TỎNG QUAN TÀI LIỆU
Hinh 1.8 Bao tử nam Rhizophagus irregularis
1.2.6 Cơ chế hoạt động của nam rễ nội cộng sinh
Soi nam bên trong thân rễ có khả năng định vị chất dinh dưỡng nhanh hơn rễ va hình thành các sợi nam hút phân nhánh nhỏ trong lớp mun. Nó hấp thụ chất dinh dưỡng ở dạng tương tự như rễ, nhưng khi phốt pho ở dạng ít hòa tan hơn, sợi nam có khả năng hấp thụ chất dinh dưỡng tốt hơn. Do đó, nắm rễ có thé lay được chất dinh dưỡng không có sẵn trực tiếp cho cây và những chất tách biệt với rễ cây. Vì vậy, bằng cách kết hợp với sợi nắm, cây ký chủ cung cấp cho sợi nắm thức ăn cần thiết cho quá trình quang hợp do khả năng hap thụ tốt hơn các chất dinh dưỡng bên ngoài, đặc biệt là trong môi trường nghèo dinh dưỡng. Sự cộng sinh Mycorrhiza bắt đầu bằng sự nảy mầm từ một yếu tố lan truyền giống được lưu trữ trong đất, yếu tố đó là bào tử của AM hoặc là những mảnh rễ có Mycorrhiza cộng sinh. Sợi nấm cảm ứng được sự hiện diện của rễ bằng sự phát triển hướng vào rễ, thiết lập sự tiếp xúc và phát triển dọc theo bề mặt rễ. Tiếp đến, một hoặc nhiều sợi nam sinh ra khối u gọi là giác bám, bám giữa 2 tế bào biểu bì. Qua trình xâm nhập xảy ra khi sợi nam từ giác bám đâm thủng biểu bì hoặc vỏ tế bào rễ dé xâm nhập vào rễ. Giai đoạn này đánh dấu quá trình sinh trưởng tự dưỡng của nấm. Soi nam xâm nhập xuyên vào bên trong khoảng không gian bào và sau đó xâm nhập vào mô rễ và bao phủ ở giữa và xuyên qua các tế bào lớp vỏ rễ. Đầu tiên sợi nắm vươn tới bên trong lớp vỏ, chúng phát triển bên trong tế bào và hình thành các cau trúc như cây bụi nó được gọi là “Arbuscule”. Cấu trúc này là do các cành nhánh của sợi nam được bao gọn bên trong huyết tương của tế bào nguyên vẹn của cây chủ và là đại diện cho bề mặt tiếp xúc rộng lớn với tế bào giữa hai yếu tố cộng sinh. Cấu trúc bụi này làm dé dàng trao đôi sản phẩm giữa cây chủ và nam. Bui có thé di chuyên vi tri của các chất dinh dưỡng, chủ yếu là lân từ sợi nam đến cây trồng va carbon từ cây trồng đến nam cũng như sự xâm nhập bên trong sợinấắm đâm nhánh ra ngoài và phát triển dai doc theo bề mặt rễ và hình thành nên nhiều điểm xâm nhập vào rễ hơn. Chúng cũng phát triển đi vào đất, sợi nắm kết các hạt đất lại. Mạng lưới sợi nam nay co thé mo rong hang centimet bén ngoài từ bề mặt rễ cây, di qua khu vực can kiệt đinh dưỡng cho rễ hap thu những khoáng kém linh động từtrong đất cung cấp cho cây trồng. Ngược lại, cây trồng cung cấp cho nắm đường, acid amin và vitamin cần thiết cho sự sống của chúng (Smith và ctv, 1994).
21
er 2 AK x Ae A *
1.2.7 Lợi ich của nam re nội cộng sinh
Nam rễ cộng sinh đem đến nhiều lợi ích cho cây trồng và cho quá trình canh tác.
Chúng giúp làm giảm: khả năng ức chế do hạn hán, sốc khi chiết cành, thất thoát đinh dưỡng, cây chết khi chuyên cây trồng ra vườn ươm và lượng nước tưới.
Bên cạnh đó, nam rễ cộng sinh còn hỗ trợ cây trồng tăng: khả năng hap thu lân,
chât khoáng, năng suât, khả năng đậu hoa và quả, sức đê kháng với côn trùng ăn lá, khả năng chông chịu các điêu kiện bât lợi của môi trường (hạn hán, thiêu nước, đât chua, mặn, kiêm...), kiêm soát cỏ dai.
Ngoài ra, chúng còn thúc day: phát triển hệ rễ, hấp thụ dinh dưỡng, kha năng tự
nuôi sông của cây trông và cải thiện câu trúc đât qua việc tạo ra các chât hữu cơ và chât keo (Andrea Berruti và ctv, 2016).
1.2.8 Khả năng kiểm soát mầm bệnh của nắm nội cộng sinh AM
Bệnh cây có thể được kiểm soát bằng các vi sinh vật bản địa hoặc bằng cách bổ sung các vi sinh vật đối kháng dé làm giảm mầm bệnh lên cây trồng. Sử dụng nam AM va sự tương tác liên kết giữa chúng với cây trồng làm giảmthiệt hại do mầm bệnh gây ra (Harrier và ctv, 2010). Những tương tác này đã được ghi nhận cho nhiều loài thực vật.
Nam AM là thành phần chính ở vùng rễ thực vật và có thể ảnh hưởng đến tỉ lệ nhiễm và mức độ nghiêm trọng của bệnh trênrễ cây (Linderman, 1992).
1.2.9 Chu trình sinh sản và vòng đời của AM
Bào tử được hình thành bằng con đường sinh sản vô tính nhờ vào các bào tử hoặc sợi nam. Phương thức nảy mầm của bảo tử: Trong những điều kiện nhiệt độ thích hợp bào tử AM sẽ nảy mam trong dat, trên rễ cây chủ, hình thành sợi nam tạo mạng lưới hệ sợi phân bố trong đất và ăn sâu vào rễ cây chủ. Bào tử có thể tạo ra hệ sợi nam bên trong cũng như bên ngoài rễ. Sinh sản bằng sợi nam: Nhiều loài AM có thể nhân lên từ mảnh sợi nam trong đất hoặc trực tiếp từ thé cộng sinh trên rễ cây. Đặc điểm của nắm rễ nội cộng sinh AM là thê cộng sinh bắt buộc với rễ cây chủ, do đó nếu không có rễ cây chủ cho các sợi nấm nảy mầm và cộng sinh thì sinh trưởng của nam sẽ bị ngừng trệ
22
lại sau một thờigian và tế bào chất có thể co lại bên trong bào tử. Phương thức nuôi cấy:
Dé nuôi cấy nam rễ nội cộng sinh AM, có thé sử dụng hai phương thức nuôi cấy đó là:
Nuôi cấy in vitro và in vivo. Đối với nuôi cấy in vivo, có thé nuôi cấy trong chậu bằng đất hiện trường có chứa bào tử hay sợi nắm . Còn đối với nuôi cấy in vitro,có thé tạo ra một số lượng lớn nam rễ thông qua nuôi cay mô rễ trên môi trường nuôi cấy nhân tạo.
Đặc biệt là trong nuôi cấy mô rễ, sinh khối nam rễ tạo ra thường không chứa tạp chất và các vi sinh vật khác nên phương pháp này được sử dụng nhiều (Nguyễn Thị Giang, 2012).
1.3 Tình hình nghiên cứu về nam rễ nội cộng sinh trong và ngoài nước 1.3.1 Tình hình nghiên cứu về nam rễ nội cộng sinh trong nước
Năm 2012, Trần Thị Dạ Thảo đã nghiên cứu sự tác động của nam nội cộng sinh đến khả năng hấp thu lân trong đất ở vùng Đông Nam Bộ trên cây ngô (Zea mays L.) cho kết quả khả quan trong việc tăng năng suất của ngô. Trong cùng năm đó, Trần Thị Như Hằng đã phân lập, nhân nuôi lưu giữ và định danh một số nam rễ nội cộng sinh trên cây lúa và cây cà chua ở Bắc Việt Nam, đã phân lập được năm chi nắm cộng sinh gồm: Scutellospora, Glomus, Acaulospora, Gigaspora và Entrophospora.
Khảo sát sự xâm nhiễm và sự hiện diện của bào tử nấm rễ nội cộng sinh (Arbuscular mycorrhizal) trong mẫu rễ và đất vùng rễ của cây bắp, mè và ớt được trồng ở Thành phố Cần Thơ đã được Đỗ Thị Xuân và ctv thực hiện năm 2016. Kết quả cho thấy có sự hiện diện của nam rễ ở cả ba loại cây và bốn chi bào tử nấm rễ được phân lập, định danh bao gồm: Acaulospora, Gigaspora, Glomus, Entrophospora. Tuy nhiên, chỉ có hai chi nam Acaulospora và Glomus được tìm thay ở cả ba vùng đất rễ cây bắp, mè và ớt.
Phát hiện được sự hiện diện của nấm nội cộng sinh rễ thuộc chỉ Acaulospora,
Gigaspora, Glomite, Glomus va Scutellospora, trong đỗ Glomus va Acaulospora là hai
chi phố biến nhất đã được Nguyễn Vũ Phong va ctv tiến hành đánh giá đặc điểm hệ nam nội cộng sinh rễ cây hồ tiêu (Piper nigirum L.) ở một số tỉnh phía Nam như Bà Rịa- Vũng Tàu, Đồng Nai và Gia Lai vào năm 2021. Từ đó cho thấy triển vọng ứng dụng
23
nắm nội cộng sinh như là tác nhân sinh học trong canh tác hồ tiêu bền vững, thích ứng biến đổi khí hậu.
Theo Lưu Thị Dung, vào năm 2018 đã nghiên cứu đa dạng thành phần loài của nam rễ cộng sinh AM trong dat trồng ngô đã phân lập và đánh giá được sự tương đồng đa dạng sinh học giữa hai điểm nghiên cứu là Hà Nội và Hà Nam về so lượng chi, loài, về đa dang sinh học và tần số xuất hiện của nam AM là Acaulospora và Gigaspora là hai chi có tần số xuất hiện cao nhất, đã thành công trong việc phân loại nam AM dựa vào phân tích
trình tự 18S của 3 chung đại diện cho các chi có tân sô xuât hiện cao.
1.3.2 Tình hình nghiên cứu về nắm rễ nội cộng sinh ngoài nước
Năm 2011, Vos và ctv cho thay sự cộng sinh của nam AM không chỉ giúp cây ki chủ thay đổi sự trao đôi chất của rễ mà còn dẫn đến sự thay đổi thành phan dịch tiết ra từ rễ từ đó giúp cây trồng hạn chế việc hình thành u sưng do tuyến trùng gây ra.
Khi chủng vào cây hồ tiêu nam AM ở 75 g, 100 g và 150 g (hỗn hợp rễ lúa mì có chứa Funneliformis smosseae) vào 2 kg đất, xác định chủng nhiều AM (100 g va 150 g), tác động ức chế sự tăng trưởng củacây tiêu được ghi nhận. Sự cải thiện tăng trưởng đáng kế chỉ với 75 g hỗn hợp và là phương pháp hữu ích để tăng cường sự phát triển của
hom tiêu đã được Wimaralathne và ctv nghiên cứu vào năm 2014.
Năm 2016, sử dụng bốn chi nam Glomus intrar adices, Glomus hoi, Gigaspora margarita va Scutellospora gigantea dé hình thành bốn tô hop nam có ba chỉ với ti lệ 1:1:1 dé tiến hành thí nghiệm ức chế bệnh thối (Fusarium solani f. sp. Phaseoli) rễ trên cây đậu (Phaseolus vulgaris L.) được Eke va ctv tiễn hành nghiên cứu. Kết quả cho thấy rằng tat cả các tô hợp nấm làm giảm đáng kế mức độ nghiêm trong của bệnh và tỉ lệ mắc bệnh trên các cây đậu bị nhiễm bệnh.
Khi nghiên cứu số lượng nam AM trong dat, Schuybet và ctv đã nhận thấy rằng: có sự thay đổi về số lượng bào tử nắm AM trên các loại đất khác nhau. Đồng thời với những nghiêm cứu về phân loại, tách bào tử, cấu trúc nam AM thì ảnh hưởng của nam AM đối với sự sinh trưởng của cây cũng được quan tâm từ rất sớm. Khi nhiễm 3 loài Gigaspora
24
margarita, Glomus macrocarpum va Glomus caledonium cho cây dâu tây, đã lam tang
đáng kể sinh khối và hàm lượng phốt pho trong cây. Trong đó, Gigaspora margarita có
hiệu quả kích thích mạnh hon 2 loài còn lai. Năm 1982 Dehne cũng phát hiện tac dụng
kích thích sinh trưởng của nắm AM trên cây hành và cây ngô.
Năm 1983, Hayman đưa ra kết luận số lượng bào tử nắm AM trong đất là chỉ tiêu quan trọng dé đánh giá mức độ ưu thé của loài. Trong đó ở đất canh tác, số lượng loài và số lượng bào tử nhiều hơn trong đất tự nhiên. Mặt khác, theo Friese thì nam AM không dé phát tán nên tang đất canh tác là vị trí tốt nhất dé xác định số lượng bao tử.
Năm 1963, tác giả Gerdemann đã sử dụng dat không khử trùng như một cách lây nhiễm nam AM đã chứng minh được rang cây trồng sẽ phát triển nhanh khi có mặt nam AM. Năm 1959, trong một báo cáo khoa học khác đã chỉ ra rằng việc nhiễm nam AM làm tăng sinh trưởng của cây táo con từ chồi. Cho đến năm 1968, Gerdemamn tiến hành thi nghiệm trên cây ngô và yến mạch cũng cho kết quả tương tự. tuy nhiên những nghiên cứu về nam AM này chỉ mới tập trung vào van đề anh hưởng của chúng đối với sinh trưởng cây trồng mà chưa đề cập nhiều đến giá trị nắm AM đã mang lại cho cây chủ.
25
Chương 2