GS.TS Mai Thạch Hoành (Chú biên)
Trang 2GS.TS MAI THẠCH HOÀNH (chủ biên)
P8§.1$ Đặng Trạng Lương - ThS Trinh Thi Thanh Huong - Ths Mal Thal An
CHON TAO, PHUC TRANG
VA BAO TON GIONG CAy v0 TINH
(Sach chuyén khao)
Trang 3MUC LUC
LOI NOI DAU 7
CAC CHU VIET TAT 9
Chương I KHAI QUAT VE CHON TAO GIONG CAY vO TINH il Chương II KHÁI QUÁT VẺ HAI DẠNG SINH SẢN Ở GIÓNG CÂY TRÒNG 14 2.1 Khái quát về sinh sản ở cây trồng 14 2.2 Sinh sản hữu tính 15 2.3 Sinh sản vô tính | 16
2.4 Sự khác nhau và giống nhau về biến đị di truyền ở
cây sinh sản vô tính và cây sinh sản hữu tính 18
Chương III DÒNG - GIÓNG VÀ CÂY SINH SẢN VƠ TÍNH 19
3.1 Cây, giống và dòng sinh sản vô tính (cây vô tính) 19
3.2 Các dạng sinh sản vô tính khác nhau ở cây trồng 20
3.3 Đặc tính của giống, cây sinh sản vô tính 33
Trang 43.5 Hậu quả của quá trình sinh sản vô tính 39 3.6 Sự khác nhau về di truyền trong một dòng - giống cây vô tính 47 3.7 So sánh giữa dòng vô tính, dòng thuần và giống lai gần _50
- 3.8 Sự thoái hóa dòng - giống cây vô tính 53
Chương IV CHỌN TẠO VÀ NHÂN GIÓNG CÂY VƠ TÍNH 56
4.1 Phân bào nguyên nhiễm - cơ sở di truyền chọn tạo,
dòng, giống cây vô tính 57
4.2 Chọn lọc dòng - giống cây vô tính 76
4.3 Ưu - nhược điểm của phương pháp chọn lọc dòng -
giống cây vô tính 80
4.4 Phương pháp tạo giống lai (hybridization) ở cây vô tính 82
Chương V NHỮNG ĐẶC TÍNH CỦA NHÂN GIĨNG CÂY
VƠ TÍNH 99
5.1 Hai nhóm cây lâu năm và hàng năm 99
5.2 Su giam dan hoa va hat, khi nhân giống cây vô tính
nhiều đời, phụ thuộc vào từng loài và điều kiện sống bên ngoài 104
5.3 Cây vô tính thường là cây thu phan chéo không thay đổi 107 5.4 Nhân giống cây vô tính đều có dị hợp tử, khi lai gần
cây lai bị giảm sức sống dữ dội 109 5.5 Chú ý khi nhân giống cây vô tính 110
Trang 5Chương VI QUÀN THẺ SINH VẬT VÀ QUẢN THẺ
GIÓNG CÂY SINH SẢN VƠ TÍNH
6.1 Định nghĩa quần thê sinh vật
6.2 Sự đa dạng di truyền của quân thê sinh vật 6.3 Các định nghĩa vẻ quân thê giống cây trồng 6.4 Giống cây trồng là một quần thê cùng một loài 6.5 Sự di truyền quân thê ngẫu phối
6.6 Các yếu tố ảnh hưởng đến trang thái cân bằng trong quân thê ngẫu phối
6.7 Nguyên nhân làm giống cây vô tính bị thoái hóa, mất
cân bằng
Chương VII PHỤC TRÁNG GIONG CAY SINH SAN VƠ TÍNH
7.1 Khái niệm về phục tráng quần thể giỗng cây trồng 7.2 Phục tráng giống cây vô tính có tính chu kỳ thời gian 7.3 Phương pháp phục tráng giống cây sinh sản vô tính
(giống cây vô tính)
7.4 Trình tự các bước phục tráng và các vụ trồng giống cây vô tính khi phục tráng
Trang 68.3 Mục đích bảo tôn giống cây vô tính của mỗi loài 8.4 Phương pháp chọn lọc dòng tốt nhất cho công tac
bảo tồn giống cây vô tính
8.5 Một ví đụ thực tế về: phục trắng và chọn dòng củ từ Bơn Nghệ An, để rút kinh nghiệm về công tác bảo tồn giống cây vô tính
8.6 Bài học rút ra về phục tráng và chọn dòng đẻ bảo tồn giống cây vô tính
Trang 7Lil NOI DAU
Cây trằng có hai hình thức sinh sản: hữu tính và vô tính Cây sinh sản hữu tính nhờ giao phối giữa hai giao tử đực, cải và phân bào giảm nhiêm trong phôi Đồng thời quả trình sinh trưởng phái triên của cây hữu tính vân điên ra hai hình thức sinh sản ở trên, một cách hài hoà, tuỳ theo mơi lồi cây hữu tính
Cây sinh sản vô tính (cây vô tỉnh) chỉ sinh sản 1 bang CƠ quan Sinh dưỡng nhờ quá trình phân bào nguyên nhiễm xảy ra liên tục (trên các, điểm sinh trưởng của cầy vô tính; cuối cùng cho bộ phận kinh tế là ở cơ quan dinh dưỡng thích hợp với từng lồi cây
vơ tinh
Về nguôn gốc của cây sinh sản vô tính đều bắt nguồn từ cây hữu tính Nhưng phải nhờ các nhà chọn tạo và nhân giông chuyển
chúng thành giống - cây vơ tính theo từng lồi khác nhau, để
thích hợp canh tác cho từng vùng sinh thải
Mỗi giống cay v6 tinh có một dạng sinh sản sinh dưỡng riêng Song chúng đều theo những đặc tính di truyền chung về sinh sản vô tính cúa cây vô tính
Cho đến nay, những đặc tính di truyền chung nhất về cây sinh sản vô tính (cây vỗ tính), vẫn chưa được thông nhất và đây đủ ở các khoa cáy trông của các trường chuyên nghiệp và các viện Nông - Lâm nghiệp Đặc biệt sự hiểu biết về chọn tạo, phục tráng
và bảo tôn về giống - cây vô tính, khi nó bị thoải hóa, cũng chưa
Trang 8Vì vậy, cuốn sách “Chọn tạo, phục tráng và bảo tôn giỗng
cây vô tính ” nêu lên những đặc tính của cây sinh sản vô tính, cơ
sở di truyền chọn tao giong, di truyền quân thể giống, phương pháp phục tráng giống cáy vô tính đã bị thoái hóa và tiếp tục bảo tôn vật liệu ban đầu, nhằm duy trì được giống cây vô tính đây đủ trong kho tài nguyên thực vật của đất nước
Cuốn sách này SẼ góp phan tích cực vào công tac chon, tao, phục tráng và bảo tốn dong tot đúng nguon gen, dé duy tri hay
nhân giông cây vô tính Đồng thời phục vụ cho các cán bộ cơ sở sản xuất, cán bộ nghiên cứu và giảng dạy: có sự hiểu biết thống nhất, đây đủ, để ứng dụng trong giảng dạy, sản xuất có hiệu quả hơn
Do thời gian và trình độ biên soạn còn hạn chế, cuốn sách khó tránh khỏi những thiêu sót nhát định, rát mong nhận được sự góp ý của đông đảo bạn doc và đông nghiệp
Xin chán thành cảm ơn!
Trang 9CAc CHO VIET TAT AA Gen đồng hợp tử frội (ĐHTT) Aa Gen dị hợp tử (DHT) AVRDC Trung tâm Nghiên cứu & Phát triển Rau Thé giới aa Gen đồng hợp tử lặn (ĐHTL) BPKT Biện pháp kỹ thuật CVT Cây vô tính
CIP Trung tâm Nghiên cứu Khoai tây Thế giới CIAT Trung tâm Nghiên cứu & Phát triển Sắn Thế giới
CGPRT Centre Trung tâm Nghiên cứu & Phát triển cây hạt và củ
Thế giới
Cv Hệ số biên động
DTV Dang trién vong
DTQT Di truyén quan thé
E Môi trường (enviroment)
GCVT Giỗng cây vô tính
G, Đời cây từ hạt lai - Seedling (cây lai) Gi=>G, Đời (thế hệ) vô tính, qua các đời (vụ trông)
G Gen cây
GE Tương tác giữa gen và môi trường
GCA Khả năng kết hợp chung (general
combining aptitude)
GPT Giéng phuc trang
GMPT Giống mới phục trắng
GS-TS Giáo sư - Tiến sĩ
GR Téng thu (Gross Return)
HST Hé sinh thai
HOKT Hiéu qua kinh té
HĐKHCN Hội đồng khoa học công nghệ KHKTNN Khoa học kỹ thuật nông nghiệp
Trang 10
KH&KT Khoa học và kỹ thuật
LSD Độ sai lệch bình phương nhỏ nhất (tính theo bảng phân phi t - student) (Least Square Difference - LSD) M Giá trị trung bình của dãy biến số
m Sai số trung bình của dãy biến số
MBCR Tỷ số giá trị lợi nhuận biên (Marginal Beneft Cost Ratio)
(M45) Giá trị trung bình cộng & trừ độ lệch chuẩn (dẫn chứng, không có trong thống kê) (Mim) Giá trị trung bình cộng & trừ sai số trung binh
NST Nhiễm sắc thể
NN Ngủ nghỉ
NXB Nhà xuất bản
P Dang hinh (phenotip)
p Tân số alen trội AA
QT Quân thể (dòng hay giống cây vô tính)
QTTH Quân thề thoái hóa
q Tần số alen lặn aa
RAVC Lãi thuần (Retum Above Variable Cost)
SCA Kha nang két hop rigng (general combining single)
Sd Độ sai lệch binh phương của dãy biến số ở các chỉ tiêu
STPT Sinh trưởng phát triển SSHT Sinh sản hữu tính SSVT Sinh sản vô tính SXNN Sản xuất nông nghiệp SPNN Sản phẩm nông nghiệp TLIK Tài liệu tham khảo TV Triển vọng
TB (A) Trung bình tốt nhát, loại A, đạt mức tin cậy TB (B) Trung bình tốt vừa, loại B, chưa dat mic tin cay TVC Tổng chỉ (Total Variable Cosf)
Vụ S¡, Vụ S¿, Vụ Sy — {Vụ chọn lọc 1, vụ chọn lọc 2, vụ chọn lọc 3 ở phục
tráng giống
ụ Ý nghĩa quản thể dòng hay giống cây vô tính
3 Độ lệch bình phương trung bỉnh (độ lệch chuẩn)
10
Trang 11Chuong | KHÁI QUÁT VE CHON TAO GIONG CAV VO TINH
Cây sinh sản vô tinh (cáy vô tính) được duy trì nòi giống: nhờ lai tạo, chọn lọc đánh giá, nhân giông đến sản xuất của con người Nó da | được bảo ton qua cac doi (thé hệ) theo những đặc tính của mỗi loài - giếng khác nhau; nhằm phục vụ lợi ích đời sống con người, ở những điều kiện sinh thái nhất định, khác nhau, thích
hợp theo đặc tính từng loài - giống cây sinh sản vô tính
Cây vô tính phát triển rộng ra được, là đều phải nhờ tác động Của Con người Nếu không, sẽ bị hạn chế ở một thế hệ hiện trạng của nó, theo đặc tính sinh sản vô hạn hay hữu hạn Trừ một số loài - giống đặc biệt, được quay lại nhân giống từ hữu tính như cây khoai tây Nó được tạo và nhân giống từ hữu tính (từ hạt) ở một số vùng hay từng nước có điều kiện thích hợp; nhưng khi phục vụ sản xuất, nó vẫn phải trở về sinh sản vô tính từ củ hay giâm cành của nó
Vậy công tác chọn - tạo ra một giống cây sinh sản vô tính, thường có 2 giai đoạn:
A~ Giai đoạn đầu: phải có vật liệu ban dau:
Nguôn gốc giỗng cây vô tỉnh, thường từ 2 nguồn vào: tir tr hiên (thu thập, nhập nội và biên dị tự nhiên) và #ữ nhân tao (lai bữu tinh và các biên dị thu được từ đột biên, đa bội và công nghệ sanh học), để có cơ sở vật liệu cho chọn tạo ra giông cây vô tính theo mục đích của con người
B - Giai đoạn sau: tiễn hành chọn tạo ra giống vô tính mới, pồm 4 bước cơ bản sau:
Trang 12- Chọn cá thể: từ sự phân ly của đòng vô tính ban đầu, thường
là cây từ hạt lai (seeđling) của bố và mẹ, là nguồn gen ban đầu để chọn lọc, hay từ cây mẹ ban đầu được nhân lên bằng cơ quan sinh dưỡng (bằng sinh sản vô tính) để chọn lọc
- Chọn ra các đòng vô tính tối (dòng triền vọng), xác định được nhóm cá thể tốt theo ý muốn, nhân thành dòng tốt (đòng wu tu), duoc đánh giá, thử nghiệm ở các vùng sinh thái khác nhau va xác định, chon ra dong triển VỌNG
- Nhân hỗn hợp dòng triển vọng tốt nhất, sản xuất thành vùng giống mới, khi được người sản xuất chấp nhận và phát triển rộng ra sản xuất; Đồng thời đã được đặt tên giống vô tính mới, (gọi là quân thể giống cây vô tính mới của một loài cây)
- Sẽ được nhà nước công nhận: khi giống cây vô tính mới, được thực tế sản xuất chấp nhận đưa vào cơ cầu canh tác ở một vùng sinh thái cụ thể, có hiệu quả kinh tế cao, được báo cáo và trình nhà nước, sẽ được xem xét để công nhận là giống cây vô tính mới
Trang 13Thu thập hay nhập nội ” _—_—— | Từ biến dị tự nhiên được thuần hóa CHỌN - TẠO GIÓNG C.V.T Chọn lọc cá thể Phân ly dòng vô tính (clone) Lai hữu tính "—— —
Từ biển dị nhân tạo
Trang 140hương II KHAI QUAT VE HAI DẠNG SINH SAN G GIONG GÂY TRÔNG
2.1 KHAI QUAT VE SINH SAN Ở CÂY TRÒNG
Cay trồng có tập tính phát dục, giao phối với nhau, để thành hạt giông hoặc được chọn ra từ cơ quan sinh dưỡng, để sinh sản ra thé hệ con cháu về sau; Nhằm duy trì nòi giông của chúng, ta gọi là sự sinh sản của cây trồng Vay cay trong có 2 dang sinh san: bằng hạt giống (hữu tính) và bằng cơ quan sinh dưỡng (cơ quan sinh sản vô tính), cụ thể như sau:
- Sinh sản hữu tính (SSHT): là sinh sản từ hạt Hau hét chung được giao phối tự do hay có thể được người chọn tạo giống: lai tạo bằng sự giao phối giữa hai giao tử đực và cái thành một hợp tử mới, gọi là hạt ging chọn tạo ra (vật liệu chọn lọc), và được chọn lọc qua các đời (từ F; đến F;.s) mới thành những hạt giống thuần chủng (đồng đều cao), sau đó hạt giống mới được sản xuất
thừ nghiệm ở một vùng sinh thái nhất định, và sẽ được nhà nước
công nhận là giống mới
- Sinh sản vô tính (SSVT): là sinh sản từ cơ quan sinh dưỡng, nhờ phân bào nguyên nhiễm (wiosis) không có sự giao phối của giao tử đực và cái, mà phải có tác động, định hướng ngay từ đầu của con người: là xác định được cơ quan sinh sản sinh dưỡng của
mỗi loài cây và được nhân lên từ cơ quan sinh đưỡng đó, qua
Trang 15đó từ cây lai G¡, chúng được chuyên sang nhân vô tính theo đặc tính sinh sản vô tính bằng cơ quan sinh dưỡng, và được chọn lọc qua các đời (từ G¡ đến G¿ - G;) Nhanh nhất cũng sau 4 đời (G), mới chọn, xác định được các dòng vô tính tốt nhất: khá đồng nhất về kiểu gen va can bằng di truyền quân thể (goi là dòng triển vong dong nhất) Từ đó chúng được hỗn hợp lại (gộp lại) với nhau thành quần thể giống cây vô tính, và đưa ra sản xuất thử nghiệm ở một vùng sinh thái nhất định Cuối cùng khi báo cáo giông mới chọn tạo ra, sẽ được nhà nước xem xét, công nhận là giông cây vô tính mới
2.2 SINH SẢN HỮU TÍNH
Cây trồng SSHT là được nhân giống bằng hạt giống mới Hạt giống là kết quả của quá trình thy tinh (apomixis) giữa 2 giao tử: đực và cái, để tạo thành một hợp tử mới gọi là hat gidng lai (hat giống là nguyên liệu được chọn lọc ra hạt giống mới) Từ hạt giông lai được chọn ra giống mới, là phải được trồng bằng hạt giông và sinh sản hữu tính ra các thế hệ sau, theo đặc tính riêng của mỗi loài giống cây trồng khác nhau Quá trình trên ta gọi là sinh sản hữu tính (sexual reproduction) của một loài cây trồng
Sinh sản hữu tính là sự sinh sản theo tái tổ hợp di truyền, cơ sở tế bào học là phân bào giảm nhiễm (meiosis), khi giao tử đực chín được tiếp hợp với giao tử cái trên vòi nhụy chín, và tiếp tục xảy ra quá trình phân bào, ở bên trong buông trứng, trong phôi, mới thành hạt giông lai
Trang 16được kết quả lai tạo cao trong công tác chọn tạo ra giống mới ở
loài cây trồng đó
Vậy sinh sản hữu tính nhờ có tái tố hợp như trên, mà nó sinh ra (sản xuất ra) một lượng giống băng hạt với số lượng rất lớn, để phục vụ cho người sản xuất trồng ở các vụ, thích hợp cho mỗi vùng sinh thái khác nhau
Đây là tính hơn hăn của cây sinh sản hữu tính so với cây sinh sản vô tính: là sản sinh ra lượng hạt giống nhiều và được duy trì ngủ nghỉ trong kho khô ráo hay kho lạnh Nó được vận chuyển khá dễ dàng, có đủ thời gian để gieo trồng hạt giống Nên nó thường không bị xâm hại trực tiếp của bệnh tật từ mơi trường bên ngồi vào hạt giống
2.3 SINH SẢN VÔ TÍNH
Sinh sản vơ tính là sinh sản ra thế hệ mới không bằng hạt - không có sự giao phối giữa giao tử đực và cái, mà băng sinh sản sinh dưỡng ở cơ quan sinh dưỡng của cây mẹ Các cây con sinh trưởng phát triển ở các thế hệ vô tính sau (asexual progeny) vẫn giữ nguyên bộ gen của cây mẹ, nhờ sự phân bào nguyên nhiễm liện tục Vì thể, gọi là cáy sinh sản vô tính (asexual reproduction) hay cây sinh sản sinh dưỡng và được gọi tắt là cây vô tính
Mỗi lồi cây sinh sản vơ tính, ngoài được chọn ra một cơ
quan sinh sản sinh dưỡng thích hợp riêng, còn đòi hỏi điều kiện môi trường sinh thái phù hợp, để thích nghi được với điều kiện
sống bên ngoài Nghĩa là cây vô tính có quan hệ chặt chẽ với điều kiện sống bên ngoài và luôn bị môi trường chỉ phối rất sâu sắc đến sự sinh trưởng, phát triển; và chịu ảnh hưởng rất rõ đến sự
thay đổi ít - nhiều ở kiểu hình (phenofype) của mỗi loài cây sinh
Trang 17Vay cay sinh sản vô tính là cây sinh san từ cơ quan sinh dưỡng
và chịu ảnh hưởng sâu sắc - chỉ phối của điều kiện sống bên ngồi
- mơi trường (E) Nên chúng thường sinh ra các biến dị khi bị chỉ
phối của môi trường và làm quần thể giống bị suy giảm sức sống
(bị thoái hóa) đi qua nhiều đời sinh sống bằng sinh sản vô tính ở cùng một vùng sinh thái nhất định Số đời sinh sống nhiều hay ít
của giống, đã dẫn đến bị thoái hóa là tùy theo mỗi lồi cây vơ tính
khác hhau
Sinh sản vô tính là sinh sản không có tái tổ hợp di truyền, mà
chỉ là sự sao chép nguyên bản bộ gen từ cây mẹ Cơ sở di truyền của việc sao chép này là sự phân bào nguyên nhiễm (rnifosis) xây
ra liên tục ở cơ quan sinh dưỡng của mỗi loài cây, qua các thé hé liên tiếp
Cây sinh sản vô tính khác với cây sinh sản hữu tính là công tác nhân giống cho đời sau (vụ sau), đều phải qua sự nhân lên của người nhân giống: bằng bộ phận có cơ quan sinh dưỡng Nên nó thường chậm thời gian hơn cây sinh sản hữu tính (có hạt); Vì nó phải được đặt hàng trước để nhân giống bằng cây vô tính Vậy giống cây vô tính là giỗng cây tươi sống
Hầu hết cây sinh sản vô tính đều có nguồn gốc từ cây sinh
sản hữu tính: từ cây mẹ được tạp giao tự nhiên hay lai tạo ra và
được chọn lọc Mỗi loài giống cây vô tính: có cách sinh sản vô
tính riêng khác nhau, là do xuất phát từ cơ quan sinh dưỡng, là cơ quan sinh sản riêng của mỗi loài cây vô tính Nó đã được người sản xuất, nhân vô tính qua các thế hệ - các vụ trồng liên tiếp bằng
cơ quan sinh dưỡng Vì thế có nhiều dạng nhân vô tính khác nhau
(co quan sinh dưỡng khác nhau) ở nhiều dòng - giống - cây sinh
sản vô tính khác nhau (gọi tắt là cây vô tính) sẽ được trình bày ở
Trang 182.4 SU KHAC NHAU VA GIONG NHAU VE BIEN DI DI TRUYEN O CAY SINH SAN VO TINH VA CAY SINH SAN HUU TINH Cây sinh sản vô tính (SSVT) Cây sinh sản hữu tính (SSHT) Sự khác nhau: - Bảo tồn sự đa dạng về số lượng nhiễm sắc thể (NST): có cả gen đồng hợp tử và dị hợp tử trong quần thể
giống cây vô tinh Do quá trình phân bào nguyên nhiém (mitosis) & co quan sinh dưỡng và nó rát dễ lay động bởi các tác động bên ngoài
- Cây SSVT có các mức chênh lệch số lượng NST khác nhau: thường là lưỡng bội, nên dễ có sự biến đổi Đội biến tăng lên tam bội hay tứ bội v.v ở cơ quan sinh dưỡng Vì chúng thường bị tác động dữ dội của các yếu tỗ bắt thường ở môi trường và tùy theo mỗi loài khác nhau
- Có thế tách được các dạng Đột biến
từ mô và tế bào sinh dưỡng hay tế bào
sôma (thân, củ, rễ, chồi, mắt ghép )
- Bảo tổn và di truyền số nhiễm sắc thể là luôn chẵn: Do quá trình phân bào giảm nhiễm (meiosis) không bị phá vỡ, do kín ở trong phôi tế bào SSHT có kiểu gen thường là đồng hợp tử, nên chúng rất đồng đều va it bi lay déng của các tác động bên ngoài
- Cây SSHT rất ít đột biến tự nhiên, vì chúng phân bảo giảm nhiễm trong phôi kín được bao bọc, nên rất khó bị chỉ phối ~ lay động của môi trường - Chỉ các Đột biến xày ra khi quá trình sinh ra giao tử mới
bị thay đổi và chỉ trong giao tử | mới di truyền được
Sự giống nhau về: tạo dòng vô tính đột biến:
Trong điều kiện in viiro, có thê tách ra các té bào đơn riêng biệt, cụm tế bào, mô và cơ quan có đột biến > Tái sinh chúng thành cây đột biến hoàn chỉnh - Nhân tiếp bằng phương pháp vô tính - Tạo dòng vô tính đột biến
Trang 190hương III DONG - GIONG VA GAY SINH SAN VO TINH 3.1 CAY, GIONG VA DONG SINH SAN VO TINH (CAY
VƠ TÍNH)
Phân biệt giữa cây vô tính với dòng, giống vô tính
- Cây vô tính (clonal crop) là gọi tắt của cây sinh sản vô tính (asexual crop) N6 cé đặc tính cơ bản là sinh sản ra thế hệ sau, từ cơ quan sinh dưỡng bằng sinh sản vô tinh (asexual reproduction) Nó sinh sản theo cơ chế di truyền tế bào: phân bào nguyên nhiễm (mitosis), ma khong có sự thụ tỉnh (apomixis) giữa hai giao tử đực Và cái
- Giống vô tính (variery) là giống của cây nhân giống vô tinh (an asexually propagated crop) và được nhân giỗng lên với
số lượng cây vô tính rất lớn Vì thế nó cũng được hiểu là tập
bợp số lượng lớn dòng vô tính, được duy trì và bảo tồn thông
qua sinh sản vô tính Nói cách khác, giống vó fính là dòng vô
tính cực lớn Nó bao gồm vô số (số lớn không nắm rõ) dòng
ˆô tính, hay vô số những cá thê đồng nhát về kiểu gen được gộp ‘hai trong đó
- Dong v6 tinh (clone) 1a một nhóm cây được sản xuat - sinh ¡#a từ một cây mẹ ban đâu, băng sinh sản vô tính (nhờ cơ quan
.#‡mh dưỡng) hay băng sinh sản sinh dưỡng
dt Cây, giống và dòng sinh sản vô tính gọi tắt là cây, giống và
“ng vô tính; chúng đều cùng chung ba đặc tính cơ bản sau:
Trang 20- Chúng sinh sản theo cơ chế di truyền tế bào: tế bào phân chia nguyên nhiém (mitosis)
- Chúng đều mang chung một bộ gen đủ cả hai dạng gen: di hợp tử (heterozygous) va đồng hợp tử (homozygous) trong quan thê dòng, giống ở nhiều loài cây, trừ một số loài đặc biệt
- Kiểu hình của chúng luôn thay đôi, do chịu tác động của 4 ©
nhân tơ: Gen (G), Môi trường (Ewvironmeni - E), tương tác giữa |
Gen với Môi trường (GE) và ý nghĩa của quân thé cay, giống và | dòng đó như thế nào trong mỗi điều kiện sống (w) Nên kiểu hình | của chúng được mô tả bằng công thức: P= ụ + G + E + GE
3.2 CÁC DẠNG SINH SẢN VÔ TÍNH KHÁC NHAU Ở CÂY TRÒNG
Sinh sản vô tính là sinh sản sinh dưỡng ở một cơ quan sinh dưỡng riêng của một cây vô tính tốt nhất, đại điện cho mỗi loài - giống cây sinh sản vô tính và cho thu hoạch theo từng bộ phận kinh tế riêng của mỗi loài cây đó Sự sinh sản vô tính là không có thu hạt giống, không thông qua sự thụ tinh (apomisis), nghĩa là không có sự giao phối giữa hai giao tử đực và cái, không có sự -
phân bảo giảm nhiễm (meiosis) của túi phôi; mà là do phân bào
nguyên nhiễm (øi/osis) ở cơ quan sinh dưỡng của loài cây đó Nói cách khác, theo lý thuyết thì các giống cây sinh sản vô tính là bất hủ (immortal) Một dòng vô tính có thể được duy trì không giới hạn thời gian thông qua sinh sản vô tính liên tục; Khi chúng không có tác động của môi trường bên ngoài
Tuỳ mỗi loài cây vô tính (dòng hay giống vô tính), chúng
tự chọn lấy một bộ phận sinh sản sinh dưỡng thích hợp cho
Trang 21dưỡng riêng như: sinh sản bằng thân, bằng rễ hay củ, thân, cành và băng lá v.v
Dưới đây giới thiệu 11 dạng sinh sản vô tính cơ bản của cây trồng, thường gặp ở trong thực tế sản xuất và đời sống hàng ngày
3.2.1 Sinh sản từ thân bò
Dạng sinh sản từ thân bò như cây dâu tây (Fragaria vesca), cay khoai lang (Impomoea batatas L.) v.v Nói chung nhóm cây sinh san nay, khi than bo sat mat đất, các đốt thân có khả năng ra
rễ rất mạnh, nhờ sự kích thích của độ âm và dinh dưỡng ở đất Các
rễ sinh ra từ các mắt của đốt thân, năm sát mặt đất, sinh trưởng rễ mạnh chui vào đất theo tính hướng âm và giữ chức năng hút dinh đưỡng trong đất để nuôi thân cây Khi gặp điều kiện không may bị đứt đoạn thân ở trước đốt có rễ, làm mat su liên hệ trực tiếp với cây mẹ, thì đoạn thân còn lại này (từ đốt thân có rễ trở ra phía
mgọn cành) vẫn có khả năng sống được đễ dàng thành cây độc lập
và không còn sự liên hệ gì với cây mẹ ban đầu -
Nhóm cây sinh sản từ thân bò này, có sức ra rễ ở các mắt - đốt
thân là rất mạnh, nhờ gặp điều kiện bên ngoài thuận lợi Đặc biệt, méu chỉ còn một mắt của đốt thân hay một đoạn thân, bị sót lại @ ong dat, gặp điều kiện thuận lợi, là chúng vẫn tự sinh trưởng - thành cây độc lập dễ dàng
i :
8422 Sinh sản từ thân ngầm
«: Than 6 trong đất gọi là thân ngằm, như các cây: cây gừng
is Ker - GawÌ) v.v Trong nhóm cây này, sau khi lá già lụi - khô di, dé lai các đốt và lóng thân, có dự trữ dinh dưỡng và hình thành củ từ thân năm trong đất Các mắt của đốt thân có
Trang 22
khả năng ra rễ và mọc chồi mầm mới, hình thành các thân mới sinh trưởng riêng biệt Chéi mầm mọc ra từ các mắt của thân củ nam trong đất của cây mẹ, đã mọc lên thành một cây con bên cạnh cây mẹ; mà trên mặt đất, ta nhìn thấy chúng như một cây độc lập riêng biệt bên cạnh cây mẹ, để tạo lên khóm cây Vậy chúng là cành từ cây mẹ được mọc lên từ thân ngầm (thân củ) của cây mẹ
Đặc tính chung nhất của thân ngầm là: mọc lên lá mầm và
chéi cành trong bóng tối, ở đưới đất, sau đó mới mọc lên trên
mặt đất thành cây độc lập Chúng có khả năng dự trữ dinh dưỡng trong thân ngầm, nhờ có những lớp nhu mô mềm xen kẽ với mô
sợi xenlulô, làm thân lớn dần về chiều ngang (đường kính thân to dần) tạo lên một đoạn thân to và dày đặc chất đinh dưỡng ở thân nằm trong đất Ta gọi là thân củ hay thân ngầm ở đưới đất 3.2.3 Sinh sản từ thân củ
Sinh sản từ thân củ là cây mọc lên từ củ ở dưới đất Củ đó hình thành do các lóng của thân ngầm đã phát triển thành củ, nhờ các nhu mô mềm dự trữ dinh dưỡng phát triên mạnh, đã dự trữ hết
các sản phâm chủ yêu do tán lá quang hợp được, và các chất đinh dưỡng do rễ hút, dé dự trữ thành củ từ thân gọi là thân cú Khi gặp điều kiện thuận lợi (độ âm, đất xốp, đủ tuổi sinh lý) ở trong
đất thì từ 1 - 2 mắt ở thân củ, sẽ mọc lên thành cây; như cây hoa thược dược, cây hoa huệ v.v
Thân củ ở đây, thường là một lóng thân hoặc các lóng ở đầu thân hay đầu các nhánh (cành) đã phát triển thành củ do các nhu mô mềm trong lóng của thân, đã dự trữ được dinh dưỡng Vì thế các củ nhẫn, không có mắt và các củ tương đối đều nhau Chúng
liên hệ với nhau băng tia nhỏ, ngắn, do thân - cành của chúng đã
Trang 233.2.4 Sinh sản từ hom thân
Sinh sản từ hom thân là cây sinh sản từ các đoạn thân cắt ra Đoạn thân có từ 5 đến 7 mắt (đốt) trên một đoạn thân đã cắt đề làm giống và để trồng cho vụ sau Ta thường gọi là hom giống (đoạn thân), như cây sẵn (Ä#anihot esculenta Cran(z), cây mía (Saccharum officinarum)
Dac diém chung của dạng sinh sản từ hom thân, là các đoạn thân (hom giống) đêu cắt ra từ thân cây ở vụ trước, sau khi thu hoạch như: các hom sắn cắt từ thân cây sắn hoặc phần thân bánh tẻ ở đoạn ngọn của thân cây, và như đoạn thân cây mía bánh tẻ, (khi thiếu các ngọn mía đề trồng)
Các hom giống từ thân có đặc điểm chung: có độ trẻ về sinh lý (hom bánh tẻ), dé cdc hom gidng nay co strc sống khoẻ, mọc cây nhanh và đều hơn các hom giống già - ở gần về phía cuối (gốc) thân Mặt khác chất lượng hom còn phụ thuộc vào kỹ năng chọn và cắt hom (đều là hom bánh tẻ) và kỹ thuật cắt hom giông (cắt
hom không bị dập - vỡ và phải đủ số mắt - đốt trên hom giống, dé
bảo đàm mật độ cây mọc)
325 Sinh sản từ chôi thân hay nhánh thân
Sinh sản từ chồi thân hay nhánh thân được chia ra làm hai dang sinh san sau:
Trang 24Các cây con là thân giả đẻu mọc xung quanh cây me để tạo thành bụi (khóm) cây Vậy một bụi (khóm) cây sinh sản từ chéi thân, là từ một thân ngầm chính ở dưới đất (ta thường gọi là củ cái), đã mọc lên trên mặt đất nhiều chỗi thân giả từ cấp 1, cấp 2, cấp 3 v.v và phát triển thành nhiều cây con (thân giả) xung quanh cây mẹ Đồng thời dưới đất các thân ngầm của cây con cũng hình thành các củ con, và ôm xung quanh củ cái của cây mẹ
b - Dạng sinh sản chéi thân - mọc từ thân trên mặt đất Dạng sinh sản này, ta có thể quan sát thấy được chồi mọc từ thân trên mặt đất nên ta gọi chúng là bụi hay khóm cây, tuỳ theo cách gọi từng vùng, như các cây (bụi - khóm) khoai lang (Impomoea batatas L) v.v Dạng sinh sản này chủ yếu từ một đoạn thân chính được trồng ban đầu, sẽ mọc ra nhiều nhánh cấp 1, cấp 2 và cấp 3 v.v để tạo nên một khóm (bụi) cây từ một đoạn
thân trồng ban đầu - gọi là thân chính (thân mẹ hay thân gốc)
Đặc biệt như cây khoai tây chỗi thân hay còn gọi nhánh - cành thân hoặc tia củ, mọc từ gốc ' thân trên mặt đất, rồi theo hướng â âm chui xuống đất, tìm bóng tối đẻ tích lũy dinh dưỡng ở đầu tia (đầu cảnh) thành củ khoai tây Nếu không gặp bóng tối, do không vun lấp kín gốc, tia củ lại hướng dương trở lên, để thành cành nhánh mới ở khóm cây khoai tây
c - Sự khác nhau căn bản của hai dạng sinh sản choi than Sự khác nhau căn bản của hai dạng sinh sản 'chỗi thân là sự khác nhau về vị trí thân chính, khi trồng ban đầu, mọc ra chi than Nhưng đều chung một nghĩa là các nhánh thân được mọc ra từ thân mẹ trồng ban đầu:
Trang 25tạo thành thân giả và có các lá Nhờ vậy, ta mới có thể quan sát, nhận rõ được thân giả và lá trên mặt đất như các cây trong khóm cây chuối Ta không thể quan sát thấy được sự mọc mầm ban đầu dưới đất của thân chính; mà chỉ thấy được thân giả (gồm bẹ và lá) khi chúng đã mọc lên trên mặt đất mà thôi
+ Chỗi thân (nhánh - cành thân) được mọc từ thân chính
trên mặt đất, hầu hết đều mọc ra từ các mặt - đốt thân chính của thân mẹ, trồng ban đầu được lộ ra trên mặt đất Nhờ vậy, ta có thể quan sát chúng dễ dàng: ngay từ đầu đến cuối của các nhánh thân, là nhánh cấp một, cấp hai và cấp ba v.v như các nhánh ở cây khoai lang, cây khoai tây v.v
Vậy sinh sản từ chồi thân được chia ra hai khái niệm
khác nhau: nhánh thân mọc từ thân (củ) đưới đất - thân ngầm - gỌI
là chối thân; Còn nhánh thân mọc từ thân chính trên mặt đất - gọi
là nhánh thán
3.2.6 Sinh sản từ một thân ngầm hay một gốc - gọi là ảnh củ Sinh sản từ một thân ngầm hay một gốc, như cây hành (Allium ascalonium); cây tôi (Allium porrum) vv
Trang 26bên trong của từng ánh củ (từng bẹ lá non) hay của cả củ lớn 6 một gốc mẹ Các ánh củ cùng chung một gốc mẹ ban đầu được gọi là củ hành hay củ tỏi
Vậy sinh sản từ một thân ngầm hay một gốc lả quá trình hình thành nhiều ánh củ (nhánh ngầm dưới đất) trên cùng một gốc mẹ
ban đầu, bó lại với nhau và được bao bọc - bảo vệ băng những
màng mỏng xenlulô riêng cho từng ánh củ và chung cho các ánh củ của một gốc mẹ ban đầu, dé tao thành một củ lớn cùng một gốc, như củ hành và củ tôi Cử ở đây là nhiễu ảnh củ (nhánh ngâm) co chứa dinh dưỡng bó chặi lại ở cùng một sốc ban dau đã trong của cây mẹ mà hình thành lên củ
3.2.7 Sinh sản bằng củ - sinh ra tir dau nhánh thân
Nhóm sinh sản bằng củ - sinh ra từ đầu nhánh thân là loại
sinh sản khá đặc biệt Vì củ được hình thành từ các đầu nhánh
thân (cành), được mọc từ gốc thân chính và đâm xuống đất tìm bóng tối để hình thành củ ta gọi là tia củ Các tia củ này có cả 2 tính hướng dương và tính hướng âm; nhưng tính hướng âm mạnh hơn, và theo tập tính đã đâm xuống đất để tìm bóng tỗi Ở điều kiện bóng tối trong đất, các te bào nhu mô mềm của đầu tia củ (đầu nhánh hay cành) phát triển mạnh, có chức năng chính dự trữ các chất dinh dưỡng quang hợp mang về, để hình thành củ nhờ
phân bào nguyên nhiễm mạnh trong bóng tối Khi đó tính hướng
âm mạnh của tia củ, đã lắn át mất khả năng hướng dương - sinh trưởng của đầu cành ở trong bóng tối, để hình thành củ, như củ của cay khoai tay (Solanum tuberosum L.)
Các vụ trồng khoai tây, khi kỹ thuật vun - xới không đúng -
không kịp thời hoặc do đất khô - chặt quá, các tỉa củ hướng âm
để chui ¡xuống đất, nhưng không thể chui vào đất được, không có
bóng tối để tạo củ Chúng đành hướng dương - vươn lên, phát
Trang 27một tia củ đã không phát huy được tính hướng âm để sinh ra củ trong bóng tối, thì chúng phải phát huy tính hướng dương để hình thành cành mới cho cây và năm ở phía dưới sat mat đất Vì chúng
gặp điều kiện bất lợi của đất: đất rắn không có độ thoáng - xốp
Quan sát thực tế ở củ khoai tây khi thu hoạch, trên củ có các điểm chấm lõm xuống, thường có màu hồng, ta gọi là các mắt củ
Day chính là các điểm sinh trưởng ở đầu cành như đốt - mắt cành,
đã được giữ lại trên củ và ở trạng thái ngủ nghỉ Sau khi hết thời gian ngủ nghỉ (sau khi đã qua thời gian bảo quản), củ có nhiều mâm mọc lên từ các mắt trên củ và đem củ có mâm đó Ta trồng ở vụ sau Đặc biệt, khi vụ trồng khoai tây bị thiếu giống, cán bộ khoa học đã hướng dẫn nông dân ta cắt củ khoai tây giống
nhiều mầm, thành hai, ba miếng củ giống nhỏ hơn vẫn có mâm, nhăm đủ lượng giống khoai tây cho nông dân trồng
Ngoài nhân giống (propagation) bằng củ, cây khoai tây còn nhân giống bằng giâm cành cấp 1, được cắt ra 0 cay mọc từ củ nhỏ, trồng trong nhà màn vô trùng, để sản xuất ra cây giống - cảnh giâm Các cây con giống này mọc lên từ cảnh giâm, trong điều kiện tối ưu, được trồng trong một bầu đất đủ dinh dưỡng và võ trùng Khi cành giâm sống, ra rễ con, tự song độc lập được, thành cây giống có ngọn, thân và rễ trong bầu nhỏ Chúng được "án ra ngoài cho người sản xuất
Trang 28Cây khoai tây là cây điển hình và phô biến nhất về dạng nhân giống bằng củ Nhưng nhân giống bằng giâm cành, chỉ áp dụng được ở một số vùng sinh thái nhất định, có khí hậu ôn đới (nhiệt độ trung bình khoảng 20°C), như vùng Đà Lạt và Sa Pa ở nước ta
Dù nhân bằng củ hay bằng cây con giâm cành, đều có chung
một số bản chất sau: củ sinh ra từ đầu nhánh - cành của thân (gọi
là tia củ) và lớn lên ở trong đất (bóng tối) Các tỉa củ được mọc
ra từ Các mắt - đốt thân Ở Sát gần goc thân chính và nằm gần đất
quanh gốc của cây mẹ trồng ban đầu Tia củ mọc ra không có lá, rất mảnh, kéo dài và đầm xuống đất xốp tìm bong tôi để hình thành củ Nhờ các tế bào nhu mô mềm phát triển mạnh ở đầu tia củ và nó có chức năng dự trữ định dưỡng để tạo lên củ khoai tây ở ngay đầu tia củ (đầu nhánh - cành mọc từ thân) Nếu gap diéu kién bat thuận (dat khô rắn), tỉa củ không tìm được bóng tối (không chui được xuống đất - tính hướng âm bị ức ché), thi nó đành phải thực hiện tính hướng đương là phát triển thành cành mới cho cây khoai tây
3.2.8 Sinh sản từ rễ
Sinh sản từ rễ là cây có khả năng mọc chồi - mầm cây, từ rễ và lớn lên thành cây độc lập được Khi phần rễ bị đứt, tách ra khỏi cây mẹ và có điều kiện tiếp xúc với ánh sáng để mọc mầm, ra nhánh, lớn lên thành cây, như ré cay héng (Dicspyros kaki), ré cay dao (Prunus persica), ré (ca) cay khoai lang (Impomoea batatas (L.) Lamk),ww
Trang 29Với cây mẹ và gặp ánh sáng hoặc tiếp xúc gián tiếp với ánh sáng
thì các mắt ngủ trên rễ đó, được đánh thức dậy nhờ kích thích của
ánh sáng để hình thành chồi - mầm, theo tập tính hướng quang (hướng + đương) của nó và chỗi - mầm mọc thành cây độc lập lên trên mặt đất Đặc biệt, khi đoạn rễ hay củ bị bỏ sót lại trong
đất khi thu hoạch thì chúng rat dễ mọc lên thành cây mới Đây là
do tính hướng dương của ở rễ đã phát huy hoàn toàn, nhờ sự thay
đôi biên độ nhiệt độ ngày và đêm đã ảnh hưởng xuống mặt đất,
gay kích thích tính hướng dương hoạt động ở rẻ - củ bị bỏ sót lại
trong tầng đất canh tác
Khi muốn nhân giống nhóm cây này, cần chú ý 2 điều kiện sau:
+ Tạo điều kiện cho rễ tiếp xúc với ánh sáng, để đánh thức
các mắt ngủ nghỉ tỉnh dậy, để có cơ hội hình thành chồi mam Cac cannút ở trên các mắt ngủ của rễ, sẽ hoạt động và sinh mầm, Tôi
chưi dần lên trên mặt đất, thành chổi cây con từ rễ và phát triển
như một cây mới - sông độc lập được
+ Khi đã có cây mới, sinh trưởng được trên mặt đất, ta phải kiểm tra xem cây mới mọc lên từ rễ này, có còn nỗi liền ré voi cay 'me không? Kế từ đoạn rễ mọc lên cây mới về phía gốc cây mẹ Nếu đoạn rễ này còn noi liền với gốc cây mẹ, ta phải cắt đứt rễ din din va cach xa gốc cây mới khoảng 20 - 30 cm Làm như vậy i tao điều kiện cho đoạn rễ mọc lên cây mới, ra thêm rễ và cây mới phát triển nhanh Nhờ cách làm này, khi cây đào mới lên tu re May cần nhân ra, dé di song Ở chỗ khác, sẽ bảo đảm cho cây mới
xong dễ đàng và chắc chắn sống được, không bị chết
: Tuy mỗi loài - giống cây, có một thời gian nhất định để cắt
at đoạn rễ mọc lên cây mới và tách khỏi cây mẹ Xác định thời đêm cắt rễ để tách cây mới rời khỏi gốc cây mẹ, là phụ thuộc ‘wao kha nang song tu dưỡng của cây mới, có thể tự sống độc lập hay không? Van đề này, phụ thuộc vào đặc tính riêng của
Trang 30chất và sáng tạo kỹ thuật thích hợp trong điều kiện cụ thể cho mỗi
lồi - giơng cây
3.2.9 Sinh sản bằng giò (đoạn thân)
Dang sinh sản bang giò thường tập trung vào các loài cây hoa nhiều hơn, như các giống cây hoa phong lan (Orchidaceae) va dia lan (Cymbidium) Ching sinh san chu yếu bằng đoạn thân trong các vật dụng riêng cho từng loài - giống, cây, tùy theo kỹ thuật
người nhân giông sáng tạo ra Khi các mắt - đốt thân đã mọc rễ,
nảy chỗi thì chúng được tách ra và sống độc lập trong các vật dụng thích hợp Đặc biệt, khi đoạn thân tách ra, sông trong vật dụng riêng có điều kiện thuận lợi: đủ độ â âm và đủ dinh dưỡng như: phân mun hay cây mục, thì chúng rất dễ dàng sống được như cây mẹ ban đầu Chúng sẽ ra rễ, nảy chồi, lớn lên thành cây, phát dục ra hoa hay kết quả được là tuỳ thuộc vào đặc tính riêng của mỗi loài cây và kỹ thuật trồng, chăm sóc của người trồng hay nhân giống Sinh sản bằng giò là sinh sản bằng đoạn thân hay một vài đốt thân trong các vật dụng riêng thích hợp cho mỗi loài giống cây Ta thường gọi chung là giò cây giống Nó thường có hai đặc điểm chung sau:
- Khả năng ra rễ - sức ra rễ của các mắt ở đoạn thân là rất mạnh,
để hút các chất dinh dưỡng của môi trường, nuôi các mắt của đốt
thân sinh trưởng, phát triển và nảy sinh chéi mới
- Rễ của các mặt ở đoạn thân thường to, khoẻ và có sắc tố
riêng theo mỗi loài giỗng cây hoa hay phong lan Chúng sống được trong không khí có ánh sáng, hay quấn bám chặt vào các vật dụng gần nhất, làm điểm tựa vững cho đoạn thân trong giò cây
hoa lan phát triển
Trang 31mắt của đốt thân hoạt động, sinh trưởng nảy chồi và lớn lên thành
cây mới từ các mắt ở đốt của đoạn thân cây mẹ ban đầu được trông vào các vật dụng riêng và tạo thành các giò cây giống mới
cho mỗi loài giống cây hoa lan khác nhau
3.2.10 Sinh sản bằng lá
Sinh sản bằng lá, xảy ra ở một số loài cây có khả năng sinh sản từ các kẽ - khía của mép lá, như loài cây bỏng, cây song đời v.v Ta có thể trồng nhân chúng, bằng cách: lấy các lá đã trưởng thành (tốt nhất là lá bánh tẻ), trồng chúng xuống đất âm, phủ đất bột lên dày 1 - 2cm, chú ý không để dập và gãy lá Sau
khoảng 7 - 10 ngày sau trồng có đủ độ âm đất khoảng 70 - 80%, sẽ
có các cây con mọc lên, từ các kẽ - khía của mép lá trồng ban đầu Khả năng này chỉ sinh sản được ở một số loài cây có bộ lá dày, có chứa sẵn các chất dinh dưỡng và hoóc môn ở trong lá Trên các
kẽ - khía của mép lá, là các điểm sinh trưởng, nằm ngủ nghỉ sẵn
ở các kẽ - khía lá Khi lá phải tách ra khỏi cây mẹ, nhất là các lá
vừa già, bánh tẻ, đã có đủ dinh dưỡng và hoóc môn trong lá, được tập trung nhiều ở các điểm sinh trưởng của kẽ - khía lá Khi gặp điều kiện thuận lợi, chúng sẽ hết tính ngủ, hoóc môn sinh trưởng sẽ hoạt động và kích thích mọc thành cây mới từ các kẽ - khía của mép lá
Quan sát kỹ các kẽ - khía của mép lá, trên cây bỏng, đều có một chấm màu xám ở ngay giữa các kẽ - khía của mép lá
_ Đó chính là các điểm sinh trưởng của kẽ - khía của mép lá ở
_ cay bỏng Mỗi kẽ - khía của mép lá, bình thường sẽ mọc lên một cây mới trong điều kiện thích hợp Song cũng có khi một kế - khía mọc lên 2 hoặc 3 cây, là tuỳ thuộc vào sức sống của a từng điểm
Trang 323.2.11 Sinh sản bằng chiết và ghép
Hai cách sinh sản này có một điểm chung là: phải chọn lọc, xác định cây chủ thích hợp và có khả năng hòa hợp để ghép, hay có cành bánh tẻ để chiết được
Ở chiết cành từ thân một loài cây nào đó, khi có rễ ta mới cắt cành đó trồng r ra, để thành cây mới Cây bị cắt cành chiết khi cành chiết đã có rễ, gọi là cây chủ hay cây mẹ Tùy theo mỗi loài
cây mà người thực hiện kỹ thuật chiết khác nhau cho thích hợp
đề đạt được kết quả là cành chiết phải ra được rễ Vì thế mỗi loài cây khác nhau cần có thời gian nhất định khác nhau để cành chiết ra rễ, đủ sức, mới cắt tách cành ra khỏi cây mẹ và trồng thành cây
mới có tỷ lệ sống độc lập cao
Công việc ghép có các kiểu ghép khác nhau, như: ghép chữ
“T”, ghép “cửa số”, ghép “áp tường” và phép “nêm” v.v đều có một điểm chung là xác định trước cây chủ (gốc ghép hay cành ghép) có khả năng như thể nào? Khi cây chủ là “gôc ghép ` được nhận
“chéi ghép” phải có độ tuổi sinh lý tương đồng với chồi ghép, nhất
là kiểu ghép nêm và ghép áp tường, và khi “ghép nêm” thì cả hai gốc ghép và chỗi ghép đều phải có cùng đường kính bang nhau là
tốt nhất Khi kiểu ghép chữ “T” hay “của số” cần chú ý về đường kính của “cành ghép” hay “gốc ghép” phải có đủ độ lớn dé tao ra được chữ “T”” và “cửa số”, để có đủ sức chứa được ' 'mắt ghép”
thoải mái Phải chuẩn bị tốt các tiêu chuẩn như trên, thì công tác
ghép mới đạt kết quả, là cây ghép sống mới đạt tỷ lệ cao
Điểm chung cần chú ý cho công việc chiết và ghép là: phải
tạo cho các vết cắt chiết và chỗ ghép, đều được ở trong bóng
tối liên tục, đủ ẩm và thoáng khí, thì việc chiết và ghép mới thành công: ra rễ ở cành chiết hay sự liền chỗi ghép nhanh Vì ở
trong bóng tối sẽ tạo điều kiện tốt nhất cho các mô sẹo hình thành
Trang 33ý không được bó băng các vật liệu có màu trăng, mà nên dùng mau den la tot nhat, ké ca hai cách chiết và ghép, mới thu được kêt quả cao
3.3 ĐẶC TÍNH CỦA GIÓNG, CÂY SINH SẢN VƠ TÍNH
3.3.1 Đặc tính của loài cây sinh sản vô tính
Những cây - giống của loài cây được nhân vô tính (sinh sản vô tính), nói chung chúng có những đặc tính sau:
- Phần lớn cây - giỗng được nhân vô tính, là những cây lưu
niên - lâu năm như: các cây ăn quả, các giống cây mía v.v và những cây hàng năm, hầu hết là cây có củ như: cây khoai tây, cây săn, cây khoai lang v.v
- Nhiều cây vô tính được tách ra nhân giống bằng cảnh, hoặc
khi cành bị tôn thương ở mô bân (biêu bì) như chiết, ghép vân tạo ra các mô sẹo có khả năng sinh rề phụ được và được tách ra
trồng thành cây độc lập; Nhờ sự phân bào nguyên nhiễm ở các tế
bảo sinh dưỡng đầu rễ mà trở thành cây trồng độc lập mới Nó đã thể hiện giảm sự ra hoa, kết hạt khác nhau, khi tăng nhân giống băng cành, bằng chỗi Có giống không ra hoa suốt cả một thế hệ (một đời) của chúng và chuyên sang sinh sản vơ tính hồn toàn Hầu hết những cây nhân vô tính vẫn sinh trưởng, phát triển ra hoa, cho quả tốt Đặc biệt, quá trình tạo thành hạt trong quả, thi phụ thuộc rất chặt chẽ vào điều kiện có thỏa mãn được yêu cầu phát dục của cây đó không?
- Hầu hết cây sinh sản vô tính là được thụ phấn chéo (cross -
pollination), và ít bị thay đôi bởi điều kiện khác nhau, nhưng chỉ
chịu ảnh hưởng sâu sắc của điều kiện sống khi phát dục, đã gây
hậu quả về sự có hoa và hạt: như hoa bất dục đực hay cái, hay hạt # hoặc bị thoái hoa batt duc đi, làm lép không có hạt, khi nó gặp
Trang 34-Những cây sinh sản vô tính đều có thể dị hợp tử (heterozygous)
trong nguôn gen quân thể giống và thể hiện sự giảm sút về
sức sống, khi chúng bị lai gần (inbreeding) nghiêm trọng
- Những cây nhân giống sinh sản vô tính, phần lớn cơ thể là đa bội (polyploids) như: mía, khoai tây, khoai lang do sự tái
tô hợp Hoặc những lồi hay giơng đa bội
- Nhiều loài cây vô tính là những giống lai giữa loài với
nhau như: chuối (M paradisiaca), mía, khoai lang tạo lên ưu thế lai tái tổ hợp hay lai gần do gen ấn, nên con lai có sự biến đị
và phân ly lớn và phải chọn lọc kỹ khi ra giống mới Vì chúng
thường xuyên phân bào nguyên nhiễm theo môi trường thay đôi, để thích ứng và sinh ra biến đị phân ly qua các thế hệ
- Những giống cây vô tính này gồm có số lượng dòng rất lớn Điều đó có nghĩa là con hay cháu của chúng nhân lên được từ một
cây riêng lẻ, bằng tái sinh từ cơ quan sinh dưỡng - sinh sản vô
tính - phân bào nguyên nhiễm Vậy một giống của một cây sinh
sản vô tính là một dòng cực lớn, gôm quan thê rất rất nhiễu cá thê đồng nhất về một kiểu | gen: cd ca gen di hợp tử và gen đồng hợp
tử trong nguồn gen quần thê giống cây vô tính 3.3.2 Quan niệm chọn tạo giống cây vô tính:
- Dòng cây vô tính là từ một cây hay từ một cá thé cha cay me ban dau Nó được coi là đơn vị nhỏ nhất để xây dựng lên giỗng hay các giống trong cây vô tính nào đó Vậy một dòng và một cây
(một cá thể) đồng nghĩa như nhau
- Giống cây vô tính là tập hợp rất nhiều dòng cây vô tính đồng
nhất một kiểu gen hay còn gọi là một dòng cây vô tính rất rất lớn hoặc dòng cây vô tính cực lớn Độ lớn của dòng cây vô tính cực
lớn này là tùy thuộc vào khả năng nhân vô tính lên và khi sinh sản
Trang 35được nhân lên từ một cơ quan sinh dưỡng và chỉ được bảo quản - duy trì ở thể tươi sống (trừ một số cây cá biệt) Nghĩa là giỗng
cây vô tính thường được sông trong môi trường sinh thái thuận
lợi và ôn định nhất
- Cây vô tính là cây nhân giống nhờ một cơ quan sinh dưỡng, được sinh sản vô tính riêng theo dạng sinh sản của mỗi loài, như
đã nói ở trên (được giới thiệu gồm 11 đạng sinh sản vô tính riêng
của các lồi cây vơ tính ở phan 3.2 ở trên) Khái niệm về số lượng tự nhiên và cách gọi:
Trong đời sống hàng ngày, tùy theo tập quán, thói quen và nhận thức, mà mỗi vùng có những cách gọi khác nhau về cây,
giông và dòng vô tính Đôi khi họ nhằm lẫn giữa cây - giống -
dòng, nhất là dòng với giống; Hoặc họ chưa phân biệt đúng ba tên
gọi kế trên với ba mức độ về số lượng khác nhau, trong một loài cây sinh sản vô tính (cây vô tính)
- Dòng vô tính của một lồi cây vơ (ính: là nhỏ nhất, xây đựng lên giống vô tính và cây vô tính Nó là từ một cá thé (cay me) ban đâu, được nhân lên bằng cơ quan sinh dưỡng (sinh sản vô tính) Vì có cơ sở di truyền là đều do quá trình phân bào nguyên nhiễm ¡(sinh sản vô tính ở cơ quan sin dưỡng), nên chúng đều có một kiểu gen chung (đồng nhât) của cay me ban dau Vay
dòng được coi như một đơn vị nhỏ nhất xây dựng lên giống vô tính và cây vô tính Vì dòng vô tính là được nhân lên từ một cá
thé cay me
- Giống vô tính của một lồi cây vơ tính: gồm nhiều dòng đồng nhất gộp lại (hỗn hợp) mà thành Nên còn được gọi ¡ là quan
thê giống cây vô tính Mỗi quần thé giống của một loài cây sinh
sản vô tính là một dòng cực lớn, co số lượng cây - cá thể (dòng)
Trang 36gồm có: cả đồng hợp tử và dị hợp tử, chúng luôn được cân bằng với nhau theo đặc tính riêng của mỗi loài cây
~ Cây vô tỉnh của một loài: là một lồi cây sinh sản vơ tínt ra các đời sau (thế hệ sau) và được người chọn lọc ra thành nhiềt giống vơ tính của lồi cây vô tính đó, nhờ một cơ quan sinh đưỡng
riêng của loài đó Nhiều loài cây vô tính, có nhiều dạng sinh sảr vô tính khác nhau, và mỗi loài cây vô tính có một dạng sinh sảr
vô tính riêng (cơ qua sinh dưỡng riêng), như phần 3.2 ở trên đã giới thiệu: gôm 11 dạng sinh sản vô tính khác nhau
Ví dụ cây khoai lang là loài cây sinh sản vô tính điển hình Nó có nhiều giống khác nhau do người chọn tạo giống chọn ra Mỗi giống khi bị biến di, phân ly, thoái hóa (gọi chung là bị thoái hóa), thì chủng được phân lập ra nhiều dòng khác nhau Khi nó được
nhân vô tính bằng nhiều cơ quan sinh dưỡng khác nhau, đẻ có thê
chọn thành các dạng khác nhau, là tuỳ theo mỗi cách nhân giống,
như: Nhân bằng hạt, nhân bằng củ, bằng đoạn thân và có thể cả
bằng gốc cây khoai v.v Ở đây chưa kê bằng nuôi cay mô Mỗi
dạng hình và kiểu gen nhất định, khi nhân lên đã đồng nhất, sẽ
thành một giống riêng và nhiều dòng đồng nhất được gộp lại, sẽ
thành quân thể giống vô tính Vậy mỗi giống cây vô tính là các
dòng vô tính cực lớn, có kiểu gen đồng nhất và có sự sai khác ít nhiễu về kiểu hình hay kiểu hình là tương đối giống nhau
Vì thế có thể tóm tắt khái niệm chung: cây, giống, dòng vô
tính như sơ đỗ sau:
CÂY VƠ TÍNH
Trang 37
3.4 ĐẶC TÍNH CỦA DÒNG SINH SẢN VÔ TÍNH
Một dịng cây vơ tính là một nhóm những cây được sản xuất ra từ một cây mẹ ban đầu, bằng sinh sản vô tính Những giống cây vô tính khi nhân lên, được bao gồm số lượng dòng cây vô tính
lớn hơn Do đó những giống cây vô tính được hiểu biết như nhiều dòng cây vô tính hỗn hợp lại (gộp lại)
Tất cả những cá thê trong một dòng cây vô tính đều có cùng chung một kiểu gen của cây bố - mẹ, nên chúng được gọi là
đông nhất về kiểu gen Do thụ phan chéo của cây bố và mẹ, cho biết sự giống nhau giữa chúng, sẽ bị sai lệch dần so với mỗi kiểu
gen chung ban đầu của bố - mẹ, khi qua nhiều thế hệ sản xuất
Sự cân bằng di truyền trong dong cay vô tính, là do chúng có
mội bộ gen cơ bản thông nhất và cân bằng giữa: tần số ) dlen trội với tân số alen lặn, và có tỉ lệ dạng hình trội và lặn là ồn định theo từng vùng sinh thái Nhưng chúng rất mẫn cảm và rất dễ bị thay đổi, vì chúng luôn chịu tác động sâu sắc của mơi trường bền ngồi
Vì thê, dòng cây sinh sản vô tinh co 5 đặc tính cơ bản và rat rõ rệt như sau:
3.4.1 Tất cả những cá thê trong một đòng cây vô tính riêng
biệt (được cách jy riêng) là cơ bản giống hệt nhau trong một iều gen Nói như vậy, nghĩa là một dòng cây vô tính đã đạt được
nhờ sinh sản vô tính theo kiểu phân chia tế bào: phán bào nguyên
mhiềm (mitosis)
Trang 38như không có tái tổ hợp (recombination) va chi xảy ra trong các mô phân bao nguyén nhiém (mitosis)
Nhu vay kiểu gen của một dòng cây vô tính là được duy trì không giới hạn (indefinite), không có sự thay đổi lớn nào, trong
suốt quá trình sinh sản vô tính ở cơ quan sinh dưỡng
3.4.2 Sự khác nhau kiểu hình ở trong một dòng cây vô tính là chỉ do môi trường tác động và gây lên Nói như vậy, bởi vì tất cá những cá thé trong một dòng cây vô tính có cùng kiêu gen chung
như nhau và kiểu hình tuy tương đối ôn định Là do chúng luôn
chịu tác động liên tục của môi trường không giống nhau, đã gây lên sự phân ly rất khác nhau giữa chúng, và dễ thây nhất là dạng
hình - kiêu hình bị thay đổi ít - nhiều giữa chúng qua các thế hệ
3.4.3 Kiểu hình của một dòng cây vô tính là luôn chịu tác động ảnh hưởng của 4 yếu tố sau: kiểu gen (G), môi trường (E), sự tương tác qua lại giữa kiểu gen và môi trường (G x E) và khả
năng cân bằng của quan thé (di truyền quần thẻ) đó, được gọi là
ý nghĩa quần thẻ đó (u) Nên kiểu hình (P) của một dòng cây vô tính được diễn đạt bằng công thức:
P=u+G+E+GE
Như vậy sự khác nhau kiểu hình trong các dòng cây vô tính sẽ luôn bị phân ly ra, tùy thuộc vào kiểu gen của chúng (G), vào
tác động môi trường (E) vào tương tác cầu thành giữa môi trường
và kiểu gen (GE) và phụ thuộc vào di truyền quần thể dòng đó ở
trong điều kiện sinh thái môi trường nhất định Nghĩa là quần thể
dòng cây vô tính Ở tình trạng cân bằng như thé nào? Khi đang ở trong môi trường ấy, ta gọi là ý nghĩa của quân thê đó (w) Từ đây kết quả của sự chọn lọc trong các dòng cây vô tính, sẽ phụ thuộc vào mức độ chính xác cầu thành của E, giữa G và E, và ở kiểu gen
Trang 39được đánh giá (tính toán) bằng các chỉ tiêu cụ thể, riêng biệt và được tông hợp chung cho dòng cây vơ tính ở mơi lồi cây
3.4.4 Lý thuyết về dòng cây vô tính là bat hu (immortal) Một dòng cây vô tính có thê được duy trì không giới hạn, thông qua tái sinh sản vô tính liên tục Nhưng các dòng cây vô tính luôn bị thoái hóa do bị lây nhiễm virus va vi khuan (bacterial) Mét dong cay vô tính có thé bị tiên diệt, là phụ thuộc vào khả năng nhạy cảm đề kháng của nó, đối với các vật phá hoại như côn trùng và các bệnh lây nhiễm Hơn nữa, sự tác động thường xuyên của môi trường đã làm sai lệch về kiểu gen của quân thể đòng cây Vô tính, thường có thể gay ra sự thay đổi, làm biến di dạng hình một số cá thể trong quân thé V? thể, trên thực tế công tác chọn lọc - dòng cây vô tính cán phải thường xuyên hay định kỳ qua các thể hệ của dòng cây vô tính
3.4.5 Nhìn chung những dong cây vô tính đều có gen di hop tir, vi co nguon goc 1a cay lai, hay bố - mẹ là cây thụ phan chéo (giao phần) Nên sự phân ly, biến đị là xảy ra thường xuyên ở các thế hệ của chúng Đặc biệt, khi chúng tham gia lai gần (closed crossing) hay lai can huyét (inbreed crossing), thi strc song con lai dễ bị suy giảm mạnh và mức độ phân ly, biến dị tỉng nhanh Nên chúng phải cần được chọn lọc nghiêm ngặt cho ng mục đích chọn giống nhất định
3.5 HẬU QUÁ CỦA QUÁ TRÌNH SINH SẢN VƠ TÍNH
Giống của các cây sinh sản vô tính (giống cáy vô tính), đều ®# một thê hệ (đời) ban đầu của cây mẹ được lai (cây lai), khi đã
chọn lọc và xác định thế hệ nào đó đã tot, và được trông - nhân
ộng ra, qua nhiều vụ liên tiếp trong thực tế, nhằm phục vụ cho tục đích lợi ích của người sản xuât
Trang 40(cơ quan sinh dưỡng) cho đến đời nào đó mới thành giống cây vô tính, là tùy thuộc cách chọn lọc của người chọn tạo giong:
thường ít nhật phải từ 4 - 9 đời mới xác định được dòng vô
tính triển vọng nhất, để được công nhận là một giống cây vô tính mới
Vậy có nghĩa là giống cây vô tính là tập hợp các cây lai đồng nhất (các dòng triển vọng đồng nhất), được nhân lên bằng vô tính (bằng cơ quan sinh dưỡng) Vì chúng đều được nhân vô tính lên
từ một cây mẹ ban đầu là cây lai, nên chúng đồng nhất về một kiểu gen và tương đổi về kiểu hình Do đó theo lý thuyết thì quân
thê giống cây vô tính là quan thé luôn có sự cân bằng di ¡ truyền giữa các alen trội và các alen lặn ỏ ở mỗi thể hệ quần thê giống cây vô tính Tùy tính thích nghi của mỗi lồi cây vơ tính với điều kiện sống bên ngoài, mà mỗi giống cây vô tính sẽ bị phân ly, biến di nhanh hay chậm để dần dần trở thành quần thẻ bị thoái hóa đi ở các thế hệ sau
Quá trình trồng giống cây vô tính trong thực tế sản xuất, duy trì được nhiều hay ít vụ trồng hoặc được kéo đài nhiều hay ít đời, là tuỳ thuộc vào nhu cầu sử dụng của người sản xuất, ở theo vùng
sinh thái khác nhau Đặc biệt phụ thuộc vào chính bản chất tốt -
xấu hay tính thích nghi được lâu hay chóng của giống, nên được
gọi là: độ lâu bên với môi trường của từng giông cây vô tính, thông qua sự đánh giá của người sản xuất
Quá trình trồng giống cây sinh sản vô tính (giống cây vô tính)
đều phụ thuộc vào hai yếu tố chính sau:
+ Nguồn vốn gen (G) cua giống cây vô tính đó biểu hiện như
thé nào? Trong thực tế sản xuất ở các vùng sinh thái khác nhau: