúng ta sẽ xét dưới đây). Hay nói cách khác, kiểu hình là kết quả của sự
tương tác giữa kiểu gene và môi trường.
Trong một tình huống lý tưởng, phạm vi tác dụng của môi trường lên một
kiểu gene nào đó có thể xác định được bằng cách quan sát kiểu hình của các
cá thể giống nhau về mặt di truyền được nuôi dưỡng chăm sóc trong các môi
trường khác nhau. Ở người, các cặp sinh đôi cùng trứng được tách nuôi riêng
lúc sơ sinh đã chứng minh cho một tình huồng như vậy. Tuy nhiên, những chỉ
dẫn tốt nhất về các tác dụng của môi trưòng bắt nguồn từ các nghiên cứu ở
loài mà có thể nuôi trồng với số lượng lớn trên các môi trường được kiểm
soát.
Thí dụ kinh điển cho nghiên cứu như vậy được J.Clausen và các cộng sự tiến
hành trong thập niên 1940. Để xác định hiệu quả của môi trường lên các kiểu
hình, các nhà nghiên cứu này đã trồng các dòng (clones), tức gồm các cá thể
giống nhau về mặt di truyền, cắt theo các vĩ độ khác nhau. Chẳng hạn, họ đã
thu thập loài thuộc họ hoa hồng là Potentilla glandulosa từ ba vùng: phạm vi
ven bờ biển Thái Bình Dương ở vĩ độ 100 mét; vùng lưng chừng dãy núi
Sierras ở vĩ độ 1.400 mét (ngọn Mather); và ở độ cao 3.040 mét của dãy
Sierras (ngọn Timberline). Từ các mẫu này, họ tạo ra được các dòng bằng
cách nhân giống sinh dưỡng và đem trồng ở ba vùng khác nhau đó. Nói khác
đi, mỗi kiểu gene thu được từ một trong ba vùng đó được đưa trồng ở cả ba
điều kiện môi trường (ứng với các vĩ độ) khác nhau. Từ thí nghiệm này cho
thấy rằng dường như cả hai nhân tố di truyền và môi trường đều quan trọng
trong việc xác định sự sinh trưởng của cây. Thí dụ, các kiểu gene vùng ven
bờ sinh trưởng tốt ở cả vĩ độ thấp và trung bình nhưng nhưng không thể sống
được ở vĩ độ cao. Điều đó chỉ ra tầm quan trọng của các nhân tố di truyền.
Cách thức mà kiểu hình thuộc một kiểu gene nào đó thay đổi theo môi trường
của nó được gọi là mứcphảnứng (norm of reaction). Các mứcphảnứng có
thể sai khác rất lớn trong số các kiểu gene đối với các tính trạng liên quan đến
tập tính hay hành vi (behaviour). Dù cho đến nay ta không hề xem tập tính
hay hành vi như là một kiểu hình, thế nhưng một số các gene đột biến có ảnh
hưởng lên tập tính hay hành vi. Chẳng hạn, các cá thể bị bệnh PKU không
được điều trị thì có các chỉ số IQ thấp hơn bình thường; IQ là một tính trạng
có thể đo được bằng trắc nghiệm IQ.
Tóm lại, mối quan hệ giữa kiểu gene và kiểu hình là phức tạp, không dễ gì
căn cứ vào kiểu hình để xác định kiểu gene. Mứcphảnứng trên các môi
trường khác nhau là một cách để định lượng mối quan hệ đó.
.
Thường biến và mức
phản ứng
Đối với các tính trạng số lượng nói trên, sự biểu hiện ra. nào đó thay đổi theo môi trường
của nó được gọi là mức phản ứng (norm of reaction). Các mức phản ứng có
thể sai khác rất lớn trong số các kiểu gene đối