Phân bố và quan hệ không gian của các loài cây gỗ trong rừng lá rộng thường xanh ở vườn quốc gia kon ka kinh, tỉnh gia lai

Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022) 191 203 191 DOI 10 22144/ctu jvn 2022 075 PHÂN BỐ VÀ QUAN HỆ KHÔNG GIAN CỦA CÁC LOÀI CÂY GỖ TRONG RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH Ở VƯỜN QU[.]

Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 DOI:10.22144/ctu.jvn.2022.075 PHÂN BỐ VÀ QUAN HỆ KHƠNG GIAN CỦA CÁC LỒI CÂY GỖ TRONG RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH Ở VƯỜN QUỐC GIA KON KA KINH, TỈNH GIA LAI Nguyễn Văn Quý1*, Phạm Thanh Hà2, Nguyễn Thanh Tuấn1 Nguyễn Văn Hợp1 Khoa quản lý Tài nguyên Môi trường, Trường Đại học Lâm nghiệp - Phân hiệu Đồng Nai Khoa quản lý Tài nguyên Môi trường, Trường Đại học Lâm nghiệp *Người chịu trách nhiệm viết: Nguyễn Văn Quý (email: quyforest@vnuf2.edu.vn) Thông tin chung: Ngày nhận bài: 26/11/2021 Ngày nhận sửa: 26/12/2021 Ngày duyệt đăng: 14/02/2022 Title: Spatial distribution and association patterns of woody species in the broadleaved evergreen of Kon Ka Kinh National Park, Gia Lai province Từ khóa: Kon Ka Kinh, mơ hình khơng gian, mơi trường không đồng nhất, rừng rộng, thực vật thân gỗ Keywords: Broadleaved forest, environmental heterogeneity, Kon Ka Kinh, spatial pattern, woody plant ABSTRACT This study was conducted to elucidate the coexistence mechanism of woody species in the broadleaved evergreen forest at Kon Ka Kinh National Park, Gia Lai province All trees of three ha-standard squares (100×100 m) with DBH (diameter at breast height) ≥ 2.5 cm were mapped and their characteristics (DBH and species name) were recorded The study used the spatial point pattern analysis method to analyze the spatial distribution and association patterns of the main 20 species in three standard squares Data were analyzed by using Programita Noviembre version 2018 and R version 4.1.1 software The results showed that the spatial patterns of 12 species out of 20 analyzed species were aggregation patterns at small scales of < 15 m, random and regular patterns tended to increase at large scales of > 15 m Independent associations accounted for a high proportion (75-90%), while attractions and repulsions accounted for a low proportion (10-25%), the spatial association structure of species pairs was mainly independence or segregation patterns at scales of > 15 m Dispersal limitation, environmental heterogeneity, and density dependence are three underlying mechanisms that control the spatial distribution, association patterns, and spatial association structure of woody species in the study area TÓM TẮT Nghiên cứu thực để làm sáng tỏ chế chung sống loài gỗ rừng rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai Tất có đường kính ngang ngực (DBH) ≥ 2,5 cm ô tiêu chuẩn lập đồ, xác định DBH tên lồi Kết cho thấy mơ hình khơng gian 12/20 loài phân tích phân bố cụm quy mô nhỏ < 15 m, phân bố ngẫu nhiên có xu hướng tăng lên quy mô lớn > 15 m Quan hệ độc lập chiếm tỉ lệ cao (75-90%), quan hệ cạnh tranh tương hỗ chiếm tỉ lệ thấp (10-25%), liên kết không gian loài chủ yếu độc lập tách biệt quy mô lớn Phát tán giới hạn, tính không đồng môi trường tỷ lệ tử vong phụ thuộc vào mật độ ba chế điều chỉnh mơ hình phân bố, quan hệ kiểu liên kết khơng gian lồi gỗ tại khu vực nghiên cứu 191 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 (Hưng & Đại, 2018) tính đến chưa có cơng bố phân bố quan hệ khơng gian lồi rừng thực nơi đây; thế, thiếu sở khoa học có tính thuyết phục cao cho công tác quản lý rừng khu vực GIỚI THIỆU Tìm hiểu quy luật chế chung sống loài nội dung nghiên cứu sinh thái học Nghiên cứu mơ hình phân bố khơng gian lồi giải thích hình thành cấu trúc quần xã thực vật rừng trình sinh thái tiềm ẩn bên quần xã phát tán giới hạn, tính khơng đồng mơi trường cạnh tranh loài (Ripley, 1977; Barot et al., 1999) Trong đó, mơ hình phân bố khơng gian quần thể rừng phản ánh rõ tương tác chế trì đa dạng sinh học (GreigSmith, 1983); hướng nghiên cứu động thái rừng phương pháp lấy không gian thay thời gian không giúp biết đặc điểm phân bố không gian quần thể mà quan trọng dự đoán xu hướng phát triển quần xã thực vật rừng tương lai, từ điều chỉnh kịp thời tác động bất lợi mối quan hệ người, sinh vật môi trường (Condit et al., 1994; He & Duncan, 2000; Plotkin et al., 2000) Mặt khác, nghiên cứu mơ hình phân bố quan hệ khơng gian rừng cung cấp thơng tin trực tiếp tồn diện mối quan hệ khác biệt đặc điểm phân bố khơng gian lồi điều kiện môi trường sống khác (Wiegand et al., 2007); thơng tin có giá trị chọn lồi, khoảng cách hố trồng hợp lý trồng phục hồi rừng, đồng thời tài liệu tham khảo thực tế động thái rừng Nhằm góp phần thúc đẩy hướng nghiên cứu nêu trên, báo trình bày kết nghiên cứu phân bố quan hệ khơng gian lồi gỗ kiểu rừng rộng thường xanh VQG Kon Ka Kinh Hai giả thuyết nghiên cứu đặt Giả thuyết 1: hình thành kiểu phân bố khơng gian quần thể gỗ rừng rộng thường xanh bị ảnh hưởng phát tán giới hạn, tỷ lệ tử vong phụ thuộc vào mật độ tính khơng đồng mơi trường sống Nếu kết nghiên cứu cho thấy mơ hình phân bố không gian quần thể quy mô nhỏ chủ yếu phân bố cụm, quy mơ lớn, chúng có xu hướng chuyển sang phân bố ngẫu nhiên giả thuyết chấp nhận, ngược lại giả thuyết bị bác bỏ Giả thuyết 2: phân bố không gian lồi có liên quan chặt chẽ đến mơi trường sống lồi khác có nhu cầu môi trường sống khác Nếu kết nghiên cứu rằng, mối quan hệ không gian loài, quan hệ độc lập chiếm đa số kiểu liên kết không gian quy mô lớn chủ yếu độc lập tách biệt điều có nghĩa giả thuyết chấp nhận, ngược lại giả thuyết bị bác bỏ Kết nghiên cứu giúp hiểu thêm cấu trúc không gian, động thái rừng chế trì đa dạng sinh học kiểu rừng rộng thường xanh Việt Nam nói chung VQG Kon Ka Kinh nói riêng, đồng thời tạo sở giúp nhà quản lý xây dựng phương án phục vụ cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học phát triển rừng bền vững khu vực nghiên cứu Vườn quốc gia (VQG) Kon Ka Kinh thuộc địa giới hành huyện tỉnh Gia Lai Mang Yang, K’Bang Đăk Đoa; tọa độ địa lý từ 14°09'22" đến 14°29'52" vĩ độ Bắc, 108°15'26" đến 108°27'25" kinh độ Đơng với tổng diện tích tự nhiên 41.780 ha, có 33.146 đất có rừng Hệ sinh thái rừng Kon Ka Kinh bị ảnh hưởng nặng nề hoạt động khai thác từ quân đội Mỹ Lâm trường Man Yang, đặc biệt giai đoạn 1960-1990 Rừng rộng thường xanh kiểu rừng có diện tích lớn VQG Kon Ka Kinh với 11.837 (chiếm tỉ lệ 28,9% diện tích có rừng), phân bố đai cao từ 900-1000 m so với mực nước biển, thành phần thực vật phong phú đa dạng (Long ctv., 2014) Trước đây, có nhiều nghiên cứu đề cập tới cấu trúc đa dạng sinh học kiểu rừng rộng thường xanh, ứng dụng phương pháp phân tích mơ hình điểm khơng gian để nghiên cứu phân bố khơng gian rừng quan tâm nước ta (Hải ctv., 2015) Hơn nữa, VQG Kon Ka Kinh có khoảng ba nghiên cứu lớn thực kể từ sau thành lập Vườn PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu đề cập báo phân bố quan hệ khơng gian lồi gỗ có số lượng cá thể đạt từ 50 cây/ha trở lên lâm phần 2.2 Vị trí nghiên cứu Dựa phương pháp phân tích mơ hình điểm khơng gian (Diggle, 2003) chọn mẫu điển hình (Tuất ctv., 2011), tham khảo kích thước mẫu thường sử dụng nghiên cứu mơ hình khơng gian rừng (Ben-Said, 2021), ô tiêu chuẩn (OTC) thiết lập kiểu rừng rộng thường xanh VQG Kon Ka Kinh Các OTC 192 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 đặt vị trí có tọa độ tương ứng, OTC 1: 14°26'0.01" vĩ độ Bắc, 108°21'14.58" kinh độ Đông; OTC 2: 14°18'6.19" vĩ độ Bắc, 108°24'47.17" kinh độ Đông; OTC 3: 14°11'29.11" vĩ độ Bắc, 108°23'25.79" kinh độ Đơng (Hình 1) Quần xã thực vật rừng khu vực nghiên cứu có số ưu hợp điển hình lồi thuộc họ Sim (Myrtaceae), Long não (Lauraceae), Mộc lan (Magnoliaceae), Dẻ (Fagaceae), (Vườn quốc gia Kon Ka Kinh, 2019) Nghiên cứu thực từ tháng 6/2021 đến 9/2021 với đợt điều tra thực địa, đợt thu thập liệu điều tra OTC Hình Địa điểm nghiên cứu vị trí tiêu chuẩn 2.3 Phương pháp nghiên cứu 2.3.1 Phương pháp điều tra thu thập liệu tài liệu bao gồm: cỏ Việt Nam (Hộ, 1999-2003), gỗ Việt Nam (Hợp, 2002), tên khoa học hiệu chỉnh Kew Science (http://www.plantsoftheworldonline.org), World flora online (http://104.198.148.243) Tại địa điểm nghiên cứu, OTC thiết lập với diện tích (100×100 m) OTC thu thập thông tin gỗ có đường kính ngang ngực vị trí 1,3 m (DBH) ≥ 2,5 cm, bao gồm: tên loài cây, DBH xác định thước kẹp kính; lấy điểm giao cạnh OTC theo hướng Tây - Bắc Tây - Nam làm gốc tọa độ theo hệ quy chiếu, xác định tọa độ tương đối OTC thước đo khoảng cách laser (Leica Disto D2) la bàn Xác định mật độ, tiết diện ngang loài ưu Mật độ lồi xác định theo cơng thức sau: Ni = ni (1) S Trong đó: Ni mật độ loài i (số cây/ha), ni tổng số lồi i (cây) S diện tích nghiên cứu (ha) (Curtis & Macintosh, 1951) Tất riêng lẻ OTC sau tổng hợp chia vào giai đoạn sống: non (DBH < 10 cm), sào (10 cm ≤ DBH ≤ 30 cm) thành thục (DBH > 30 cm) 2.3.2 Phương pháp xử lý số liệu Tiết diện ngang tính theo cơng thức sau: G= Xác định lồi 3,142 × DBH2 2002 (2) Trong đó: G tiết diện ngang thân (m2), DBH đường kính ngang ngực (cm) (Curtis & Macintosh, 1951) Tên lồi gỗ xác định phương pháp so sánh hình thái Hộ (1999-2003) dựa 193 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 Loài ưu xác định dựa số giá trị quan trọng (IVI%) thông qua số tiết diện ngang loài Chỉ số IVI% tính theo cơng thức sau (Marmillod, 1982): IVI% = Ni %+ Gi % hình lý thuyết (Null models) dùng để phán đốn cấu trúc khơng gian dựa giả thuyết sinh học đặt ban đầu (Szmyt, 2014) Các mơ hình lý thuyết sử dụng nghiên cứu bao gồm: (1) mơ hình khơng gian hồn tồn ngẫu nhiên (CSR) cho hàm tương quan theo cặp biến số g11(r) hàm L11(r) tồn có DBH ≥ 15 cm OTC, giả thuyết rừng phân bố hồn tồn ngẫu nhiên (2) mơ hình Poisson khơng đồng (IHP) dùng để phân tích phân bố khơng gian lồi điều kiện môi trường OTC không đồng nhất; ngược lại, điều kiện môi trường OTC đồng sử dụng mơ hình CSR Phân tích quan hệ kiểu liên kết khơng gian lồi Hàm tương quan theo cặp hai biến số g12(r) với mơ hình lý thuyết tương tác độc lập (IDP) sử dụng để phân tích mối quan hệ khơng gian cặp lồi, vị trí lồi cố định khơng thay đổi vị trí loài di chuyển cách ngẫu nhiên xung quanh lồi để ước tính giá trị mơ (Wiegand et al., 2007) Thông qua so sánh giá trị g12(r) tính tốn giá trị mơ phỏng, phân bố khơng gian lồi xung quanh lồi kiểm tra Trong trường hợp giá trị g12(r) tính tốn lớn giá trị mơ phỏng, điều cho thấy lồi có mối quan hệ tương quan thuận mặt không gian (quan hệ tương hỗ) Nếu giá trị g12(r) tính tốn khơng có khác biệt đáng kể so với giá trị mơ phỏng, có nghĩa lồi khơng có mối tương quan mặt không gian (quan hệ độc lập) Ngược lại, giá trị g12(r) tính tốn nhỏ giá trị mơ quan hệ cặp lồi tương quan nghịch (quan hệ cạnh tranh) Bên cạnh đó, biểu đồ trục hai chiều P-M (hình 2a) sử dụng để phân loại kiểu liên kết không gian cặp lồi Cơng thức tính P M sau (Wiegand et al., 2007): (3) Trong đó: IVI% số giá trị quan trọng loài i, Ni% mật độ tương đối loài i (mật độ loài i so với mật độ ô nghiên cứu, đơn vị tính theo %) Gi% tổng tiết diện ngang thân tương đối loài i (tổng tiết diện ngang thân loài i so với tổng tiết diện ngang thân tất lồi nghiên cứu, đơn vị tính theo %) Theo Marmillod (1982), lồi có IVI% > 5% lồi thực có ý nghĩa mặt sinh thái lâm phần Mặt khác, theo Trừng (1978), lâm phần, nhóm lồi có trị số IVI% ≥ 50% tổng số cá thể tầng cao nhóm lồi coi ưu Phân tích tính đồng điều kiện mơi trường nghiên cứu Tính đồng điều kiện môi trường OTC kiểm tra thơng qua mơ hình phân bố khơng gian tồn có DBH ≥ 15 cm OTC việc so sánh kết hàm tương quan cặp biến số g11(r) hàm L11(r) (Điển & Hải, 2016) Lựa chọn có DBH ≥ 15 cm chúng có khả sống phủ kín diện tích trải qua q trình chọn lọc tự nhiên, điều kiện môi trường sống không đồng phản ánh thông qua phân bố không đồng thành thục (Getzin et al., 2008; Hai et al., 2014) Phân tích mơ hình phân bố khơng gian lồi Dựa liệu tọa độ cá thể loài nghiên cứu OTC, hàm tương quan theo cặp biến số g11(r) sử dụng để phân tích mơ hình phân bố khơng gian lồi Trong đó, hàm tương quan theo cặp g(r) đạo hàm hàm Ripley K với g(r) = K’(r)/(2πr), cho biết mật độ kỳ vọng điểm khoảng cách r từ điểm (Ripley, 1976) Đối với hàm tương quan theo cặp biến số (cùng loài nhóm lồi cây), g11(r) = điểm phân bố hoàn toàn ngẫu nhiên, g11(r) >1 điểm phân bố kiểu cụm ngược lại, g11(r) < điểm phân bố khoảng cách r điểm mô hình Một ba yếu tố quan trọng phân tích mơ hình điểm khơng gian đánh giá tính đồng phân bố điểm, mơ ̂0 (r) + P0h (r) P = -P ̂ 12 (r)) - ln(K12h (r)) M = ln(K (4) Trong đó: P0 (r) xác suất để cá thể lồi khơng xuất vịng trịn bán kính r chứa cá thể loài (Diggle, 2003) P0 (r) = - D12 (r) với D12 (r) hàm khoảng cách láng giềng gần hai biến số, K12 (r) hàm K hai biến số Ripley P0h (r) = exp (-λ2πr2) K12h (r) = πr2 giá trị kỳ vọng P0 (r) K12 (r) Giá ̂0 (r) K ̂ 12 (r) giá trị thực tế tính tốn trị P P0 (r) K12 (r) 194 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 Hình Mơ tả biểu đồ trục hai chiều P-M kiểu liên kết khơng gian cặp lồi Biểu đồ trục hai chiều P-M cho phép xác định kiểu liên kết mặt khơng gian lồi sau: (1) P < 0, M < cho biết loài tách biệt (tách biệt - kiểu 1), cá thể loài xuất xung quanh cá thể lồi so với kỳ vọng vùng lân cận bán kính r (2) P < 0, M ≥ cho biết có trộn lẫn phần cá thể loài với loài (pha trộn phần - kiểu 2), số vùng lân cận loài chứa nhiều cá thể loài vùng khác (3) P ≥ 0, M ≥ cho biết có trộn lẫn cá thể loài (trộn lẫn kiểu 3), cá thể loài xuất thường xuyên khu vực lân cận lồi bán kính r, hay nói cách khác cá thể lồi đan xen mức độ cao quy mô định (4) P ≥ 0, M < cho biết cá thể loài chủ yếu phân bố kiểu cụm số cá thể lồi phân bố gần với cụm loài (kiểu 4), điều xảy có hiệu ứng cấp hai (sự cạnh tranh loài mạnh) kiểu liên kết thường gặp khu rừng tự nhiên (Wiegand et al., 2007) Ngồi ra, hai lồi khơng có liên kết mặt không gian (độc lập) giá trị K12 (r) P0 (r) khơng có khác biệt đáng kể so với mơ hình lý thuyết (Wiegand et al., 2007; Martínez et al., 2010; Wang et al., 2010; Hai & Hien, 2019) Kiểm tra khác biệt mơ hình thực nghiệm mơ hình lý thuyết thực thông qua thứ hạng (rank) hàm thống kê L(r) D(r), thứ hạng > 195 liên kết khơng gian lồi thực có ý nghĩa, ngược lại thứ hạng < 195 cặp lồi khơng có liên kết mặt khơng gian (Wiegand, 2018) Trong phân tích mơ hình phân bố, quan hệ kiểu liên kết khơng gian lồi cây, ước lượng khơng có tham số Epanechnikov sử dụng cho hàm mật độ với bán kính cửa sổ di động R = 50 m độ phân giải không gian m Tất mơ hình khơng gian phân tích phần mềm Programita 2018 với 199 lần mơ Monte Carlo, sử dụng giá trị lớn giá trị nhỏ để xây dựng khoảng tin cậy xấp xỉ 95% (http://programita.org); sơ đồ phân bố lồi rừng xây dựng thơng qua Package ‘spatstat’ Package ‘ggplot2’ phần mềm R phiên 4.1.1 (R Development Core Team, 2021) KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Một số đặc trưng ô nghiên cứu Nghiên cứu xác định 53 loài thuộc 31 họ OTC 1, OTC ghi nhận 64 loài thuộc 34 họ OTC 58 lồi thuộc 27 họ Mật độ (N), đường kính ngang ngực trung bình ̅ BH), tổng tiết diện ngang (G) số giá trị (D quan trọng (IVI%) lồi có số cá thể từ 50 cây/ha trở lên OTC thể Bảng Trong số loài xuất OTC, 195 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 có lồi OTC 1, loài OTC loài OTC lồi có số lượng cá thể > 50 cây/ha, chúng lồi chủ yếu lâm phần lựa chọn để nghiên cứu sâu đặc điểm phân bố, quan hệ kiểu liên kết không gian Trong lồi chủ yếu OTC 1, có lồi có ý nghĩa mặt sinh thái (IVI% > 5%) Chẹo tía (Engelhardtia roxburghiana), Ổi rừng (Tristaniopsis burmanica), Chị xót (Schima superba), Bồ đề vỏ đỏ (Styrax suberifolium) Chây xiêm (Buchanania siamensis) Ở OTC 2, có lồi có ý nghĩa mặt sinh thái Bời lời vàng (Litsea pierrei), Chị xót (S superba) Trâm trắng (Syzygium wightianum) Trên OTC lồi chủ yếu bao gồm Chị xót (S superba), Dẻ đỏ (Lithocarpus ducampii), Côm trâu (Elaeocarpus floribundus), Mạ sưa nam (Helicia cochinchinensis), Dẻ trắng (Lithocarpus dealbatus), Bưởi bung (Acronychia pedunculata) Bời lời vàng (L pierrei) loài có ý nghĩa mặt sinh thái Mặc dù chênh lệch số lồi OTC khơng lớn (5-11 loài) mật độ OTC có khác biệt rõ ràng, cao OTC với 1.839 cây/ha thấp OTC với 997 cây/ha Bảng Đặc trưng ô nghiên cứu OTC TT 6 7 Lồi Chẹo tía Ổi rừng Chị xót Bồ đề vỏ đỏ Chây xiêm Bứa rừng Cộng loài Lồi khác Tổng cộng Bời lời vàng Chị xót Trâm trắng Dẻ trắng Trâm vỏ đỏ Xương trăn Trường vải Cộng lồi Các lồi khác Tổng cộng Chị xót Dẻ đỏ Côm trâu Mạ sưa nam Dẻ trắng Bưởi bung Bời lời vàng Cộng loài Loài khác Tổng cộng N (cây/ha) 395 370 193 201 215 74 1.448 391 1.839 381 155 126 62 86 59 59 928 394 1.322 129 124 58 80 73 85 79 628 369 997 ̅ BH (cm) 𝐃 11,2 ± 4,2 9,8 ± 3,1 14,4 ± 5,8 10,6 ± 4,4 9,9 ± 3,6 12,1 ± 4,1 11 ± 4,4 12,8 ± 6,9 11,4 ± 5,1 14,6 ± 9,4 25,1 ± 11,3 11,4 ± 8,7 13,9 ± 11,1 10,2 ± 4,5 14 ± 8,7 11 ± 4,5 15,2 ± 10,3 15,3 ± 10,2 15,2 ± 10,3 25,3 ± 12,9 22,1 ± 10,7 27,9 ± 13,8 14,5 ± 7,3 13,6 ± 8,2 9,4 ± 4,9 10,9 ± 18,2 ± 11,7 15,5 ± 10,5 17,2 ± 11,3 G (m2) 4,463 3,060 3,700 2,089 1,884 0,951 16,146 6,545 22,692 9,073 9,234 2,062 1,548 0,856 1,268 0,665 24,705 10,498 35,203 8,191 5,886 4,432 1,664 1,453 0,753 0,842 23,222 10,201 33,423 IVI (%) 20,6 16,8 13,4 10,1 10,0 4,1 74,9 25,1 100 27,3 19,0 7,7 4,5 4,5 4,0 3,2 70,2 29,8 100 18,7 15,0 9,5 6,5 5,8 5,4 5,2 66,2 33,8 100 Tên khoa học loài OTC: Bồ đề vỏ đỏ (Styrax suberifolium), Bời lời vàng (Litsea pierrei), Bứa rừng (Garcinia oliveri), Bưởi bung (Acronychia pedunculata), Chây xiêm (Buchanania siamensis), Chẹo tía (Engelhardtia roxburghiana), Chị xót (Schima superba), Cơm trâu (Elaeocarpus floribundus), Dẻ đỏ (Lithocarpus ducampii), Dẻ trắng (Lithocarpus dealbatus), Mạ sưa nam (Helicia cochinchinensis), Ổi rừng (Tristaniopsis burmanica), Trâm trắng (Syzygium wightianum), Trâm vỏ đỏ (Syzygium zeylanicum), Trường vải (Nephelium melliferum), Xương trăn (Platea latifolia) Tuy chúng thuộc kiểu rừng tác động nhân tố bên ngồi khác xuất quần lạc thực vật thứ sinh với thành phần loài khác (Thìn, 2004) Sự khác biệt 196 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 mật độ OTC nghiên cứu điều kiện mơi trường OTC không giống nhau, điều dẫn đến lồi mật độ OTC có khác biệt đáng kể, dễ nhận thấy Chị xót (S superba) với biến động mật độ từ 129-193 cây/ha OTC Các nghiên cứu trước rằng, loài thực vật hấp thu dinh dưỡng từ môi trường đất, nước khơng khí; yếu tố mơi trường thay đổi thành phần lồi, số lượng cá thể lồi có biến đổi theo (Chapin et al., 2002) Do đó, quần xã rừng, phân bố khơng gian thành phần lồi có khác biệt định điểm điều tra thu thập liệu (Tavili & Jafari, 2009) 3.2 Tính khơng đồng mơi trường sống ô nghiên cứu khoảng cách r > 10 m (Hình 3d); hai OTC 3, thành thục có kiểu phân bố ngẫu nhiên (Hình 3e, f) Hàm L11(r) có khác biệt mật độ tích lũy cá thể thành thục OTC hai OTC 3; OTC 1, cá thể thành thục phân bố cụm tất khoảng cách hai OTC phân bố ngẫu nhiên tất khoảng cách từ 0-50 m Mặt khác, sơ đồ phân bố cá thể thành thục cho thấy OTC nhiều vị trí khơng có thành thục phân bố (Hình 3a), ngược lại OTC thành thục phân bố dàn trải OTC (Hình 3b, c) Do đó, OTC có khác biệt đáng kể mơ hình thực nghiệm mơ hình lý thuyết CSR, giả thuyết tính đồng mơi trường sống OTC không chấp nhận Đối với hai OTC 3, khơng tìm thấy khác biệt đáng kể mơ hình thực nghiệm mơ hình lý thuyết CSR khoảng cách lớn nên kết luận điều kiện sống hai OTC tương đối đồng Dựa kết phân tích mơ hình phân bố khơng gian thành thục, mơ hình IHP sử dụng OTC mơ hình CSR hai OTC phân tích mơ hình khơng gian lồi lựa chọn OTC Mơ hình khơng gian tất thành thục (DBH ≥ 15 cm) OTC đối chiếu với mơ hình CSR để kiểm tra khác biệt mơ hình thực nghiệm mơ hình lý thuyết quy mơ lớn Mật độ tích lũy khơng tích lũy hai hàm L11(r) g11(r) sử dụng cho tất thành thục OTC thực phân tích (Hình 3) Hàm g11(r) cho thấy cá thể thành thục OTC phân bố cụm khoảng cách 1-2 m Hình Sơ đồ phân bố tất có DBH ≥ 15 cm OTC mơ hình phân bố khơng gian chúng phân tích hàm g11(r) L11(r) mơ hình lý thuyết CSR Mơ hình thực nghiệm đường màu đen, khoảng tin cậy 95% (vùng màu xám), giá trị phân bố thực nghiệm nằm vùng màu xám cho biết phân bố kiểu ngẫu nhiên, nằm bên vùng màu xám cho biết phân bố kiểu cụm nằm bên vùng màu xám cho biết phân bố không gian phân bố tại khoảng cách tham chiếu 197 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 cứu phân bố không gian mối quan hệ tương tác số loài ưu trạng thái rừng chưa ổn định khu bảo tồn Thiên nhiên – Văn hóa Đồng Nai, tác giả phát tính khơng đồng mơi trường sống nghiên cứu ngun nhân dẫn đến biến động lớn đặc trưng lâm phần (thành phần loài, mật độ,…) vị trí khác OTC, điều tạo nên tính đa dạng cấu trúc khơng gian đối tượng nghiên cứu 3.3 Phân bố không gian lồi lâm phần Mơ hình phân bố khơng gian quần thể thực vật bị ảnh hưởng tính khơng đồng mơi trường sống đá lộ đầu, độ dốc, độ tàn che, chất dinh dưỡng đất quần thể biểu kiểu phân bố không gian không giống môi trường sống khác phân bố kiểu cụm, ngẫu nhiên (Hu et al., 2019) Getzin et al (2008) cho khoảng cách > 10 m rừng phân bố kiểu cụm ta giải thích ảnh hưởng tính khơng đồng mơi trường sống Tính khơng đồng mơi trường sống ô nghiên cứu đối tượng rừng mưa nhiệt đới chứng minh tượng phổ biến mật độ tích lũy cá thể thành thục có xu hướng chuyển từ phân bố kiểu ngẫu nhiên sang phân bố cụm khoảng cách lớn 20 m (Wiegand et al., 2007) Kết phân tích mơ hình phân bố khơng gian 20 lồi có số lượng cá thể > 50 OTC (Hình 4) cho thấy quy mơ 0-15 m đa số lồi có phân bố kiểu cụm với tỉ lệ chiếm khoảng 60% tổng số lồi phân tích (4/6 lồi OTC 1, 6/7 loài OTC 2/7 loài OTC 3) Khi quy mơ tăng lên, mơ hình phân bố khơng gian lồi OTC có xu hướng chuyển dần sang phân bố kiểu ngẫu nhiên đều, chiếm khoảng 85% tổng số loài quy mơ 15-50 m (5/6 lồi OTC 1, 6/7 loài OTC 6/7 loài OTC 3) Ngồi ra, mơ hình phân bố khơng gian loài ba OTC cho thấy OTC (mơi trường sống khơng đồng nhất) khơng có phân bố kiểu tất khoảng cách (Hình 4a); ngược lại, hai OTC lại (điều kiện môi trường sống đồng nhất) quy mô nhỏ khơng có phân bố kiểu sang đến quy mô lớn (r > 15 m OTC r > 32 m OTC 3) xuất phân bố kiểu (Hình 4b, c) Kết phân tích tính khơng đồng mơi trường sống nghiên cứu cho thấy điều kiện môi trường nghiên cứu ảnh hưởng đến mơ hình khơng gian lồi, biểu rõ mật độ tích lũy thành thục có khác biệt đáng kể so với giá trị mô tất khoảng cách 0-50 m ô nghiên cứu (OTC 1); kết có tương đồng cao so với nhiều nghiên cứu thực trước Trong nghiên cứu mơ hình phân bố mối quan hệ khơng gian lồi chủ yếu rừng thứ sinh rộng thường xanh tỉnh Chiết Giang – Trung Quốc, Wu et al (2018) cho tính khơng đồng mơi trường sống đóng vai trị quan trọng việc hình thành quần xã thực vật rừng Có quan điểm trên, Tuấn ctv (2018) nghiên (a) OTC (b) OTC Số loài (tỉ lệ %) 100 (c) OTC 100 100 75 75 75 50 50 50 25 25 25 0 10 20 30 40 50 Khoảng cách r (m) 0 10 20 30 40 50 Khoảng cách r (m) Phân bố ngẫu nhiên Phân bố cụm 10 20 30 40 50 Khoảng cách r (m) Phân bố Hình Kết phân tích mơ hình khơng gian lồi nghiên cứu OTC Kết phân tích mơ hình khơng gian nhiều nghiên cứu trước Khi nghiên cứu loài lâm phần nghiên cứu phù hợp phân bố quan hệ khơng gian lồi rừng với quy luật phân bố không gian quần thể rộng thường xanh A Lưới, tỉnh Thừa Thiên Huế, quần xã rừng tự nhiên chứng minh Điển Hải (2016) phát có tới 16/18 lồi 198 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 lựa chọn nghiên cứu mơ hình khơng gian có phân bố kiểu cụm khoảng cách khác nhau, phân bố kiểu cụm chủ yếu bắt gặp khoảng cách < 15 m Yan et al (2011) nghiên cứu phân bố không gian loài rừng thứ sinh Bắc Kinh - Trung Quốc tìm thấy điều tương tự, lồi đa phần có phân bố kiểu cụm quy mô nhỏ, biểu mật độ quần thể thường cao khoảng cách từ 1-3 m; quy mô lớn hơn, thành thục có xu hướng phân bố ngẫu nhiên chúng phân bố thành cụm quy mô nhỏ < 15 m cụm xung quanh thành thục chế phát tán giới hạn, điều nguyên nhân dẫn đến mật độ quần thể quy mô nhỏ cao so với quy mô lớn Kết nghiên cứu mơ hình phân bố khơng gian loài gỗ kiểu rừng rộng thường xanh VQG Kon Ka Kinh cho thấy giả thuyết chấp nhận, điều có nghĩa hình thành kiểu phân bố khơng gian quần thể rừng bị ảnh hưởng phát tán giới hạn, mật độ tính khơng đồng môi trường sống 3.4 Mối quan hệ liên kết khơng gian lồi Phát tán giới hạn chứng minh yếu tố ảnh hưởng đến mơ hình phân bố khơng gian lồi rừng (Hubbell & Foster, 1983; He et al., 1997; Murrell et al., 2002) Phát tán hạt giống bị giới hạn không gian làm cho hầu hết hạt giống rơi xuống đất gần gốc mẹ, xa mẹ số lượng hạt giống (Janzen, 1970; Connell, 1971) Mặc dù bị ảnh hưởng hiệu ứng hạn chế không gian dinh dưỡng làm tăng nguy tử vong cá thể tái sinh xung quanh mẹ, hầu hết cá thể tái sinh thường phân bố Trong nghiên cứu này, thực phân tích tổng cộng 114 mơ hình khơng gian hàm tương quan theo cặp hai biến số g12(r) lồi OTC (OTC1: 6×5 = 30 cặp lồi, OTC 2: 7×6 = 42 cặp lồi OTC 3: 7×6 = 42 cặp lồi) Kết phân tích quan hệ khơng gian cặp lồi theo OTC (Hình 5) cho thấy OTC mối quan hệ cặp loài chủ yếu quan hệ độc lập (chiếm từ 75-90% tổng số cặp loài) Mối quan hệ cạnh tranh tương hỗ cặp loài chiếm tỉ lệ thấp (khoảng 10-25%) biểu rõ khoảng cách r < 30 m (Hình 5a, b, c) Số cặp lồi (tỉ lệ %) (a) OTC (b) OTC (c) OTC 100 100 100 75 75 75 50 50 50 25 25 25 0 10 20 30 40 50 Khoảng cách r (m) Quan hệ độc lập 0 10 20 30 40 50 Khoảng cách r (m) Quan hệ tương hỗ 10 20 30 40 50 Khoảng cách r (m) Quan hệ cạnh tranh Hình Kết phân tích mối quan hệ khơng gian lồi nghiên cứu đồng nhất, quy mơ nhỏ lồi có kiểu liên kết chủ yếu tách biệt (chiếm khoảng 45% tổng số cặp loài), quy mô lớn kiểu liên kết chủ yếu độc lập (chiếm khoảng 50% tổng số cặp loài) Đối với trường hợp môi trường sống OTC đồng nhất, kiểu liên kết không gian chủ yếu độc lập quy mô nhỏ quy mô lớn (số cặp lồi có kiểu liên kết độc lập chiếm khoảng 40% tổng số cặp loài); nhiên, kiểu liên kết khơng gian tách biệt có xu hướng tăng lên quy mơ khơng gian tăng lên (Hình 6b, c) Kết phân tích 114 mơ hình khơng gian theo biểu đồ trục hai chiều P-M kiểu liên kết khơng gian lồi OTC mơ hình lý thuyết IDP (Hình 6) cho thấy kiểu liên kết khơng gian lồi điều kiện mơi trường sống khơng đồng (Hình 6a) điều kiện mơi trường sống đồng (Hình 6b, c) có khác biệt đáng kể Bên cạnh đó, Hình quy mơ nhỏ (r < 15 m) quy mô lớn (r > 15 m) kiểu liên kết không gian lồi khơng giống Trong trường hợp mơi trường OTC không 199 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 Số cặp loài (tỉ lệ %) (a) OTC (b) OTC (c) OTC 80 80 80 60 60 60 40 40 40 20 20 20 0 10 20 30 40 50 Khoảng cách r (m) Kiểu độc lập 0 10 20 30 40 50 Khoảng cách r (m) Kiểu tách biệt Kiểu trộn lẫn 10 20 30 40 50 Khoảng cách r (m) Kiểu pha trộn phần Hình Kết phân tích kiểu liên kết khơng gian lồi ô nghiên cứu Sự không đồng môi trường sống, phát tán giới hạn ảnh hưởng đến mô hình phân bố khơng gian lồi, điều dẫn đến kiểu liên kết không gian lồi thường độc lập tách biệt khơng gian, mối quan hệ khơng gian chúng mà phần lớn quan hệ độc lập Trong nghiên cứu này, quần thể chủ yếu phân bố thành cụm quy mô nhỏ phân bố ngẫu nhiên quy mô lớn, chứng cho thấy phân bố khơng gian lồi có liên quan chặt chẽ đến mơi trường sống lồi khác có nhu cầu mơi trường sống không giống Kết nghiên cứu cho thấy 20 loài chủ yếu ba OTC phần lớn phân bố thành mảng nhỏ khác nhau, điều dẫn đến có tách biệt khơng liên kết mặt không gian (độc lập) lồi xem xét quy mơ lớn; kiểu liên kết không gian tách biệt độc lập quy mô lớn chiếm tỉ lệ xấp xỉ 40% kiểu Phát hoàn toàn phù hợp với kết nghiên cứu Wiegand et al (2007), Wang et al (2010) Kết nghiên cứu mối quan hệ kiểu liên kết không gian loài gỗ rừng rộng thường xanh VQG Kon Ka Kinh chứng minh giả thuyết tách biệt môi trường sống loài khác (giả thuyết 2) chấp nhận nghiên cứu Wiegand et al (2007) nghiên cứu mối quan hệ khơng gian lồi rừng nhiệt đới Sri Lanka, tác giả phân tích mối quan hệ 2.070 cặp lồi, kết có khoảng 50% số cặp lồi có mối quan hệ độc lập 6% số cặp loài thể tương tác khác loài (quan hệ tương hỗ cạnh tranh), từ kết thu tác giả nhận định tương tác khác lồi khơng đủ để ảnh hưởng đến cấu trúc quần xã thực vật Peters (2003) nghiên cứu ảnh hưởng mật độ đến phân bố khơng gian lồi rừng nhiệt đới Panama Malayan phát 80% loài nghiên cứu điểm điều tra có biểu tử vong phụ thuộc vào mật độ, mật độ cá thể loài khu vực lân cận mục tiêu cao làm tăng tỷ lệ tử vong mục tiêu, khơng đồng thành phần lồi khu vực lân cận lại làm tăng tỷ lệ sống sót mục tiêu Điều giải thích tác động lân cận khác lồi lên mục tiêu khơng giống nhau, lân cận loài tác động lên mục tiêu ngang (Stoll & Newbery, 2005) Trong nghiên cứu này, xem xét mối quan hệ không gian cặp lồi thấy mối quan hệ độc lập chiếm đa số ba kiểu quan hệ không gian (độc lập, tương hỗ cạnh tranh), tượng chứng minh cho giả thuyết trung lập thích hợp để giải thích cho mơ hình phân bố khơng gian rừng nhiệt đới Ngồi ra, kết phân tích kiểu liên kết khơng gian nghiên cứu cho thấy tỷ lệ kiểu liên kết pha trộn phần trộn lẫn loài thấp nhiều so với kiểu liên kết tách biệt độc lập quy mô lớn, điều chứng tỏ có hội tương tác lồi khơng dễ xảy cạnh tranh đào thải loài khoảng cách 15 m Hơn nữa, mối quan hệ độc lập loài chiếm tỉ lệ lớn so với quan hệ cạnh tranh tương hỗ, thấy tính cạnh tranh lồi khơng phải ngun nhân điều chỉnh mơ hình phân bố khơng gian quần thể rừng rộng thường xanh khu vực Trong rừng tự nhiên, mức độ phân bố cụm loài giảm trình phát triển quần thể tuổi đường kính tăng lên, xu hướng chung phân bố kiểu cụm giai đoạn non – phân bố ngẫu nhiên giai đoạn sào – phân bố giai đoạn thành thục (Wiegand et al., 2007) Sự thay đổi mơ hình phân bố khơng gian rừng quần xã giai đoạn sinh trưởng bắt nguồn từ tác động chế sinh thái cụ 200 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 thể (Gavrikov & Stoyan, 1995) Tính khơng đồng mơi trường sống yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến thay đổi mơ hình phân bố khơng gian quần thể, sau loại trừ yếu tố không đồng mơi trường sống hạn chế phát tán phụ thuộc vào mật độ chế sinh thái quan trọng trình hình thành cấu trúc quần thể rừng (He & Duncan, 2000; Zhu et al., 2010) Tỷ lệ tử vong phụ thuộc vào mật độ thường điều chỉnh mơ hình phân bố không gian cá thể lân cận loài, tỷ lệ tử vong cá thể lân cận lồi tăng lên khoảng cách chúng tăng lên, điều giải thích cho tượng sau thời gian dài đường kính rừng tăng lên mức độ phân bố cụm quần thể giảm xuống (Condit et al., 1992; Barot et al., 1999; Zhu et al., 2009) điều kiện môi trường sống không đồng môi trường sống đồng Khi môi trường sống không đồng nhất, mơ hình khơng gian lồi khơng có phân bố kiểu tất khoảng cách 0-50 m; ngược lại, điều kiện môi trường sống đồng quy mơ nhỏ < 15 m khơng có phân bố kiểu sang đến quy mô lớn > 15 m xuất phân bố kiểu Ngồi ảnh hưởng điều kiện mơi trường sống khơng đồng nhất, hình thành kiểu phân bố khơng gian lồi bị ảnh hưởng hạn chế phát tán hạt giống tỷ lệ tử vong phụ thuộc vào mật độ Mơ hình khơng gian lồi phần lớn có phân bố kiểu cụm (chiếm khoảng 60% tổng số loài) quy mơ nhỏ, phân bố ngẫu nhiên có xu hướng tăng lên quy mô lớn (chiếm khoảng 85% tổng số loài) Trong mối quan hệ kiểu liên kết khơng gian lồi, quan hệ độc lập chiếm tỉ lệ lớn (75-90% tổng số cặp loài), quan hệ cạnh tranh tương hỗ cặp loài chiếm tỉ lệ thấp (1025%), liên kết khơng gian lồi có tách biệt mơi trường sống lồi khác có nhu cầu môi trường sống không giống KẾT LUẬN Trong rừng rộng thường xanh thuộc VQG Kon Ka Kinh, OTC với diện tích ha/ơ thiết lập để nghiên cứu phân bố quan hệ khơng gian lồi kiểu rừng Đặc trưng OTC xác định với thành phần loài dao động từ 53-64 loài; mật độ dao động từ 997-1.839 cây/ha; 20 loài với số lượng cá thể từ 50 cây/ha trở lên thuộc OTC lựa chọn để nghiên cứu mơ hình phân bố, mối quan hệ kiểu liên kết không gian Những kết thu nghiên cứu cho thấy ba chế sinh thái trì chung sống lồi gỗ rừng rộng thường xanh Kon Ka Kinh tỷ lệ tử vong phụ thuộc vào mật độ, không đồng môi trường sống phát tán giới hạn Nếu ba chế kết hợp thành mơ hình dự báo phân bố không gian quần thể giúp hiểu rõ động thái quần xã rừng rộng thường xanh Việt Nam Tính khơng đồng điều kiện mơi trường sống OTC có ảnh hưởng đến mơ hình phân bố khơng gian lồi rừng, biểu có khác biệt lớn mơ hình phân bố lồi TÀI LIỆU THAM KHẢO Barot, S., Gignoux, J., & Menaut, J C (1999) Demography of a savanna palm tree: predictions from comprehensive spatial pattern analyses Ecology, 80(6), 1987–2005 https://doi.org/10.2307/176673 Ben-Said, M (2021) Spatial point-pattern analysis as a powerful tool in identifying pattern-process relationships in plant ecology: an updated review Ecological Processes, 10(56), 23 https://doi.org/10.1186/s13717-021-00314-4 Chapin, F S., Pamela, A., M., & Mooney, H., A (2002) Geology and Soils Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology Springer-Verlag, New York Condit, R., Hubbell, S P., & Foster, R B (1992) Recruitment near conspecific adults and the maintenance of tree and shrub diversity in a neotropical forest The American Naturalist, 140(2), 261–286 https://doi.org/10.1086/285412 Condit, R., Hubbell, S P., & Foster, R B (1994) Density-dependence in two understory tree species in a neotropical forest Ecology, 75(3), 674–680 https://doi.org/10.2307/1941725 Connell, J H (1971) On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees Center for Agricultural Publishing and Documentation, Netherlands Curtis, J T., & Macintosh, R P (1951) An upland forest continuum in the prairie – forest border region of Wisconsin Ecology, 32(3), 476-496 https://doi.org/10.2307/1931725 Điển, P V., & Hải, N H (2016) Phân bố quan hệ không gian rừng rộng thường xanh A Lưới, Thừa Thiên – Huế Tạp chí Nông nghiệp Phát triển Nông thôn, 4, 122-128 Diggle, P J (2003) Statistical Analysis of Spatial Point Patterns Arnold, London 201 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 Gavrikov, V., & Stoyan, D (1995) The use of marked point processes in ecological and environmental forest studies Environmental and Ecological Statistics, 2, 331–344 https://doi.org/10.1007/BF00569362 Getzin, S., Wiegand, T., Wiegand, K., & He, F L (2008) Heterogeneity influences spatial patterns and demographics in forest stands Journal of Ecology, 96, 807–820 https://doi.org/10.1111/j.13652745.2008.01377.x Greig-Smith, P (1983) Quantitative Plant Ecology Blackwell Scientific Publications, London Hai, N H., Wiegand, K., & Getzin, S (2014) Spatial distributions of tropical tree species in northern Vietnam under environmentally variable site conditions Journal of Forestry Research, 25(2), 257-268 https://doi.org/10.1007/s11676-014-0457-y Hai, N H., & Hien, C T T (2019) Spatial associations and species diversity of tropical broadleaved forest, Gia Lai province Journal of Forestry Science and Technology, 8, 41-49 Hải, N H., Điển, P V., & Tuấn, Đ A (2015) Mơ hình điểm khơng gian dựa đặc trưng khoảng cách đường kính rừng Tạp chí Nông nghiệp Phát triển nông thôn, 2, 224-231 He, F L., Legendre, P., & LaFrankie, J V (1997) Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest Journal of Vegetation Science, 8, 105–114 https://doi.org/10.2307/3237248 He, F L., & Duncan, R P (2000) Densitydependent effects on tree survival in an oldgrowth Douglas fir forest Journal of Ecology, 88, 676–688 https://doi.org/10.1046/j.13652745.2000.00482.x Hộ, P H (1999-2003) Cây cỏ Việt Nam tập 1-3 (tái lần thứ 2) Nhà xuất Trẻ, Hà Nội Hợp, T (2002) Cây gỗ Việt Nam Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội Hu, M., Zeng, S Q., & Long, S S (2019) Spatial distribution patterns and associations of the main tree species in Cyclobalanopsis glauca secondary forest Journal of Central South University of Forestry & Technology, 39(6), 66-71 https://doi.org/10.7717/peerj.11517 Hubbell, S P., & Foster, R B (1983) Diversity of canopy trees in a neotropical forest and implications for the conservation of tropical trees Blackwell, Oxford Hưng, B M., & Đại, V H (2018) Biến động đa dạng sinh học quan hệ sinh thái loài rừng tự nhiên Vườn quốc gia Kon Ka Kinh, Gia Lai Tạp chí Nông nghiệp Phát triển nông thôn, 1(4), 143-149 Janzen, D H (1970) Herbivores and the number of tree species in tropical forests The American Naturalist, 104(940), 501–528 https://doi.org/10.1086/282687 Long, H T., Hoan, N V., Tịnh, N T., Vỹ, T H., Tâm, N A., Tuấn, B V., & Tiên, N T (2014) Vườn quốc gia Kon Ka Kinh vùng đa dạng sinh học quan trọng Tây Nguyên Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội Marmillod, D (1982) Methodology and results of studies on the composition and structure of a terrace forest in Amazonia The University of Gưttingen, Gưttingen Martínez, I., Wiegand, T., González-Taboad, F., & Obeso, J R (2010) Spatial associations among tree species in a temperate forest community in North-western Spain Forest Ecology and Management, 260(4), 456–465 https://doi.org/10.1016/j.foreco.2010.04.039 Murrell, D., Purves, D., & Law, R (2002) Intraspecific aggregation and species coexistence Trends in Ecology and Evolution, 17(5), 211 https://doi.org/10.1016/S01695347(02)02504-1 Peters, H A (2003) Neighbour-regulated mortality: the influence of positive and negative density dependence on tree populations in species-rich tropical forests Ecology Letters, 6, 757–765 https://doi.org/10.1046/j.1461-0248.2003.00492.x Plotkin, J B., Potts, M D., Leslie, N., Manokaran, N., LaFrankie, J., & Ashton, P S (2000) Species–area curves, spatial aggregation, and habitat specialization in tropical forests Journal of Theoretical Biology, 207(1), 81–99 https://doi.org/10.1006/jtbi.2000.2158 R Development Core Team (2021) R: A Language and Environment for Statistical Computing R Foundation for Statistical Computing http://www.r-project.org/ Ripley, B D (1976) The second-order analysis of stationary point processes Journal of Applied Probability, 13(2), 255–266 https://doi.org/10.2307/3212829 Ripley, B D (1977) Modelling spatial patterns (with discussion) Journal of the Royal Statistical Society, 39(2), 172–212 https://doi.org/10.1111/j.25176161.1977.tb01615.x Szmyt, J (2014) Spatial statistics in ecological analysis: from indices to functions Silva Fennica, 48(1), 31 https://doi.org/10.14214/sf.1008 Stoll, P., & Newbery, D M (2005) Evidence of species-specific neighborhood effects in the Dipterocarpaceae of a Bornean rain forest Ecology, 86(11), 3048–3062 https://doi.org/10.1890/04-1540 202 Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ Tập 58, Số 3B (2022): 191-203 Tavili, A., & Jafari, M (2009) Interrelations between Plant and Environment Variable (Southern Khorasan rangeland) International Journal of Environment Research, 3(2), 239 – 246 https://doi.org/10.22059/IJER.2009.51 Thìn, N N (2004) Hệ sinh thái rừng nhiệt đới Nhà xuất Đại học quốc gia Hà Nội Tuấn, N T., Trang, B T T., Bình, N T., Duy, V Đ., & Xuân, B T T (2018) Phân bố không gian mối quan hệ tương tác số loài ưu trạng thái rừng chưa ổn định Khu bảo tồn Thiên nhiên Văn hóa Đồng Nai Tạp chí Nông nghiệp Phát triển Nông thôn, 1(5), 106-114 Tuất, N H., Bảo, T Q., & Thịnh, V T (2011) Ứng dụng số phương pháp định lượng nghiên cứu sinh thái rừng Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội Trừng, T V (1978) Thảm thực vật rừng Việt Nam Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội Vườn quốc gia Kon Ka Kinh (2019) Báo cáo công tác quản lý, bảo vệ rừng tại Vườn quốc gia Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai năm 2019 Wang, X., Wiegand, T., Hao, Z Q., Li, B H., Ye, J., & Lin, F (2010) Species associations in an oldgrowth temperate forest in north-eastern China Journal of Ecology, 98(3), 674–686 https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2010.01644.x Wiegand, T., Gunatilleke, S., & Gunatilleke, N (2007) Species associations in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest The American Naturalist, 170(4), 77–95 https://doi.org/10.1086/521240 Wiegand, T (2018) User Manual for the Programita software Department of Ecological Modelling, Helmholtz Centre for Environmental Research - UFZ, Germany Wu, C.P., Yuan, W G., Sheng, W X., Huan, Y J., Chen, Q B., Shen, A H., Zhu, J R., & Jiang, B (20018) Spatial distribution patterns and associations of tree species in typical natural secondary forest communities in Zhejiang Province Acta Ecologica Sinica, 38(2), 537-549 https://doi.org/10.11833/j.issn.20950756.20200586 Yan, Z., Fan, B., Liu, H F., Li, W C., Li, L., Li, G Q., Wang, S Z., & Sang, W Q (2011) Population distribution patterns and interspecific spatial associations in warm temperate secondary forests, Beijing Biodiversity Science, 19(2), 252–259 https://doi.org/10.3724/SP.J.1003.2011.08024 Zhu, Y., Mi, X C & Ma, K P (2009) A mechanism of plant species coexistence: negative density-dependent hypothesis Biodiversity Science, 17(6), 594–604 https://doi.org/10.3724/SP.J.1003.2009.09183 Zhu, Y., Mi, X C., Ren, H B & Ma, K P (2010) Density dependence is prevalent in a heterogeneous subtropical forest Oikos, 119(1), 109–119 https://doi.org/10.1111/j.16000706.2009.17758.x 203 ... phân bố quan hệ khơng gian lồi gỗ kiểu rừng rộng thường xanh VQG Kon Ka Kinh Hai giả thuyết nghiên cứu đặt Giả thuyết 1: hình thành kiểu phân bố không gian quần thể gỗ rừng rộng thường xanh bị... hạn ảnh hưởng đến mơ hình phân bố khơng gian lồi, điều dẫn đến kiểu liên kết khơng gian loài thường độc lập tách biệt không gian, mối quan hệ không gian chúng mà phần lớn quan hệ độc lập Trong nghiên... khơng gian nhiều nghiên cứu trước Khi nghiên cứu loài lâm phần nghiên cứu phù hợp phân bố quan hệ không gian lồi rừng với quy luật phân bố khơng gian quần thể rộng thường xanh A Lưới, tỉnh Thừa