2e- (Mn, Cl) 1/2O2 + 2H+ P680 hv ≤ 680nm Hệ sắc tố II Chất oxy hóa mạnh
Thế hiệu oxy hóa khử Eo volt -0,4 +0,8 +0,4 0 Khử Oxy hóa 2e- Chất khử mạnh P700 hv ≤ 700nm Hệ sắc tố I
Chất oxy hóa yếu Chất khử yếu QX 550 Xit b 559 PQ Xit f 553 PC ADP + Pi ATP Xitb6 564 ADP + Pi ATP NADPH + H+ Fd CO2 NADP+ X P430 Gluxit
Ở Việt Nam ngay từ cuối những năm 1960 Phạm Đình Thái và cs [36] đã tiến hành nghiên cứu hiệu lực của một số nguyên tố vi lượng (Cu, Mo, B,...) đối với một số cây trồng như đậu tương, bèo dâu,... trên quy mô rộng, các thí nghiệm được tiến hành ở các tỉnh Vĩnh Phúc, Hà Tây, Hà Nội, Hà Bắc,... tiến hành trong chậu và ngoài ruộng.
Tiếp tục hướng nghiên cứu đó nhiều tác giả như Nguyễn Thị Phòng, Vũ Văn Hiển, Nguyễn Văn Mã, Nguyễn Quang Vinh và cs [36], [27], [26] đã có nhiều nghiên cứu về vai trò của nguyên tố vi lượng trong đó có Cu đối với cây trồng như ngô, đậu,... Kết quả nghiên cứu cho thấy nguyên tố vi lượng sử lý riêng hay phối hợp đều có ảnh hưởng tốt đến cây, tăng năng suất, chất lượng cây trồng. Khi nghiên cứu về Mn, Nguyễn Văn Tý và cs cho biết rằng nồng độ dung dịch Mn có ảnh hưởng đến quá trình sinh lý, sinh hóa và năng suất cỏ ngọt trồng trên đất vườn đồi nghèo vi lượng của Thái Nguyên [41]. Qua nghiên cứu của Nguyễn Bá Lộc, Nguyễn Thị Quỳnh Trang [23] cho thấy bón Mn cho giống ngô rau đều ảnh hưởng tốt đến năng suất (tăng 31,63%) và phẩm chất (lượng đường, protein, khoáng đều được cải thiện đáng kể). Theo Trương Văn Lung và cs [25] đã chứng tỏ ở cây đậu tương khi sử dụng Mn và Cu riêng rẽ đã làm tăng chiều cao cây, tăng khả năng hút nước, ảnh hưởng mạnh mẽ đến trao đổi nitơ, tăng hoạt tính enzym catalaza, đồng thời tăng năng suất cây trồng (Mn 21,99% và Cu 15,27%). Nguyễn Như Khanh [19] đã nghiên cứu riêng rẽ vai trò của Mn và Cu với bèo hoa dâu, ông đã cho biết rằng ở nhiệt độ thường chúng làm tăng lượng diệp lục a, b và tổng số, tuy nhiên Cu có tác dụng mạnh hơn Mn. Nguyên tố Mn và Cu làm giảm axit hữu cơ nhưng lại tăng lượng axit pyruvic, điều đó chứng tỏ chúng có tác dụng hạn chế ảnh hưởng bất lợi của nhiệt độ cao. Ở nhiệt độ cao Mn và Cu đã làm tăng sự tích lũy chất khô, không làm biến đổi rõ rệt trong các dạng nước, tăng hoạt độ enzym catalaza và peroxyraza nhưng Cu hoạt hóa mạnh hơn bình thường,
Mn và Cu làm giảm lượng đường khử nhưng tăng lượng đường xacarozơ, ổn định trao đổi nitơ, chính vì vậy mà Mn và Cu đã làm tăng tính chống chịu với nhiệt độ cao của thực vật.
Các tác giả không chỉ nghiên cứu Mn và Cu riêng rẽ mà còn phối hợp hai loại nguyên tố này với nhau, cho thấy chúng đều có tác dụng làm tăng năng suất, phẩm chất cây trồng, tăng cường khả năng chống chịu các điều kiện bất lợi của môi trường. Lê Thị Hương và cs [12] cho rằng khi xử lí Mn riêng rẽ làm tăng khả năng hút nước, tăng hàm lượng nước, hàm lượng diệp lục tổng số và liên kết, tăng năng suất của hai giống ớt F1 số 20 và số 01, tuy nhiên khi kết hợp Mn, Cu và Zn sẽ có hiệu quả cao hơn. Các kết quả nghiên cứu của Trần Thị Áng [1] cho thấy Mn và Cu có ảnh hưởng rõ rệt đến đời sống cây lúa. Dùng Mn và Cu khi xử lý bằng cách phun và xử lý hạt cho cây không những thu được năng suất cao mà chất lượng hạt được cải thiện, tuy nhiên hiệu lực của Mn cao hơn Cu.
Theo Nguyễn Tấn Lê [22], khi sử dụng dung dịch các nguyên tố vi lượng B, Mn, Cu, Zn bón vào đất, ngâm hạt và phun vào lá của cây vừng trồng thí nghiệm trong chậu ở vụ hè tại Đà Nẵng đã làm tăng tính chịu hạn và chịu nóng. Ông đã phối hợp hỗn hợp Mn và Cu cùng với hai nguyên tố vi lượng khác là B và Zn. Kết quả cho thấy: Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây vừng tiến hành thuận lợi hơn so với đối chứng: ở giai đoạn 7 lá, chuẩn bị ra hoa thấy tăng chiều cao cây 10,19%, tăng diện tích lá 37,91%, tăng trọng lượng tươi 27,32%, tăng trọng lượng khô 34,78%. Một số hoạt động sinh lý của cây vừng đã có kết quả tốt: tăng hàm lượng diệp lục, tăng hoạt tính của enzim catalaza là 13,04%, giảm cường độ hô hấp còn 90,63% so với đối chứng, tăng hàm lượng axit hữu cơ tổng số 22,35%, hàm lượng vitamin C 12,32% so với đối chứng. Năng suất và phẩm chất của cây vừng đã cho kết quả tốt: tăng số quả/cây là 25,86%, tăng số hạt chắc/cây 20,47%, giảm tỉ lệ
lép còn 7,39%, tăng trọng lượng hat chắc/cây là 22,16%, tăng hàm lượng lipit tổng số 8,35% và protein tổng số trong hạt 9,15% so với đối chứng.
Ngoài ra còn có các công trình nghiên cứu về vai trò của Mn và Cu nói riêng và phân vi lượng nói chung tới cây trồng của các nhà khoa học như Điêu Mai Hoa, Nguyễn Văn Mã, Lê Đức [9], [6] đã khẳng định vai trò quan trọng của nguyên tố vi lượng, chúng ảnh hưởng tới quá trình sinh lý, sinh hóa của cây, tăng tích lũy, sớm ra hoa kết quả, ảnh hưởng rõ rệt đến năng suất và phẩm chất cây phát triển khác nhau của đậu xanh
Trên thế giới, Nhiều nghiên cứu của các nhà khoa học đã chứng minh được vai trò quan trọng của Mn. Bertrand G. đã khẳng định Mn có tham gia vào quá trình oxy hóa và là thành phần của enzym oxy hóa, có tác dụng tích cực đối với sinh trưởng và phát triển của cây và ngược lại [44]. Theo Peive V., thì lượng Mn chứa trong cây thay đổi từ vài chục đến vài phần vạn (tính theo chất khô), các cơ quan khác nhau của cùng một cây cũng chứa lượng Mn rất khác nhau. Phôi hạt, vỏ hạt, lá xanh và quả rất giàu Mn. Theo Mulder E.G., cây khi đói Mn liên quan tới sự giảm lượng chứa cacbonhydrat do cường độ quang hợp bị yếu đi. Trong những thí nghiệm với tảo lục đơn bào
Arkistrodesmus, Pearson A. đã có những bằng chứng trực tiếp của sự tham gia vào các phản ứng quang hợp của Mn. Khi thiếu Mn cường độ quang hợp giảm còn 1/5 mức bình thường, trọng lượng chất khô của tảo giảm rõ rệt hơn lượng chứa chất diệp lục. Khi bón Mn, cường độ quang hợp được khôi phục nhanh gần tới mức bình thường. Theo Arnond D., sự giảm cường độ quang hợp khi bị đói Mn không phụ thuộc vào cường độ chiếu sáng tốc độ quang hợp giản cả khi độ chiếu sáng cao và thấp tình hình này cho thấy Mn tham gia vào các phản ứng quang hóa ở bất cứ cường độ chiếu sáng nào. Abutalybov M.G., đã dùng chất đồng vị cacbon 14C cho thấy tác dụng tích cực của Mn đối với cường độ quang hợp của lá cây tóc tiên nước (Valisneria) hiệu quả tích
cực của Mn với quang hợp thay đổi chút ít tùy theo nồng độ dung dịch MnSO4 sử dụng và tuổi lá [44].
Các nghiên cứu của F.C. Boswell, K. Ohki, M. B. Parker, L.M Shuman và D. O. Wilson [52] chứng minh khi xử lý đúng nồng độ Mn thì cây dậu tương sẽ hấp thụ Mn tốt nhất. Marion M. Fecht-Christoffers, Hans-Peter Braun, Christelle Lemaitre-Guillier, Alain Van Dorsselaer and Walter J. Horst [68] cho rằng khi sử dụng Mn quá nồng độ hoặc dùng Mn bón cho cây trồng mà trong đất có chứa lượng Mn nhất định thì gây độc cho cây, đồng thời làm tăng lượng enzym peroxyoxidaza, xuất hiện vết bệnh trên phần thịt lá cây cowpea (Vigna unguiculata). S. C. Agarwala, C. P. Sharma, and A. Kumar [75]đã nghiên cứu mối quan hệ giữa Fe và Mn ở lúa mạch (Hordeum vulgare
L. var K12) cho thấy chúng có mối quan hệ nghịch, xử lý Mn ở các mức độ khác nhau cho các kết quả khác nhau, nếu thiếu Mn thì peroxidaza bị ảnh hưởng ít, khi cây sinh trưởng được 24 ngày và tăng ở giai đoạn cuối của sự sinh trưởng. Hoạt độ của catalaza và peroxidaza trong lá cây thay đổi theo các mức nồng độ của Mn.
Khi nghiên cứu cây dưa chuột sau hai mươi ngày tuổi đã được xử lý Cu trong thời gian 5 ngày. Mặc dù có một sự tích lũy Cu trong lá lần thứ hai cao hơn trong lần đầu tiên, nhưng quang hợp giảm rõ rệt hơn ở lần sau. Kể từ khi lá không phát triển rộng, lá đã tích lũy cacbohydrat. Sự tích lũy này có thể gây ra một sự ức chế phản hồi của quang hợp. Việc tích lũy đáng kể của tinh bột và đường xacarozơ đã không xảy ra trong rễ [48].
Còn một số tác giả [55] Gitanjali Bhakuni, BK Dube, Pratima Sinha, C. Chatterjee cho rằng các thân, cành, nhánh bị ảnh hưởng, nhánh cây bị còi cọc với số lượng lá giảm, hoa bị ảnh hưởng, ít hoa trưởng thành, quả nhỏ và số hạt cũng giảm, dị hình và sản lượng thấp, giảm sinh khối và năng suất kinh tế. Điều đó đi kèm với giảm nồng độ Cu trong lá và hạt. Chất lượng của hạt
giống không tốt do Cu, như thiếu sự tập trung của các protein, cacbohydrat (đường và tinh bột), nitơ trong protein đã bị giảm xuống, còn phenol, nitơ phi protein thì tăng lên. Trong khi đó, trong lá, nồng độ của cacbohydrat (đường và tinh bột), phenol, và nitơ phi protein đã được nâng lên và nitơ protein đã bị giảm. Sự thiếu hụt Cu cũng đã làm giảm nhẹ nồng độ của chất diệp lục (a và b) trong lá. Vì thiếu Cu nên làm giảm hoạt động của enzyme chống oxy hóa như peroxidaza, cùng với đó là photphataza và ribonucleaza tăng trong lá và hạt.
N. Nautiyal, C. Chatterjee,C. P. Sharma khi nghiên cứu tác động của Cu với lúa [70] cho rằng hàm lượng Cu mà ở mức cao hay thấp cũng làm chậm sự hình thành hạt cũng như chất lượng của chúng bằng cách giảm sản lượng lúa và nồng độ tinh bột, đường và protein trong hạt cũng như các hoạt động của enzym amylaza, invertaza và photphorylaza. J. Thomas Sims khi xem xét các mức pH đất và sự tương quan giữa chúng với Mn, Cu, Zn và sự hấp thụ các nguyên tố đó của lúa mì (Triticum aestivum L.) [65] cho thấy pH đất thay đổi rõ rệt, ảnh hưởng tới sự phân bố của Mn và Zn nhưng ít có ảnh hưởng tới Cu. Cây trồng hấp thu Mn và Zn chủ yếu liên quan đến trao đổi ion, ông dựa vào phản ứng của cây trồng để giảm hoặc tăng thêm nguyên tố Cu. Inmaculada Yruela [60] đã một lần nữa khẳng định rằng nguyên tố vi lượng Cu là một kim loại thiết yếu cho sự tăng trưởng và phát triển bình thường của thực vật, mặc dù nó cũng có khả năng độc hại. Cu tham gia vào nhiều quá trình sinh lý và Cu là một yếu tố cần thiết cho nhiều các protein thứ cấp, tuy nhiên, các vấn đề phát sinh khi Cu vượt quá khi nó hiện diện trong tế bào. Cu vượt quá sẽ ức chế sự tăng trưởng tế bào thực vật và làm suy yếu quá trình quan trọng (vận chuyển điện tử trong quang hợp). Qua tiến hóa cây đã hình thành được cơ chế thích nghi để chống lại bất lợi của môi trường. Các cơ chế liên quan đến vi chất dinh dưỡng thiết yếu này chưa được xác định rõ ràng
mặc dù một số gen gần đây đã được xác định. Nghiên cứu để xác định hiệu lực của Cu-EDTA và Mn-EDTA phun trên lá vào thời kì tăng trưởng, năng suất và tính chất sợi của cây bông Ai Cập Giza 75 (Gossypium barbadense
L.). Việc kết hợp Cu và Mn phun trên lá làm tăng năng suất khô. Tính chất sợi được đảm bảo. Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng năng suất của bông được trồng trong điều kiện tiêu chuẩn khác nhau có thể tăng lên do phun kết hợp Cu-EDTA và Mn-EDTA trên lá [82], Cu ảnh hưởng tới sự phát triển, hoạt lực của một số loại enzym khi xử lý hạt giống Dầu mè (Jatropha curcas L.) [76], Cu và Mn có ảnh hưởng đến năng suất và phẩm chất lúa mì [45], Cu ảnh hưởng lớn đến sự phát triển và năng suất lúa mì [74].
Chƣơng 2