Nucleic acid (polynucleotide) khi thuỷ phân sẽ cho ta các mononucleotide (Hình 4.1). Sau ủú mononucleotide bị phõn giải thành base chứa nitơ (base purine hay pyrimidine), ủường pentose và phosphoric acid.
Như vậy là cỏc base chứa nitơ, ủường pentose và phosphoric acid là thành phần hoá học cơ bản cấu tạo nên các polynucleotide (các nucleic acid).
4.1.1. Các base chứa nitơ
Trong thành phần của nucleic acid có 2 loại base nitơ: base purine và base pirimidine. Các base purine (dẫn xuất của hợp chất dị vòng purine) quan trọng là adenine và guanine. Cả 2 base này ủều thấy cú trong 2 loại nucleic acid:
deoxyribonucleic acid (DNA) và ribonucleic acid (RNA). Các base pyrimidine của các nucleic acid là uraxil, thymine và cytosine.
Trong thành phần của DNA có các base pyrimidine thymine và cytosine, còn trong các RNA có uracil và cytosine.
Ngoài các base chứa nitơ chủ yếu, trong thành phần nucleic acid còn phát hiện thấy cỏc dẫn xuất vốn ủược metthyl hoỏ của cỏc base chứa nitơ purine và pyrimidine.
Cỏc dẫn xuất này ủược gọi là cỏc base hiếm. Chỳng chiếm từ 0,1 ủến 1% trong tổng số
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… ……69
các base chứa nitơ có trong nucleic acid. ðặc biệt các base hiếm có nhiều loại (8 - 19%
tổng các base chứa nitơ) trong các tRNA (RNA vận chuyển).
Hỡnh 4.1. Sơ ủồ phõn giải nucleic acid
Hình 4.2. Cấu tạo của các base nitơ Mononucleotide
Nucleotidase
H PO3 4 Nucleoside
Nucleic acid (DNA, RNA)
Ribonuclease Desoxyribonuclease
Base nitơ Đ−ờng pentose
Base pyrimidine Base purine Deoxyribose DNA
Ribose RNA Nucleosidase
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… ……70
4.1.2. ðường pentose
Trong thành phần của nucleic acid cú mặt ủường pentose tức là ribose hay deoxyribose dưới dạng β-D-furanose:
Hình 4.3. Sự hỗ biễn của các base nitơ
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… ……71
Dựa vào thành phần của ủường pentose mà người ta chia nucleic acid thành 2 nhóm: nhóm nucleic acid chứa β - D - 2 - deoxyribose-deoxyribonucleic acid (DNA) và nhóm nucleic acid chứa β- D – ribose - ribonucleic acid(RNA).
4.1.3. Nucleoside
Khi cỏc base purine và pyrimidine kết hợp với ủường ribose hay deoxyribose sẽ tạo nên các nucleoside tương ứng. Nói một cách khác, nucleoside là N- glicoside của các base purine và pyrimidine. ðường pentose liên kết với các base purine và pyimidine bằng liên kết glycoside theo một qui luật hết sức nghiêm ngặt. Các liên kết glycoside ủược tạo thành giữa C ở vị trớ số 1 của ủường pentose (ribose hay deoxyribose) và nitơ ở vị trí số 9 trong vòng purine và nitơở vị trí số 3 trong vòng pyrimidine của các base pyrimidine ở dạng lactam (dạng xeto).
ðường ribose kết hợp với các base chứa nitơ tạo thành các nucleoside tương ứng:
adenosine, guanosine, uridine và cytidine. ðường deoxyribose kết hợp với các base chứa nitơ tạo thành cỏc nucleoside sau ủõy: deoxyadenosine, deoxyguanosine, deoxythymidine và deoxycytidine (Hình 4.4)
4.1.4. Nucleotide
Các nucleoside tạo thành este tương ứng khi kết hợp với photphoric acid. Hợp chất này ủược gọi là nucleotide. Nếu trong thành phần nucleotide cú deoxyribose thỡ liên kết este tạo thành với photphoric acid ở vị trí cacbon 3' và 5', còn khi có ribose thì ở các vị trí 2', 3' và 5'. Trong tự nhiên còn tồn tại cả các monophosphate (3'-AMP, 5'- AMP ). Tuy nhiên các nucleotide có trong tế bào ở dạng tự do thường có nhóm phosphate chủ yếu ở vị trí 5'.
Cỏc nucleotide cú mặt ribose trong phõn tử của chỳng thỡ ủược gọi là ribonucleotide, còn các nucleotide có deoxyribose - deoxyrobonucleotide. Vì các nucleotide là cỏc este photphoric của cỏc nucleoside, cho nờn tờn của chỳng ủược tạo nên từ tên của các nucleoside và photphoric acid. Do các nucleotide có tính axit mạnh nờn chỳng thường ủược gọi là cỏc acid. Người ta gọi tờn nucleotide bằng cỏch lấy tờn nucleoside sau ủú thờm số lượng gốc phosphate tạo este và chỉ rừ vị trớ nhúm OH bị este hoá. Các ribonucleotide bao gồm cytidine monophotphat (CMP) hay cytidine monophotphoric acid, hay cytidilic acid; uridine monophotphat (UMP) hay uridine monophotphoric acid, hay uridilic acid; adenosine monophotphat (AMP) hay adenosine monophotphoric acid, hay adenlic acid và guanosine monophotphat (GMP) hay guanosine monophotphoric acid hay guanilic acid. Các deoxyribonuceotide bao gồm deoxycytidine monophotphat (dCMP) hay deoxycytidine monophotphoric acid, hay deoxyxitidilic acid; deoxyadenosine monophotphat (dTMP) hay deoxythymidine
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… ……72
monophotphoric acid, hay deoxythimidilic acid; deoxyadenosine monophotphat (dAMP) hay deoxyadenosine monophotphoric acid, hay deoxyadenilic acid và deoxyguanosine monophotphat (dGMP) hay deoxyguanosine monophotphoric acid hay deoxyguanilic acid. Cỏc ribonucleotide và deoxyribonucleotide ủược trỡnh bày ở hỡnh 4.4.
Hình 4.4. Các nucleoside và nucleotide
Trong cơ thể thường gặp các nucleotide khác liên kết với enzyme này hay enzyme khỏc vốn ủúng vai trũ ủặc biệt quan trọng. Cấu tạo của cỏc nucleotide này thường ủặc trưng bởi sự hỡnh thành liờn kết este photphoric ở vị trớ C 5' của ủường pentose, ngoài ra trong nucleotide thường có 2 hoặc 3 gốc photphat. ðại diện quan trọng nhất của nhóm này là adenosine - 5' - monophotphat (AMP), adenosine -5'- diphotphat (ADP) và adenosine- 5' - triphotphat (ATP). ATP là chất mang năng lượng hoá học chủ yếu ở trong tế bào:
Khi khử photphoril - hoá ATP bằng cách thuỷ phân sẽ tạo thành ADP và AMP.
Quá trình khử photphoril - hoá ATP có kèm theo sự giải phóng năng lượng vốn ủược sử dụng vào quỏ trỡnh tổng hợp và sinh cụng trong tế bào. ADP nhờ năng lượng giải phúng ra trong cỏc quỏ trỡnh oxi hoỏ ủược photphoril- hoỏ trở thành ATP. Trong các tế bào của cơ thể sống các quá trình khử photphoril- hóa ATP, photphoril - hoá ADP và AMP xảy ra thường xuyên. Tương tự như AMP cũng xảy ra sự photphoril - hoá ủối với cỏc nucleotide khỏc: guanosinephotphat (GMP → GDP → GTP), Uridine - photphat ( UMP → UDP → UTP), cytidinephotphat (CMP→ CDP → CTP). Tất cả các
Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủại cương...……… ……73
hợp chất này ủều ủúng vai trũ quan trọng trong quỏ trỡnh trao ủổi chất và trao ủổi năng lượng ở trong tế bào nhất là trong quá trình tổng hợp lipide và glucide.
Hình 4.5. AMP, cAMP, ADP và ATP
Cỏc nucleotide khỏc và cỏc dẫn xuất của chỳng cũng ủúng vai trũ quan trọng trong quỏ trỡnh trao ủổi chất. Nicotinamid - adenine - dinucleotide (NAD+), Nicotinamid - adenine - dinucleotide - photphat (NADP+), flavin - mononucleotide (FMN), flavin – adenine - dinucleotide (FAD) ủều là những chất vận chuyển hidro trung gian trong cỏc phản ứng oxi hoỏ-khử. Coenzyme A (CoA) cú cấu tạo theo nguyờn tắc nucleotide ủúng vai trũ quan trọng trong việc hoạt hoỏ quỏ trỡnh vận chuyển và trao ủổi cỏc axit bộo và cỏc quỏ trình khác.
Cỏc mononucleotide vốn ủặc trưng cho từng loại nucleic acid ủược kết hợp với nhau thành một phõn tử với số lượng hàng trăm, ủụi khi hàng nghỡn gốc nhằm tạo thành các mạch polynucleotide khổng lồ tức là các nucleic acid khác nhau. Theo thành phần của ủường pentose người ta phõn chỳng ra thành 2 nhúm: deoxiribonucleic acid (DNA) chứa deoxyribose và ribonucleic acid (RNA), chứa ribose. Ngoài ra chúng còn khác nhau về thành phần về cấu tạo của các base chứa nitơ. Trong DNA có Adenine, guanine, cytosine và Thimine, còn trong RNA có Adenine, guanine, cytosine và uraxil.