KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 KẾT QUẢ THÍ NGHIỆM THĂM DÒ BIÊN ĐỘ NHIỆT VÀ
3.3. ẢNH HƯỞNG CỦA ĐỘ ẨM KHÔNG KHÍ TỚI QUÁ TRÌNH THOÁT HƠI NƯỚC, QUANG HỢP VÀ HUỲNH QUANG DIỆP LỤC
THOÁT HƠI NƯỚC, QUANG HỢP VÀ HUỲNH QUANG DIỆP LỤC
3.3.1. Cường độ thoát hơi nước
Quá trình thoát hơi nước về bản chất là một quá trình bốc hơi nước cho nên trước hết, theo công thức Dalton, nó phụ thuộc vào độ thiếu bão hòa hơi nước trong không khí (F – f), mà chỉ số này lại liên quan chặt chẽ với các yếu tố ngoại cảnh, đặc biệt là độ ẩm không khí. Đây là yếu tố chủ yếu ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước. Khi độ thiếu bão hòa hơi nước càng lớn, tức là
độ ẩm không khí càng nhỏ thì tốc độ thoát hơi nước càng lớn. Những nghiên cứu đã chỉ ra rằng nếu độ ẩm không khí giảm từ 95% xuống 50% thì cường độ thoát hơi nước tăng lên 5 – 6 lần [39]. Ở nước ta miền Băc có gió mùa Đông – Bắc, miền Trung có gió Tây – Nam hoặc mùa khô ở Tây Nguyên thường có độ ẩm không khí rất thấp và sự thoát hơi nước sẽ diễn ra rất mạnh. Nếu kết hợp độ ẩm thấp với nhiệt độ cao thì thoát hơi nước diễn ra càng mạnh có thể gây ra hạn không khí. Trong trường hợp độ ẩm không khí cao thì độ thiếu bão hòa hơi nước giảm xuống và thoát hơi nước giảm. Đây là trường hợp mưa to và kéo dài hoặc tiết trời đầu xuân có mưa phùn…
Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của độ ẩm không khí tới cường độ thoát hơi nước của cây Địa liền được trình bày ở bảng 3.6 và được biểu diễn qua hình 3.6
Bảng 3.6 Ảnh hưởng của độ ẩm không khí đến cường độ thoát hơi nước Ẩm độ (%) Cường độ thoát hơi nước( µmol H2O.m-2.s-1)
0 16,05 ± 0,009 8 15,07 ± 0,018* 16 15,56 ± 0,010- 24 12,74 ± 0,010* 32 9,56 ± 0,010* 40 6,14 ± 0,013* 48 5,84 ± 0,011- 56 6,38 ± 0,010* 64 4,75 ± 0,011* 72 3,54 ± 0,010* 80 2,73 ± 0,013* 88 1,64 ± 0,012* 96 0,34 ± 0,011* 100 0,02 ± 0,014*
Độ ẩm không khí ảnh hưởng rất rõ rệt tới quá trình thoát hơi nước của cây. Sự biến thiên cường độ thoát hơi nước tỷ lệ nghịch với sự gia tăng độ ẩm
không khí. Thật vậy, từ hình 3.6 ta thấy rằng cường độ thoát hơi nước giảm dần khi độ ẩm không khí tăng dần từ 0 – 100%.
Bảng 3.6 cũng cho thấy, tốc độ thoát hơi nước cũng khác nhau trong các khoảng độ ẩm khác nhau. Từ 0 – 16%, cường độ thoát hơi nước gần như không đổi, sau đó giảm mạnh (từ 15,56 xuống 6,14) khi độ ẩm tăng từ 16 – 40%. Cường độ thoát hơi nước giữ ở mức ổn định trong khoảng độ ẩm từ 40% - 56% rồi tiếp tục giảm xuống với tốc độ chậm hơn trong các khoảng độ ẩm tiếp theo. Ở trạng thái bão hòa hơi nước trong không khí (f = 100%) thì cường độ thoát hơi nước xấp xỉ bằng 0 (0,02±0,014).
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 0 16 32 48 64 80 96
Hình 3.6 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với cường độ thoát hơi nước
Như vậy ở từng khoảng độ ẩm thì sự giảm cường độ thoát hơi nước là không giống nhau. Trong khoảng độ ẩm từ 16 – 40%, cường độ thoát hơi nước giảm từ 15,56 xuống còn 6,14 (giảm khoảng 2,5 lần). Từ 56% đến 88%, cường độ thoát hơi nước giảm từ 6,38 xuống còn 1,64 (giảm khoảng 4 lần). Hay nói cách khác, khi độ ẩm không khí giảm từ 88% xuống 56% thì cường độ thoát hơi nước tăng lên khoảng 4 – 5 lần. Kết quả này cũng phù hợp với những nghiên cứu của Rawson, Ishihara, Kawamitsu [36], [38], [43].
Ithn
Sự phụ thuộc của cường độ thoát hơi nước với độ ẩm không khí có thể thấy rõ trong công thức bay hơi nước của Dalton.
760V = K(F - f) S V = K(F - f) S
P
Trong đó áp suất hơi nước của khí quyển (f) chính là độ ẩm không khí do đó khi độ ẩm không khí giảm đi thì hiệu số (F – f) tăng lên đồng nghĩa với việc tốc độ thoát hơi nước cũng tăng nhanh và ngược lại, độ ẩm không khí tăng lên thì cường độ thoát hơi nược lại giảm xuống. Khi độ ẩm không khí đạt mức bão hòa thì tốc độ thoát hơi nước bằng không. Nói cách khác, quá trình thoát hơi nước bị ngừng trệ. Nếu tình trạng này kéo dài, cây sẽ bị ứ nước, đồng thời CO2 không đi vào để tiến hành quang hợp được, các quá trình sinh lý khác của cây cũng bị ảnh hưởng, cây có thể bị chết [43].
3.3.2. Cường độ quang hợp
Vấn đề ảnh hưởng của độ ẩm không khí tới quá trình quang hợp cho đến nay vẫn chưa có nhiều tài liệu nói đến. Tuy nhiên vai trò của nước đối với quang hợp thì đã được nghiên cứu rất kĩ. Nước là nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp với cương vị là chất cho hidro và điện tử. Hàm lượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hidrat hóa của chất nguyên sinh và do đó ảnh hưởng đến hệ thống enzim và các phản ứng hóa sinh trong tế bào. Có thể kết luận nước có ảnh hưởng trực tiếp và rất quan trọng đối với quá trình quang hợp. Hàm lượng nước trong cơ thể thực vật lại phụ thuộc rất nhiều vào quá trình thoát hơi nước. Do đó, độ ẩm không khí đã gián tiếp thông qua quá trình thoát hơi nước ảnh hưởng đến quá trình quang hợp. Để tìm hiểu sự ảnh hưởng đó, chúng tôi tiến hành xác định cường độ quang hợp với sự thay đổi của độ ẩm không khí từ 0 – 100%. Kết quả nghiên cứu được trình bày trong bảng 3. 7
Kết quả ở bàng 3.7 cho thấy ảnh hưởng khá rõ rệt của độ ẩm không khí tới quang hợp. Cường độ quang hợp tăng dần từ 1,81 đến 36,75 khi cho độ ẩm không khí tăng từ 0 – 72% và sau đó giảm dần xuống 17,24 khi độ ẩm tiếp tục tăng lên. Cả khi độ ẩm không khí thấp hay ở mức quá cao, cường độ quang hợp đều thấp.
Bảng 3.7 Ảnh hưởng của độ ẩm không khí tới cường độ quang hợp
Ẩm độ (%) Cường độ quang hợp( µmol CO2.m-2.s-1)
0 1,81 ± 0,235 8 4,74 ± 0,272* 16 8,94 ± 0,354* 24 14,69 ± 0,368* 32 17,54 ± 0,011* 40 18,75 ± 0,014* 48 20,56 ± 0,016* 56 27,83 ± 0,011* 64 31,33 ± 0,014* 72 36,75 ± 0,023* 80 36,41 ± 0,154- 88 33,24 ± 0,233* 96 22,44 ± 0,011* 100 10,99 ± 0,377*
Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng cường độ quang hợp có tương quan thuận với cường độ thoát hơi nước và tương quan này là khá chặt. Phạm Văn Cường khi nghiên cứu trên lúa đã chỉ ra mối tương quan thuận giữa cường độ quang hợp và cường độ thoát hơi nước ở cả giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu (hệ số tương quan r = 0,85) và giai đoạn trỗ (r = 0,53) [2]. Kết quả này cũng phù hợp với những nghiên cứu trước đây (Ishihara và cộng sự., 1971; Kawamitsu và cộng sự., 1987) [35], [39]. Do đó, ở điểm bão hòa hơi nước, cường độ thoát hơi nước thấp dẫn đến cường độ quang hợp cũng đạt giá trị thấp.
Khi ẩm độ không khí giảm, làm độ thiếu bão hòa hơi nước tăng, quá trình thoát hơi nước tăng lên, với sự tương quang thuận, cường độ quang hợp cũng tăng lên. Qua bảng 3.5 cũng thấy rằng độ ẩm giúp cho Địa liền quang hợp tốt nhất là khoảng 70 – 80%.
Tuy nhiên khi độ ẩm không khí giảm mạnh làm cường độ thoát hơi nước tăng cao dẫn đến hàm lượng nước trong tế bào mô lá cũng giảm mạnh, ảnh hưởng đến độ nhớt của chất nguyên sinh và do đó ảnh hưởng đến điều kiện làm việc của hệ thống enzim trong các phản ứng quang hóa. Thiếu nước cũng làm giảm sự bền chặt trong liên kết diệp lục với phức hệ protein – lipoid [18]. Mặt khác, khi lá bị mất nước quá nhiều, thực vật lại có cơ chế bảo vệ là đóng khí khổng lại nhằm giảm sự thoát hơi nước. Quá trình này làm CO2 không thể đi vào tế bào để tiến hành quang hợp, do đó làm cường độ quang hợp ở mô lá giảm xuống. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 16 32 48 64 80 96
Hình 3.7 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với cường độ quang hợp
Đồ thị về mối quan hệ giữa cường độ quang hợp và độ ẩm không khí (hình 3.7) cho thấy rằng: Cường độ quang hợp đạt cực đại khi có sự thiếu
Iqh
khoảng 20 – 25% so với mức bão hòa hơi nước hoàn toàn. Khi thiếu trên 50%, cường độ quang hợp giảm mạnh và có thể giảm đến 0.
3.3.3. Huỳnh quang diệp lục
Các nhà nghiên cứu đã sử dụng phương pháp phân tích huỳnh quang diệp lục như một công cụ hiệu quả để đánh giá tính chống chịu ở thực vật các
điều kiện bất lợi của môi trường. Ví dụ các nghiên cứu ở Tảo đỏ Porphyra
dưới tác động của hàm lượng muối NaCl cao, nhiệt độ cao (Hong và cộng sự, 1998) [10], ở nhãn dưới tác động của khô hạn (Nguyễn Quốc Thông và cộng sự, 1995) [22]. Những nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục của thực vật trong điều kiện stress nước cũng khẳng định: thiếu nước trầm trọng có ảnh hưởng tiêu cực đến hàm lượng diệp lục, làm hư hại các protein của quang hệ II và trực tiếp làm biến đổi các tham số huỳnh quang diệp lục [54]. Tuy nhiên cho đến nay chưa có nghiên cứu nào chỉ ra ảnh hưởng trực tiếp của độ ẩm không khí tới huỳnh quang diệp lục hay sử dụng phương pháp đo huỳnh quang diệp lục để đánh giá sự ảnh hưởng của độ ẩm không khí tới thực vật. Do vậy, để tìm hiểu mối quan hệ giữa yếu tố độ ẩm không khí với huỳnh quang diệp lục, chúng tôi tiến hành đo huỳnh quang diệp lục ở các mức độ ẩm khác nhau khi cho độ ẩm chạy từ 0 – 100%. Kết quả nghiên cứu được trình bày trong bảng 3.8
Sự thay đổi của F0: Kết quả thí nghiệm cho thấy F0 có xu hướng tăng dần khi độ ẩm không khí giảm dần. Tuy nhiên sự tăng F0 là không đều. F0 tăng chậm từ 226,8 đến 315,6 khi ẩm độ giảm đến 56%; trong khoảng ẩm độ từ 56% - 48%, F0 giảm nhẹ (315,6 – 286,6) sau đó F0 tiếp tục tăng mạnh khi ẩm độ giảm dần về 0.
Hiện tượng giá trị huỳnh quang ổn định tăng lên khi độ ẩm không khí giảm có liên quan đến sự mất nước của tế bào. Ở độ ẩm không khí cao thì hoạt động của hệ sắc tố thường ít bị ảnh hưởng do đó năng lượng ánh sáng
hấp thụ được chủ yếu dùng cho quang hóa và ít thải ra dưới dạng huỳnh quang. Sự bức xạ huỳnh quang tăng lên khi độ thiếu bão hòa hơi nước tăng lên. Sự tăng này là không nhiều khi độ ẩm không khí giảm ít, vẫn đảm bảo cho hàm lượng nước trong tế bào và các quá trình sinh lý diễn ra bình thường. Tuy nhiên, khi độ ẩm không khí giảm quá mạnh làm quá trình thoát hơi nước diễn ra nhanh và mạnh làm cho lượng nước trong tế bào giảm mạnh. Nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục ở cây lúa, tác giả Đinh Thị Phòng khẳng định điều kiện thiếu nước làm cho số lượng trung tâm phản ứng ở trạng thái “mở” giảm đi, năng lượng dùng cho quang hóa giảm do năng lượng mất đi dẫn đến giá trị F0 tăng và sự tăng F0 đồng nghĩa với khả năng chịu hạn kém khi so sánh giữa các giống và dòng với nhau [21], [22].
Hình 3.8 cho thấy mối tương quan tỷ lệ nghịch giữa giá trị huỳnh quang ổn định và độ ẩm không khí. Giá trị huỳnh quang ổn định tăng lên khi độ ẩm không khí giảm xuống.
Sự thay đổi của Fm: Fm là tham số biểu hiện huỳnh quang cực đại đo được khi toàn bộ trung tâm phản ứng ở trạng thái “đóng” khi chất nhận điện tử đầu tiên QA khử. Sự biến đổi của tham số Fm được chỉ ra ở bảng 3.8 và hình 3.9 cho thấy mối quan hệ giữa giá trị huỳnh quang cực đại và độ ẩm không khí khá phức tạp. Trong khoảng độ ẩm từ 0% đến 56%, giá trị huỳnh quang cực đại biến đổi rất ít và không rõ ràng, gần như không thay đổi. Khi độ ẩm tăng từ 56% đến 100% thì Fm giảm khá nhanh từ 1778,8 đến 703,2.
Cũng giống như giá trị huỳnh quang ổn định, giá trị huỳnh quang cực đại cũng tăng lên khi độ thiếu bão hòa hơi nước tăng lên. Fm đạt giá trị cực đại ở độ ẩm 56% (1778,8). Khi độ ẩm không khí tiếp tục giảm xuống thì Fm hầu như không biến đổi. Có thể đây là giá trị năng lượng lớn nhất mà cây thải ra dưới dạng huỳnh quang khi bị mất nước.
Sự biến đổi của Fvm: Kết quả thí nghiệm trong bảng 3.8 và hình 3.10 cho thấy sự tác động của độ ẩm không khí đối với hiệu suất huỳnh quang biến đổi là không rõ ràng. Tuy nhiên cũng có thể thấy được, từ điểm bão hòa hơi nước giảm xuống 56%, Fvm có xu hướng tăng lên. Khi độ ẩm không khí giảm từ 56% đến 0% thì Fvm lại có xu hướng giảm xuống.
Fvm phản ánh hiệu quả sử dụng năng lượng ánh sáng trong phản ứng quang hóa ở PSII. Như vậy, sự tăng Fvm từ điểm bão hòa hơi nước và đạt cực đại trong khoảng 56% - 64% chứng tỏ cây Địa liền đạt hiệu quả sử dụng năng lượng ánh sáng cao nhất trong khoảng độ ẩm này.
Khi độ ẩm không khí tiếp tục giảm xuống, làm cho cây bị mất nước mạnh. Điều kiện thiếu nước làm quang hệ II mất hoạt tính nhiều hơn, Fvm giảm xuống (từ 0,823 xuống 0,645). Sự giảm giá trị Fvm là kết quả của việc giá trị F0 tăng lên trong khi giá trị Fm không thay đổi nhiều khi độ ẩm không khí giảm từ 56% đến 0%. 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 0 16 32 48 64 80 96
Hình 3.8 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với huỳnh quang ổn định
F0
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 0 16 32 48 64 80 96
Hình 3.9 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với huỳnh quang cực đại
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 0 16 32 48 64 80 96
Hình 3.10 Mối quan hệ giữa độ ẩm không khí với hiệu suất huỳnh quang biến đổi
Fm
Fvm
% độ ẩm
Nghiên cứu sự thay đổi của các tham số huỳnh quang diệp lục dưới sự thay đổi của điều kiện độ ẩm không khí, chúng tôi rút ra một số nhận xét sau:
- Hoạt động của bộ máy quang hợp của Địa liền đạt hiệu quả tốt nhất trong khoảng độ ẩm từ 60% - 70%.
- Điều kiện thiếu nước làm giảm hoạt tính của quang hệ II, làm tăng cường độ huỳnh quang ổn định, giảm huỳnh quang cực đại và hiệu suất huỳnh quang biến đổi.
- Dưới sự thay đổi của độ ẩm không khí, sự biến đổi các tham số huỳnh quang ổn định và huỳnh quang cực đại là khá rõ ràng, còn giá trị hiệu suất huỳnh quang biến đổi là không rõ ràng.