Bài viết này cung cấp những dẫn liệu về hình thái và giải phẫu Súng trắng (Nymphaea pubescens Willd. - họ Nymphaeaceae) và Rau tràng (Nymphoides indica (L.) Kuntze - họ Menyanthaceae) là 2 loài đặc trưng, chiếm ưu thế ở Khu Bảo tồn đất ngập nước Láng Sen, tỉnh Long An.
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SÀI GỊN SAIGON UNIVERSITY TẠP CHÍ KHOA HỌC SCIENTIFIC JOURNAL ĐẠI HỌC SÀI GÒN OF SAIGON UNIVERSITY Số 77 (06/2021) No 77 (06/2021) Email: tcdhsg@sgu.edu.vn ; Website: http://sj.sgu.edu.vn/ NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU SÚNG TRẮNG (Nymphaea pubescens Willd.) VÀ RAU TRÀNG (Nymphoides indica (L.) Kuntze) Ở KHU BẢO TỒN ĐẤT NGẬP NƯỚC LÁNG SEN, TỈNH LONG AN Researching the morphological and anatomical characters of Nymphaea Pubescens and Nymphoides Indica in Láng Sen Wetland Reserve, Long An province Trần Minh Huy(1), Nguyễn Lê Anh Kiệt(2), TS Phạm Văn Ngọt(3) (1),(2)Sinh (3)Trường viên Trường Đại học Sư phạm TP.HCM Đại học Sư phạm TP.HCM TÓM TẮT Mơi trường sống lồi Súng trắng Rau tràng ngập nước thường xuyên, chúng có hệ rễ chùm phát triển, sinh sản sinh dưỡng thân rễ Trong rễ có nhiều khoang khí khoảng gian bào lớn giúp dự trữ khí Biểu bì rễ lồi khơng có lơng hút, biểu bì khơng có khí khổng thay cấu trúc hydropote Ở Súng trắng Rau tràng có nhiều thể cứng giúp tăng cường chức học Từ khóa: đất ngập nước, Rau tràng, Súng trắng, thực vật thủy sinh ABSTRACT The habitats of Nymphaea pubescens and Nymphoides indica are frequently submerged with fresh water They have developed a fibrous root system and vegetative reproduction by rhizomes In their roots and leaves there are many air-chambers or large intercellular airspaces that help store air The root epidermises of two species are hairless and their lower epidermises have no stomata, but instead of that, have the structure called hydropotes Nymphaea pubescens and Nymphoides indica leaves have many sclereids that help increase mechanical functions Keywords: wetland, Nymphoides indica, Nymphaea pubescens, aquatic plant Đặt vấn đề Khu Bảo tồn đất ngập nước Láng Sen, tỉnh Long An có diện tích 4.802 gồm quần xã sinh vật đặc trưng cho vùng trũng Đồng Tháp Mười với sinh cảnh rừng Tràm, sinh cảnh đồng cỏ ngập nước theo mùa, sinh cảnh lung, trấp, sinh cảnh thực vật kênh, rạch Khu Bảo tồn đất ngập nước Láng Sen có 220 lồi, 176 chi, Email: huytran0320@gmail.com 74 họ thuộc ngành Thực vật bậc cao có mạch ngành Dương xỉ (Polypodiophyta) ngành Mộc lan (Magnoliophyta) [1] Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến đời sống thực vật Trong đó, chế độ thủy văn yếu tố quan trọng định tồn tại, sinh trưởng phát triển lồi thực vật sống mơi trường đất ngập 96 TRẦN MINH HUY cộng TẠP CHÍ KHOA HỌC ĐẠI HỌC SÀI GÒN nước Sự thay đổi chế độ thủy văn thủy vực khác địi hỏi lồi thực vật phải hình thành nên đặc điểm thích nghi hợp lí với mơi trường sống, thể rõ qua đặc điểm hình thái bên cấu tạo giải phẫu quan sinh dưỡng, sinh sản hoạt động sinh lý diễn bên thể thực vật Ở nước ta, có số cơng trình nghiên cứu hình thái, giải phẫu thích nghi Rau tràng Nymphoides indica (L.) Kuntze) Mê Linh - Hà Nội [2]; nghiên cứu đặc điểm sinh thái đất loài Súng trắng (Nymphaea pubescens Willd.) Rau tràng (Nymphoides indica) Vườn Quốc gia Tràm Chim, huyện Tam Nông, tỉnh Đồng Tháp [3] chưa đầy đủ Bài báo cung cấp dẫn liệu hình thái giải phẫu Súng trắng (Nymphaea pubescens Willd - họ Nymphaeaceae) Rau tràng (Nymphoides indica (L.) Kuntze - họ Menyanthaceae) loài đặc trưng, chiếm ưu Khu Bảo tồn đất ngập nước Láng Sen, tỉnh Long An Phương pháp nghiên cứu 2.1 Phương pháp nghiên cứu thực địa - Khảo sát số yếu tố môi trường: đo pH, độ dẫn điện nước; dùng thước đo độ ngập nước; lấy mẫu đất tầng 030 cm để phân tích số đặc điểm lí hóa (ngày thu mẫu: 06/11/2020) - Thu mẫu chụp hình quan sinh dưỡng quan sinh sản loài Lấy mẫu bánh tẻ (lá thứ 3, tính từ ngọn), thân, rễ ngâm ethanol 70o 2.2 Phương pháp nghiên cứu phịng thí nghiệm Phương pháp phân tích đất Mẫu đất gửi cho Viện Khoa học Kỹ thuật Nơng nghiệp Miền Nam phân tích thành phần giới theo TCVN 8567:2010 [4] hàm lượng chất hữu theo TCVN 8941:2011 [5] Phân tích độ thành thục đất, pH đất, độ dẫn điện (EC) theo hướng dẫn Viện Thổ nhưỡng Nơng hóa [6] Phịng thí nghiệm Sinh thái - Thực vật, trường Đại học Sư phạm TP.HCM Phương pháp nghiên cứu cấu tạo giải phẫu Dùng collodion quét lên biểu bì 15 bánh tẻ từ khác lồi Đếm số khí khổng với buồng đếm khí khổng Xác định loại khí khổng theo Nguyễn Nghĩa Thìn [7] Dùng dao lam cắt lát mỏng 15 bánh tẻ, 15 rễ 15 thân từ khác loài nghiên cứu Các mẫu lát cắt rễ nhuộm kép theo phương pháp Trần Công Khánh [8] Định loại mẫu thực vật Dựa vào tài liệu chuyên ngành để định loại mẫu thực vật thu được: Cẩm nang tra cứu nhận biết họ thực vật Hạt kín Việt Nam [9], Cây cỏ Việt Nam [10] Tên khoa học loài cập nhật theo trang web http://www.worldfloraonline.org [11] Kết bàn luận 3.1 Đặc điểm môi trường đất nước nơi thu mẫu Môi trường nước nơi thu mẫu lồi Súng trắng Rau tràng có pH nước trung tính (pH = 7,63 ± 0,04), mơi trường nước (EC = 139,23 µS/cm ± 0,06) ngập nước 100-120 cm Đặc điểm đất nơi loài nghiên cứu thể Bảng 97 SCIENTIFIC JOURNAL OF SAIGON UNIVERSITY No 77 (06/2021) Bảng Đặc điểm lí hóa đất điểm thu mẫu Thành phần giới đất Điểm thu mẫu Súng trắng Rau tràng Cát (%) Thịt (%) Sét (%) Hàm lượng chất hữu (%) 15 36 49 10,70 Từ kết thành phần giới đất cho thấy đất nơi có lồi Súng trắng Rau tràng đất sét, hàm lượng chất hữu đất nhiều, đất chua (pHKCl = 3,96), đất không nhiễm mặn Tuy nhiên, kết nghiên cứu Trương Thị Nga Võ Như Thủy cho Súng trắng (Nymphaea pubescens) Vườn Quốc gia Tràm Chim mọc đất có hàm lượng chất hữu thấp (3,16%), pH thấp vào mùa khô (pHH2O = 2,92), giá trị EC đất cao (3690 μS/cm); lồi Rau tràng (Nymphoides indica) thích nghi pH đất thấp 3,65; EC đất 1,98 mS/cm; hàm lượng chất hữu đất 3,99% không đề cập đến yếu tố ngập nước đến phân bố lồi [3] Có thể lồi thích nghi rộng độ pH (gần trung tính đến chua), EC lượng chất hữu đất yếu tố ngập nước sâu (100-120 cm) ảnh hưởng đến phân bố lồi cuống Súng trắng Rau tràng dài theo độ ngập nước, nhờ đưa lên mặt nước để quang hợp hô hấp Đặc điểm giúp lồi tồn mơi trường ngập nước sâu mà nhiều lồi khác khơng thể sống 3.2 Đặc điểm hình thái giải phẫu lồi Súng trắng 3.2.1 Đặc điểm hình thái Cây thảo thủy sinh, có thân rễ dài 5-10 cm mang nhiều rễ chùm, to Lá non cuộn Độ dẫn điện EC (µS/cm) 4,68 3,96 707,33 lại phía hình mũi giáo, chìm nước Sau cuống dài ra, đưa bánh tẻ mặt nước, cuống dài 130-150 cm; có phiến gần hình cầu, rộng 15-35 cm, xanh nhạt hay ửng tím mặt trên, màu tím mặt (tiếp xúc với mặt nước); gân rõ mặt lá, hệ gân hình chân vịt có gân to 15 gân nhỏ; đáy lõm hình mũi giáo dài 5-8 cm; mép có cưa thưa Hoa cuống dài, vươn cao mặt nước 5cm Nụ hoa hình thn, dài 8-12 cm, rộng cm, đầu nhọn Một số nụ hoa hình bơng vụ, rộng 2,5-3 cm, dài 8-10 cm Hoa nở vào buổi sáng, khép lại chiều tối tiếp tục nở vào hôm sau Hoa rộng 10-20 cm, màu trắng Có đài, hình thn, nhọn đầu, dài 8-10 cm, rộng cm; mặt ngồi có màu nâu tím với gạch, chấm tím ngắn với đài xếp xa xen với cánh hoa giống đài Tràng có 15-20 cánh hoa, xếp xoắn đế hình trụ Có cánh hoa ngồi cùng, mặt ngồi ửng nâu tím có chấm gạch tím đài Các cánh phía màu trắng, góc cánh hoa ửng vàng với gân màu tím nâu Bộ nhị có nhiều nhị, phát triển hướng tâm Nhị phía ngồi dài cm, nhị hình rộng 0,5 cm, dài cm, màu vàng, bao phấn thuôn dài 1,5 cm, nội hướng; trung đới kéo dài thành mũi màu trắng dài 0,3 cm Các nhị ngắn hơn, dài 1,5 cm, nhị hẹp Bộ nhụy có nỗn 98 TRẦN MINH HUY cộng TẠP CHÍ KHOA HỌC ĐẠI HỌC SÀI GỊN hợp chưa hồn tồn (rời vách ngăn), hình trụ ngắn, dài 1,5 cm, rộng cm, với bầu trung có 15-19 ơ; chưa phân hóa thành vịi nhụy; đầu nhụy lớn có hình dù, đường kính cm với thùy rõ Trong có nhiều nỗn, đính nỗn khắp bề mặt Hạt có màu đỏ, sau chuyển đen Quả phát triển, sớm bị hủy Dạng Hệ rễ Lá Đài Hoa Bộ nhụy Tràng Quả Hình Hình thái lồi Súng trắng 99 Nhị Hạt SCIENTIFIC JOURNAL OF SAIGON UNIVERSITY No 77 (06/2021) Súng trắng có rễ chùm, ăn sâu, lan rộng; rễ dài, bền giúp chúng sinh trưởng cố định môi trường bùn nhão, giữ không bị nước trơi Súng trắng có nhiều hình thức sinh sản, sinh sản sinh dưỡng chiếm ưu hơn, có khả tái sinh từ thân rễ tồn mùa khơ thiếu nước sinh trưởng mạnh trở lại, mọc thành đám khu vực rộng lớn vào mùa mưa lượng nước dồi Bên cạnh đó, lồi Súng trắng có đặc điểm hạt chín phát triển, sớm bị rụng mặt nước giúp phát tán hạt xa theo dòng chảy, có chứa nhiều hạt giúp tăng hiệu sinh sản Điều giúp Súng trắng có vùng phân bố rộng, số lượng cá thể lớn Kết phù hợp với nghiên cứu Prance Arias [12] Cuống dài đưa lên bề mặt nước, nước ngập sâu cuống dài Lá nằm ngang nhờ làm tăng diện tích tiếp xúc mặt với ánh sáng, giúp gia tăng khả hấp thu ánh sáng suất quang hợp bù cho mặt chìm nước 3.2.2 Đặc điểm cấu tạo giải phẫu Cấu tạo giải phẫu Lá Súng trắng cắt ngang cho thấy gân lớn lồi to bên phiến thức Gân phình to với vài khoang khí lớn Cấu tạo độ dày mô phiến thể qua Hình 2, Bảng Bảng Độ dày lớp mô phiến Súng trắng (n=15) Loại mô Độ dày (μm) Tỉ lệ (%) Biểu bì 16,29 1,69 3,08 Lục mô giậu 252,65 26,83 47,76 Lục mô khuyết khoang khí 232,36 15,78 43,92 27,72 2,40 5,24 529,02 24,47 100,000 Biểu bì Tổng Hình Cấu tạo gân lớn Súng trắng Biểu bì Lục mơ giậu Vịng bao bó dẫn Bó dẫn Lục mơ khuyết Thể cứng Khoang khí Gỗ Libe 10 Mơ mềm 11 Mơ dày 12 Biểu bì 100 TRẦN MINH HUY cộng TẠP CHÍ KHOA HỌC ĐẠI HỌC SÀI GÒN Trong cấu tạo giải phẫu phiến Súng trắng, khí khổng tập trung mặt (214,13 ± 26,85 khí khổng/mm2) thuộc kiểu hỗn bào (anomocytic), mặt tiếp xúc với nước nên mặt khơng có khí khổng, có hydropote Một số cơng trình ghi nhận có mặt tuyến hydropote nhiều loài họ Súng (Nymphaeaceae) Nymphaea colorata, Nymphaea rubra, Nymphaea lotus, Nymphaeae caerulea, Victoria amazonica [13] Trong lục mơ khuyết có khoang khí lớn giúp dự trữ khí tạo lực nổi, giảm áp lực cho cuống Bên cạnh hình thành nhiều khoang khí, cịn cứng hình thể cứng hình ống xếp thẳng đứng từ biểu bì qua lục mơ giậu đến lục mơ khuyết giúp nâng đỡ tăng độ vững cho Sự có mặt thể cứng có nhiều lồi Nymphaea [14, 15]; đặc biệt thể cứng hình ống cấu trúc có lồi Nymphaea gardneriana [14] A B C D 101 SCIENTIFIC JOURNAL OF SAIGON UNIVERSITY No 77 (06/2021) F E Hình Cấu tạo phiến Súng trắng A Phiến cắt ngang B Lục mơ giậu thể cứng hình ống C Biểu bì có hydropote D Khí khổng E, F Khí khổng thị trường (FoV) quan sát độ phóng đại 400 lần Biểu bì Lục mơ giậu Thể cứng hình ống Bó dẫn Vịng bao bó dẫn Khoang khí Lục mơ khuyết Biểu bì Tuyến hydropote (67,76%) gồm nhiều khoang trống lớn chứa khí để cung cấp cho hệ rễ dinh dưỡng, thích nghi với mơi trường ngập nước quanh năm, thiếu oxygen Lớp tế bào biểu bì ngoại bì sớm hóa bần để làm nhiệm vụ bảo vệ cấu trúc bên Trong rễ có hình thành nhiều thể cứng với chức nâng đỡ, đảm bảo độ bền vững cấu trúc cho rễ Cấu tạo giải phẫu rễ Cấu tạo độ dày lớp mô rễ Súng trắng qua Hình Trong cấu tạo rễ Súng trắng, biểu bì khơng có lơng hút sống mơi trường đất ngập nước, nước muối khoáng hấp thu trực tiếp qua lớp biểu bì rễ Lớp mơ mềm vỏ có tỉ lệ 102 TRẦN MINH HUY cộng TẠP CHÍ KHOA HỌC ĐẠI HỌC SÀI GỊN A B C Hình Cấu tạo rễ Súng trắng A Cấu tạo rễ chưa hình thành thể cứng thị trường (FoV) quan sát độ phóng đại 40 lần B Cấu tạo rễ cứng C Cấu tạo chi tiết phần rễ Biểu bì Ngoại bì Mơ mềm vỏ ngồi Mơ mềm vỏ Khoang khí Nội bì Trụ bì Libe Gỗ dài khoảng cm, đài hợp dưới, tiền khai hoa lợp Tràng có 5-8 cánh hoa, hợp ít; cánh hoa dài 3-4 cm, màu trắng, góc cánh phía có màu vàng đậm, mép cánh hoa có nhiều tua trắng dài khoảng mm, tiền khai hoa van Hoa tồn ngày Bộ nhị có 5-8 nhị xếp xen kẽ với tuyến mật; nhị dài 8-10 mm, nhị dạng sợi, màu trắng, dài mm, gốc nhị phình to có màu vàng đậm Bao phấn ơ, hình mác, thn dài, nứt dọc, đính lưng, hướng nội Bộ nhụy nỗn hợp có vịi nhụy ngắn, đầu nhụy màu trắng ửng hồng; bầu trên, màu xanh nâu, hình bầu dục, dài 3,2 mm, rộng mm; bầu có ơ, đính nỗn bên Quả nang 3.3 Đặc điểm hình thái giải phẫu lồi Rau tràng 3.3.1 Đặc điểm hình thái Rau tràng thủy sinh, gồm thân nằm ngang, hình trụ dài khoảng 20 cm, đường kính mặt cắt ngang cm, bổ dọc có mùi thơm Từ thân nằm ngang mọc lên cuống mấu với hệ rễ bám vào đất Cuống dài 50-100 cm, mang hình tim có kích thước 10-30 cm bề mặt nước, mép gợn sóng, gân không rõ Hoa mọc thành chụm cuống lá, số hoa mọc riêng lẻ Hoa có màu trắng, to, khỏi mặt nước, với cuống hoa dài 20-40 cm Đài có 5-8 đài, 103 SCIENTIFIC JOURNAL OF SAIGON UNIVERSITY No 77 (06/2021) màu xanh, cịn vết tích vịi nhụy dài 2,2 mm đài tồn ôm lấy quả; chín nước, mặt cắt dọc hình bầu dục, cao 7,5 mm, đường kính mm Quả nhỏ có nhiều hạt màu trắng dài 1,2 mm, rộng mm; hạt già có màu đen bóng Hoa Dạng Cây Hệ rễ Đài Lá Cánh hoa Nhị Bầu nhụy cắt ngang Hình Hình thái lồi Rau tràng 104 Nhụy Quả TRẦN MINH HUY cộng TẠP CHÍ KHOA HỌC ĐẠI HỌC SÀI GỊN Rau tràng có hệ rễ phát triển, ăn sâu, lan rộng nhờ sinh trưởng cố định môi trường bùn nhão thành đám lớn, giữ cho khơng bị nước trơi Rau tràng có hình thức sinh sản sinh sản sinh dưỡng tái sinh từ đoạn thân nằm ngang, chúng tồn mùa khô thiếu nước Cuống dài đưa lên khỏi mặt nước, độ dài cuống thay đổi tương ứng với độ ngập nước Lá nằm ngang nhờ làm tăng diện tích tiếp xúc mặt với ánh sáng, giúp gia tăng khả hấp thu ánh sáng suất quang hợp bù cho mặt chìm nước Lá cịn hỗ trợ hoa khỏi mặt nước Theo Armstrong phần phụ rìa cánh hoa giúp tăng độ rộng tràng hoa lên hai lần, điều góp phần làm hoa bật mà không làm tăng khối lượng nhiều, khiến hoa dễ [16] Bên cạnh đó, Ornduff cho khả phản xạ tia cực tím phận hoa quan trọng hầu hết lồi trùng thụ phấn nhạy cảm với tia cực tím, hoa chi Nymphoides bắt mắt, hấp dẫn, có khả phản xạ tia cực tím (UV) giúp thu hút trùng thụ phấn [17] Ở khu vực ngập lụt theo mùa, thân rễ hạt bị chôn vùi đất mùa khơ sau bắt đầu nảy mầm có nước [18] 3.3.2 Cấu tạo giải phẫu Cấu tạo giải phẫu Cấu tạo giải phẫu Rau tràng độ dày lớp mô thể qua Hình Bảng Bảng Độ dày lớp mô Rau tràng (n=15) Loại mô Độ dày (μm) Tỉ lệ (%) Biểu bì 18,10 ± 3,32 4,51 Lục mô giậu 155,95 ± 11,48 38,88 Gỗ* 30,39 ± 2,62 7,58 Libe* 29,34 ± 2,47 7,32 212,16 ± 14,65 52,90 14,86 ± 2,58 3,71 401,07 ± 13,07 100,000 Lục mơ khuyết Biểu bì Tổng *: Gỗ libe khơng tính tỉ lệ % cho tổng 105 TRẦN MINH HUY cộng TẠP CHÍ KHOA HỌC ĐẠI HỌC SÀI GỊN biểu bì khơng có khí khổng; tất khí khổng nằm biểu bì (705,36 ± 12,60 khí khổng/mm2) Khí khổng thuộc kiểu hỗn bào số cơng trình ghi nhận cho loài Nymphoides Ấn Độ Iran [19, 20] Lục mô giậu chứa nhiều lục lạp phát triển mặt lá, lục mơ khuyết có lục lạp với khoảng gian bào (khoang khí) lớn giúp dự trữ khí tạo lực nổi, giảm áp lực cho cuống lá, đồng thời thể phân hóa cao độ chức lục mô giậu lục mô khuyết Bên cạnh hình thành nhiều khoang khí, cịn cứng giúp nâng đỡ tăng độ vững cho Kết đề tài phù hợp với nghiên cứu Nguyễn Thị Hạnh [2] xem xét cấu tạo giải phẫu loài thu thủy vực nước huyện Mê Linh, Hà Nội Tuy nhiên, cơng trình cho phiến Rau tràng có mơ mềm (mà khơng phải lục mô giậu lục mô khuyết) thể cứng phân bố mô mềm Thể cứng ghi nhận lồi Nymphoides peltata N cristata, phân bố lục mô giậu lục mô khuyết [20] Trên biểu bì Rau tràng có hydropote không đề cập đến công trình [2] có lồi Nymphoides peltata nơi tích lũy phenols, peroxidase polyphenol oxidase [21] Cấu tạo giải phẫu cuống Mặt cắt cuống cho thấy tỉ lệ khoang khí lớn giúp tăng cường lưu thơng trao đổi khí, cung cấp khơng khí đến phận cây, đặc biệt rễ Trong mơ mềm có nhiều thể cứng giúp nâng đỡ tăng độ vững cho cuống Các bó dẫn cuống xếp rải rác giống với cấu tạo Một mầm Hình Cấu tạo cuống Rau tràng thị trường (FoV) quan sát độ phóng đại 40 lần hình cầu, phân biệt rõ phần: biểu bì, vỏ sơ cấp chiếm phần lớn tiết diện trung trụ Cấu tạo giải phẫu rễ Mặt cắt ngang rễ Rau tràng có 107 SCIENTIFIC JOURNAL OF SAIGON UNIVERSITY No 77 (06/2021) A B Hình Cấu tạo rễ Rau tràng cắt ngang A Quan sát thị trường (FoV) độ phóng đại 100 lần B Quan sát thị trường (FoV) độ phóng đại 40 lần Mơ mềm vỏ ngồi Mơ mềm vỏ Mơ mềm vỏ Khoang khí Hình Cấu tạo vỏ ngồi rễ Rau tràng Biểu bì Ngoại bì Mơ mềm vỏ Khoảng gian bào Hình 10 Cấu tạo trung trụ rễ Rau tràng Mô mềm vỏ Nội bì Trụ bì Gỗ Libe Mô mềm ruột Mô mềm vỏ lúc đầu gồm tế bào hình đa giác cạnh, sau bị phá hủy tạo khoang khí lớn giúp tăng lưu thơng trao đổi khơng khí rễ, giúp Rau tràng thích nghi với mơi trường ngập nước nghèo oxygen Trong cấu tạo rễ Rau tràng, biểu bì khơng có lơng hút sống mơi trường ngập nước, nước muối khoáng hấp thu trực tiếp qua lớp biểu bì Lớp biểu bì ngoại bì sớm hóa bần để làm nhiệm vụ bảo vệ cấu trúc bên 108 TRẦN MINH HUY cộng TẠP CHÍ KHOA HỌC ĐẠI HỌC SÀI GỊN Theo Nguyễn Thị Hạnh, mơ mềm xuất khoang khí không ghi nhận phá hủy tế bào mơ mềm [2] Cơng trình chúng tơi ghi nhận thêm đặc điểm Kết luận Do thường sống môi trường ngập nước thường xuyên lên đến 120 cm; thể đất sét, loài Súng trắng Rau tràng hình thành đặc điểm thích nghi hình thái cấu tạo giải phẫu để tồn phát triển: có hệ rễ chùm phát triển, có cuống dài; sinh sản sinh dưỡng cách hình thành chồi từ thân rễ bùn Biểu bì rễ hai lồi khơng có lơng hút; biểu bì ngoại bì sớm hóa bần để bảo vệ mơ bên trong; vỏ sơ cấp có nhiều khoang khí Ở rễ Súng trắng có nhiều thể cứng, giúp tăng cường chức học, đảm bảo bền vững quan trục Súng trắng Rau tràng có lớn, bề mặt nước, thịt có nhiều thể cứng để đảm bảo vững cho lá; mặt tiếp xúc trực tiếp với mặt nước nên khơng có khí khổng thay cấu trúc hydropote Lá lồi có khoang khí thịt để dự trữ oxygen Tuy cần có nghiên cứu đặc điểm thích nghi sinh lí, sinh hóa lồi để nắm đầy đủ thích nghi chúng mơi trường ngập nước TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Lê Pha, “Nghiên cứu đa dạng thực vật Khu Bảo tồn đất ngập nước Láng Sen, tỉnh Long An”, Thạc sĩ Sinh học, chuyên ngành Sinh thái học, Trường Đại học Sư phạm Thành phố Hồ Chí Minh, Thành phố Hồ Chí Minh, 2017 [2] Nguyễn Thị Hạnh, “Bước đầu nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẫu số đại diện nhóm thủy sinh nước Mê Linh - Hà Nội”, Khóa luận tốt nghiệp đại học, chuyên ngành Thực vật học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2, Hà Nội, 2013 [3] Trương Thị Nga, Võ Như Thủy, “Đặc điểm sinh học môi trường sống Sen (Nelumbo nucifera), Súng (Nymphaea pubescens), Rau tràng (Nymphoides indica) Vườn quốc gia Tràm Chim, huyện Tam Nông, tỉnh Đồng Tháp”, Tạp chí khoa học Trường Đại học Cần Thơ, 23a, 294-301, 2012 [4] Bộ Khoa học Công nghệ, Tiêu chuẩn quốc gia, TCVN 8567:2010 Chất lượng đất - Phương pháp xác định thành phần cấp hạt, 2010 [5] Bộ Khoa học Công nghệ, Tiêu chuẩn quốc gia, TCVN 8941:2011 Chất lượng đất - Xác định bon hữu tổng số - Phương pháp Walkley Black, 2011 [6] Viện Thổ nhưỡng Nơng hóa, Sổ tay phân tích đất, nước, phân bón, trồng Nxb Nông nghiệp : Hà Nội, 1998 [7] Nguyễn Nghĩa Thìn, Các phương pháp nghiên cứu thực vật Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội : Hà Nội, 2007 [8] Trần Cơng Khánh, Thực tập Hình thái giải phẫu thực vật Nxb Đại học Trung học chuyên nghiệp : Hà Nội, 1981 109 SCIENTIFIC JOURNAL OF SAIGON UNIVERSITY [9] No 77 (06/2021) Nguyễn Tiến Bân, Cẩm nang tra cứu nhận biết họ thực vật Hạt kín Việt Nam Nxb Nông nghiệp Hà Nội : Hà Nội, 1997 [10] Phạm Hoàng Hộ, Cây cỏ Việt Nam, tập 1, 2, Nxb Trẻ : Thành phố Hồ Chí Minh, 2003 [11] Missouri Botanical Garden, New York Botanical Garden, Royal Botanic Garden Edinburgh, Royal Botanic Gardens, Kew (2021, March 18) World Flora Online Available: http://www.worldfloraonline.org/ [12] G.T Prance, J.R Arias, “A study of the floral biology of Victoria amazonica (Poepp.) Sowerby (Nymphaeaceae)”, Acta Amazonica, 5(2), 109-139, 1975 [13] L.R dos Santos Tozin, T.M Rodrigues, “Glandular trichomes in the tree-basil (Ocimum gratissimum L., Lamiaceae): Morphological features with emphasis on the cytoskeleton”, Flora, 259, 1-9, 2019 [14] G Catian, E Scremin-Dias, “Compared leaf anatomy of Nymphaea (Nymphaeaceae) species from Brazilian flood plain”, Brazilian Journal of Biology, 73(4), 809-817, 2013 [15] Nguyễn Thị Bé Nhanh, Phạm Thị Thanh Mai, Lê Ngọc Tiết, Trần Đức Tường, Nguyễn Kim Búp, Võ Thị Phượng, Hồ Thị Bảo Yến, “Nghiên cứu đặc điểm thích nghi hình thái, cấu tạo sinh thái số lồi thực vật điển hình Khu du lịch sinh thái Gáo Giồng, huyện Cao Lãnh, tỉnh Đồng Tháp”, Báo cáo tổng kết đề tài, Trường Đại học Đồng Tháp, Đồng Tháp, 2013 [16] J.E Armstrong, “Fringe science: are the corollas of Nymphoides (Menyanthaceae) flowers adapted for surface tension interactions?”, American journal of botany, 89(2), 362-365, 2002 [17] R Ornduff, “Reproductive biology in relation to systematics”, Taxon, 18(2), 121133, 1969 [18] D Chowdhury, B.K Konwar, “Morphophenology and karyotype study of Patidoi (Schumannianthus dichotomus (Roxb.) Gagnep synonym Clinogyne dichotoma Salisb.) – a traditional plant of Assam”, Current Science, 9(5), 648-651, 2006 [19] B Bir, K Vijay, “Epidermal structure and ontogeny of stomata in three species of Nymphoides Seguiar (Menyanthaceae)”, The Botanique, IX(1-4), 35-40, 1978 [20] S.S Mehrvarz, M.A Nodehi, “A review of the genus Nymphoides (Menyanthaceae) in Iran”, Phytotaxa, 257(3), 261-270, 2016 [21] N Lavid, A Schwartz, E Lewinsohn, E Tel-Or, “Phenols and phenol oxidases are involved in cadmium accumulation in the water plants Nymphoides peltata (Menyanthaceae) and Nymphaeae (Nymphaeaceae)”, Planta, 214(2), 189-195, 2001 Ngày nhận bài: 10/5/2021 Biên tập xong: 15/6/2021 110 Duyệt đăng: 20/6/2021 ... Nymphaeaceae) Rau tràng (Nymphoides indica (L.) Kuntze - họ Menyanthaceae) loài đặc trưng, chiếm ưu Khu Bảo tồn đất ngập nước Láng Sen, tỉnh Long An Phương pháp nghiên cứu 2.1 Phương pháp nghiên cứu thực... vật Ở nước ta, có số cơng trình nghiên cứu hình thái, giải phẫu thích nghi Rau tràng Nymphoides indica (L.) Kuntze) Mê Linh - Hà Nội [2]; nghiên cứu đặc điểm sinh thái đất loài Súng trắng (Nymphaea. .. Rau tràng dài theo độ ngập nước, nhờ đưa lên mặt nước để quang hợp hô hấp Đặc điểm giúp lồi tồn mơi trường ngập nước sâu mà nhiều lồi khác khơng thể sống 3.2 Đặc điểm hình thái giải phẫu lồi Súng