4.1. Liờn kết hoàn toàn
Ở ruồi giấm, gen B quy định thõn xỏm, gen b quy định thõn đen; gen V quy định cỏnh dài bỡnh thường, gen v quy định cỏnh cụt.
Morgan lai hai dũng ruồi giấm thuần chủng thõn xỏm, cỏnh dài và thõn đen, cỏnh cụt được F1 toàn ruồi thõn xỏm ,cỏnh dài. Sau đú ụng thực hiện phộp lai giữa ruồi đực F1
với ruồi cỏi thõn đen,cỏnh cụt thu được ở thế hệ sau cú tỉ lệ 1 thõn xỏm, cỏnh dài :1 thõn đen, cỏnh cụt. Đõy là kết quả phộp lai phõn tớch. Kết quả này cho thấy cỏc gen quy định màu sắc thõn và hỡnh dạng cỏnh khụng phõn li độc lập , vi tỉ lệ KH do phõn li độc lập qua lai phõn tớch thu được phải là 1: 1:1 :1. Vả lại, kết quả phộp lai cho thấy ruồi cỏi thõn đen cỏnh cụt chỉ cho một loại giao tử bv, do đú ruồi đực F1 cho 2 loại giao tử là BV và bv. Từ đú Morgan cho rằng cỏc gen màu sắc thõn và hỡnh dạng cỏnh phải cựng trờn một NST, nghĩa là chỳng liờn kết với nhau. Điều này đó được giải thớch bằng sơ đồ lai ở hỡnh II.19.
Như vậy ,thõn xỏm và cỏnh dài cũng như thõn đen và cỏnh cụt luụn luụn được di truyền đồng thời với nhau được giải thớch bằng sự di truyền liờn kết gen hoàn toàn, nghĩa là cỏc gen quy định nhúm tớnh trạng nằm trờn một NST cựng phõn li về giao tử và cựng được tổ hợp qua quỏ tỡnh thụ tinh.
Hỡnh.II.19. Cơ sở tế bào học của di truyền liờn kết
mụn sinh học lớp 9
Trong tế bào, số lượng gen lớn hơn số lượng NST rất nhiều, nờn mỗi NST phải mang nhiều gen, phõn bố theo chiều dài của nú và tạo thành nhúm gen liờn kết. Số nhúm liờn kết ở mỗi loài thường ứng với số NST trong bộ đơn bội (n) của loài. Vớ dụ: ở ruồi giấm, 4 nhúm liờn kết tương ứng với n = 4.
Nếu sự phõn li độc lập của cỏc cặp gen làm xuất hiện nhiều biến dị tổ hợp thỡ liờn kết gen khụng tạo ra hay hạn chế sự xuất hiện biến dị tổ hợp. Vớ dụ như trong thớ nghiệm trờn của Morgan ở thế hệ lai khụng xuất hiện những kiểu hỡnh khỏc P.
Di truyền liờn kết đảm bảo sự di truyền bền vững của từng nhúm tớnh trạng được quy định bởi cỏc gen trờn một NST, nhờ đú trong chọn giống người ta cú thể chọn được những nhúm tớnh trạng tốt luụn đi kốm với nhau.
4.2. Di truyền liờn kết khụng hoàn toàn
Cũng trong thớ nghiệm núi trờn , nhưng khi cho ruồi cỏi F1(BV// bv) giao phối với ruồi đực thõn đen, cỏnh cụt (bv//bv), Morgan đó thu được 4 kiểu hỡnh với cỏc tỉ lệ sau:
0,41 thõn xỏm, cỏnh dài ; 0,41 thõn đen, cỏnh cụt;
0,09 thõn xỏm, cỏnh cụt ; 0,09 thõn đen, cỏnh dài
Kết quả của phộp lai khụng giải thớch được bằng liờn kết gen hoàn toàn và phõn li độc lập của cỏc gen. 4 KH được hỡnh thành từ 4 kiểu tổ hợp giao tử. Ruồi đực thõn đen, cỏnh cụt chỉ cho 1 loại giao tử bv, như vậy ruồi cỏi F1 cho 4 loại giao tử với tỉ lệ : BV = bv = 0,41; Bv = bV = 0,09.
Như vậy, trong phỏt sinh giao tử cỏi đó xẩy ra sự hoỏn vị (đổi chỗ) giữa cỏc alen V và v, dẫn đến sự xuất hiện thờm 2 loại giao tử Bv và bV , do đú cú sự tổ hợp lại cỏc tớnh trạng của bố mẹ là thõn đen, cỏnh dài và thõn xỏm , cỏnh cụt (biến dị tổ hợp).
Sự hoỏn vị gen được giả thớch trờn cơ sở tế bào học là do sự trao đổi chộo ở từng đoạn tương ứng giữa 2 nhiễm sắc tử khụng phải chị em ( crụmatit) trong cặp NST kộp tương đồng ở kỡ đầu của lần phõn bào I trong giảm phõn (hỡnh II.28).
Sự trao đổi chộo núi trờn đó tạo ra cỏc loại giao tử mang gen hoỏn vị cú tỉ lệ luụn bằng nhau (trong thớ nghiệm trờn, tỉ lệ Bv = bV = 0,09), do đú cỏc loại giao tử cú gen liờn kết cũng luụn bằng nhau (tỉ lệ BV = bv = o,41).
Tỉ lệ cỏc giao tử mang gen hoỏn vị phản ỏnh tần số hoỏn vị gen. Tần số hoỏn vị gen được tớnh bằng tổng tỉ lệ cỏc loại giao tử mang gen hoỏn vị (kết quả thớ nghiệm trờn cho thấy tần số hoỏn vị gen là 0,09 + 0,09 = 0,18).Tần số hoỏn vị gen thể hiện khoảng cỏch tương đối giữa 2 gen trờn cựng NST, tần số càng lớn thỡ khoảng cỏch giữa 2 gen càng
mụn sinh học lớp 9
xa, lực liờn kết càng yếu, nếu tần số càng nhỏ thỡ ngược lại. Dựa vào tần số hoỏn vị gen người
.ta xỏc lập được bản đồ di truyền. Tần số hoỏn vị gen khụng vượt quỏ 50% vỡ một phần là cỏc gen trờn NST cú xu hướng liờn kết là chủ yếu.
Sự hoỏn vị gen chỉ cú ý nghĩa khi tạo ra sự tổ hợp lại của cỏc gen khụng tương ứng (khụng alen) trờn NST (vớ dụ Bv , bV), vỡ vậy cỏc gen liờn kết ở trạng thỏi đồng hợp hay chỉ cú một cặp dị hợp thỡ sự hoỏn gen gen xảy ra sẽ khụng cú hiệu quả gỡ. Do đú , để xỏc định tần số hoỏn vị gen người ta thường dựng phộp lai phõn tớch.
Trong thớ nghiệm của Morgan, trao đổi chộo xảy ra trong phỏt sinh giao tử cỏi nhưng đú khụng phải là trường hợp tổng quỏt cho mọi nhúm liờn kết và mọi lũai. Trao đổi chộo cú thể xảy ra trong nguyờn phõn.
Di truyền liờn kết khụng hoàn toàn (hoỏn vị gen) làm tăng số biến dị tổ hợp. Nhờ hoỏn vị gen mà những gen quý trờn cỏc NST tương đồng cú dịp tổ hợp với nhau làm thành nhúm gen liờn kết. Điều này rất cú ý nghĩa trong chọn giống và tiến húa. Thụng qua việc xỏc định tần số hoỏn vị gen người ta lập bản đồ di truyền. Điều đú cũng cú giỏ trị trong lớ thuyết và thực tiễn.
4.3. Bản đồ di truyền
Bản đồ di truyền (bản đồ gen) là sơ đồ phõn bố cỏc gen trờn cỏc NST của một loài (hỡnh II.29). Cỏc nhúm liờn kết được đỏnh số theo thứ tự của NST trong bộ đơn bội của loài như I, II, III...hay 1,2.3...Cỏc gen trờn NST được ghi bằng cỏc chữ viết tắt tờn của cỏc tớnh trạng thường bằng tiếng Anh.
Đơn vị khoảng cỏch trờn bản đồ là centimorgan(cM) ứng với tần số hoỏn vị gen 1%. Vị trớ tương đối của cỏc gen trờn một NST thường được tớnh từ một đầu mỳt của NST. Trong cụng tỏc giống, nhờ bản đồ gen cú thể giảm bớt thời gian chọn đụi giao phối một cỏch mũ mẫm, do đú nhà tạo giống rỳt ngắn được thời gian tạo giống.
Để lập bản đồ di truyền phải tiến hành theo quy trỡnh với thứ tự là xỏc định nhúm liờn kết rồi đến xỏc định vị trớ của gen trờn NST.
- Việc xỏc định nhúm liờn kết thường bằng phộp lai phõn tớch 2 cặp tinh trạng. Căn cư vào tỉ lệ phõn li KH là 1: 1 thỡ cỏc gen chi phối 2 cặp tớnh trạng đú liờn kết. Cứ xem xột 2 gen một như vậy, cuối cựng sẽ xỏc định được cú bao nhiờu NST (tức nhúm liờn kết) trong bộ đơn bội của một loài và những gen nào nằm trờn NST nào.
mụn sinh học lớp 9
- Việc xỏc định vị trớ của gen trờn NST thường bằng phộp lai phõn tớch 3 cặp tớnh trạng với tất cả cỏc gen cú trờn mỗi NST theo từng tổ hợp của 3 gen một, người ta xỏc định được trỡnh tự cỏc gen trờn NST.
Vớ dụ, ở ngụ gen A – mầm xanh, a - mầm vàng; B – mầm mờ, b – mầm búng; D – lỏ bỡnh thường, d – lỏ bị cứa. Khi lai phõn tớch cõy ngụ dị hợp về cả 3 cặp gen thỡ thu được kết qủa ở bảng II.2.
Bảng II.2. Kết quả của phộp lai ở ngụ
Giao tử của P KG của Fa Số cỏ thể %số cỏ thể Khụng trao đổi chộo (TĐC) ABD abd abd ABD abd abd 235 } 505 270 69,6 TĐC đơn ở đoạn I Abd aBD abd Abd abd aBD 62 } 122 60 16,8 TĐC đơn ở đoạn II ABd abD abd ABd abd abD 40 } 88 48 12,1 TĐC kộp ở đoạn I và II AbD aBd abd AbD abd aBd 7 } 11 4 1,5 Tổng cộng 726 100
Số liệu ở bảng trên cho thấy phần lớn số cá thể có KH của bố mẹ đợc hình thành từ các KG không có trao đổi chéo. Số cá thể nhận đợc do TĐC ở giữa gen a và b chiếm: 16,8 + 1,5 = 18,3%, tần số TĐC giữa gen b và d là 12,1 + 1,5 = 13,6%, còn tần số TĐC giữa a và d là 16,8 + 12,1 + (2 x 1,5) = 31,9%. Nh vậy trình sắp xếp của 3 gen là:
a ← 18,3 → b ← 13.6 d →
← 31,9 →
mụn sinh học lớp 9
Bỡnh thường TĐC kộp là: 18,3% x 13,6% = 2,5% , nhưng thực nghiệm chỉ nhận được 1,5% thấp hơn tớnh toỏn lớ thuyết 1%, như vậy cú hiện tượng nhiễu, nghĩa là TĐC xảy ra tại một điểm trờn NST ngăn cản TĐC ở những điểm lõn cận. Đại lượng nhiễu đựơc xỏc định bằng hệ số trựng lặp. Hệ số này được tớnh trong trường hợp trờn bằng 1,5 : 2,5 = 0,6 hay 60%.
Chương III. ADN VÀ GEN A. Mục tiờu
- Kiến thức:
+ Nờu được thành phần húa học của ADN, đặc biệt là tớnh đặc thự và đa dạng của nú. + Mụ tả được cấu trỳc khụng gian của ADN, đặc biệt chỳ ý tới nguyờn tắc bổ sung + Giải thớch được cơ chế tự sao của ADN diễn ra theo cỏc nguyờn tắc: khuụn mẫu, bổ sung, bỏn bảo toàn.
+ Nờu được bản chất húa học của gen là ADN và chức năng của nú. + Mụ tả sơ lược cấu tạo và phõn loại ARN .
+ Trỡnh bày được sự tạo thành ARN dựa trờn mạch khuụn của gen và diễn ra theo nguyờn tăc bổ sung
+ Nờu được thành phần húa học, cấu trỳc khụng gian và chức năng của prụtờin.
+ Trỡnh bày được mối quan hệ giữa ARN và prụtờin thụng qua sự hỡnh thành chuỗi axit amin.
+ Phõn tớch được mối quan hệ giữa gen và tớnh trạng thụng qua sơ đồ: gen đ ARN đ Prụtờin đ tớnh trạng
- Kĩ năng:
+ Biết quan sỏt và lắp rỏp mụ hỡnh cấu trỳc khụng gian của phõn tử ADN. + Phỏt triển kĩ năng quan sỏt và phõn tớch kờnh hỡnh