Ưu thế lai (Heterosis) - Cận huyết và ưu thế lai- 123docz.net

IV. Cận huyết và ưu thế lai

2. Ưu thế lai (Heterosis)

Ứng dụng con lai F1

 F1 thể hiện ưu thế lai

 Cơ chế ưu thế lai

 cơ sở của ưu thế lai gồm 2 cơ chế di truyền cơ bản bổ sung lẫn nhau:

- Tập hợp ở con lai những gen trội có ích đã được bố mẹ tích luỹ (giả thuyết về tính trạng trội)

- Nâng tác dụng dị hợp ở con lai (giả thuyết siêu trội)

 Trong tự nhiên, ưu thế lai biểu hiện ở sự tăng sức sống của con lai (giá trị nòi giống)

 đặc trưng cho lai cùng loài/khác loài (“nguyên ưu thế lai”, Euheterosis)

 nguyên ưu thế lai liên quan đến tính ưu việt về sức sống của các dị hợp tử

 Con lai giữa các giống nhân tạo thường đặc trưng bởi sự lớn nhanh và tăng kích cỡ

 do kích thích tác động phức tạp của các gen trội và sự thủ tiêu suy thoái cận huyết do tính đồng hợp ở các gen lặn

 sức sống cũng tăng, đặc biệt khi lai giữa các dòng cận huyết hoặc các giống đã trải qua phối cận

 Ứng dụng trong chọn giống ưu thế lai

• Việc chọn giống

 tạo ra hoặc cải tiến và sử dụng các dòng-giống thuần

 lai dòng-giống này với dòng-giống khác để có được ưu thế lai

• Khi áp dụng một công thức lai kinh tế vào sản xuất

 nuôi riêng và giữ giống thuần của bố và mẹ

 dùng toàn bộ con lai F1 làm cá thương phẩm

Tỷ lệ sống % của cá hương, cá giống trong thí nghiệm so sánh chép Việt (V), chép Hung (H) và con lai (HV và VH) (Theo Trần Mai Thiên, 1998)

Giaiđoạn Công thức phối 1974 1975 1976

Cá hương

V VH HV H

51,6 ± 0,21 61,6 ± 0,20 60,4 ± 0,20 22,3 ± 0,18

- 70,0 ± 0,17 44,3 ± 0,21 40,0 ± 0,20

71,2 ± 0,23 80,0 ± 0,16 78,0 ± 0,17 37,6 ± 0,24

Cá giống

V VH HV H

85,9 ± 9,4 94,9 ± 1,90

81,4 ± 7,5 45,7 ± 5,2

- 76,2 ± 2,9 76,7 ± 2,3 38,6 ± 2,4

78,3 90,0 ± 3,3 73,0 ± 11,3

46,3

 Lai xa giữa các loài

- Rô phi đen O. mossambicus x Rô phi vằn O. niloticus (Lê Đức Trịnh và c.s, 1979)

- Rô phi vằn ♀ x rô phi xanh O. aureus ♂

- Mè trắng Hypophthalmichthys molitris x Mè hoa Aristichys nobilis (Trần Đình Trọng, 1968)

- Cá Trê đen hoặc cá Trê vàng x Trê phi Clarius fuscus hoặc C.macrocephalus x C.gariepinus (Phạm Báu, 1996)

- Mè trắngTrung Quốc H. molitrix x Mè trắng Việt Nam H. harmandi (Nguyễn Quốc Ân, 1991)

- Trắm cỏ Ctenopharyngodon idellus x Trắm đen Mylopharyndon piceus (Trần Đình Trọng, 1981)

Phần II: Chọn giống cá

Chương V:

Các phương pháp chọn giống truyền thống

I. Khái niệm về giống

1. Giống vật nuôi, cây trồng và cá

• Giống là một nhóm gồm nhiều cá thể do con người tạo ra trong một thời gian nhất định:

- có chung nguồn gốc, từ một hay một số đơn vị trong phạm vi một loài tự nhiên,

- có những đặc điểm tương đối giống nhau về ngoại hình, sinh lý, sinh hoá,

- có chung yêu cầu đối với các điều kiện môi trường sinh thái,

- đáp ứng các yêu cầu nhất định trong sản xuất, thẩm mỹ, khoa học, v.v...

- các đặc điểm giống được di truyền qua nhiều thế hệ, và

- có thể tự biến đổi hoặc biến đổi dưới tác động của thiên nhiên hoặc con người.

 Các giống có thể giao phối với nhau và sinh sản ra những thế hệ sau

2. Giống nguyên thuỷ

• Được hình thành từ một số cá thể hoặc một nhóm thuộc một quần thể hay một loài hoang dã nào đó

• Qua thời gian dài thuần dưỡng dưới tác động chọn lọc định hướng, loại bỏ dần tính cách hoang dại

 hình thành đặc điểm thích nghi với sự nuôi dưỡng

 dần dần đáp ứng các nhu cầu sản xuất hoặc thẩm mỹ

3. Giống lai

• Giống được hình thành bằng con đường lai giữa các giống nhân tạo hoặc giữa các giống với đại diện các quần thể tự nhiên

4. Giống nhập nội

• Giống được nhập từ các quốc gia, vùng lãnh thổ hay từ địa phương khác

• Các giống này về cơ bản đã được tạo thành tương đối hoàn chỉnh.

 để sản xuất

 để lai, nhằm cải tiến giống địa phương

 lai giữa các giống nhập nội với nhau → tạo giống lai mới

5. Thuật ngữ liên quan đến khái niệm giống

• Gia đình:

Nhóm cá thể sinh ra từ một cặp bố và mẹ hoặc một tổ với một mẹ nhiều bố hay ngược lại

 anh chị em ruột (full sibs)

 nửa anh chị em (half sibs).

• Dòng thuần:

Con cháu từ một cặp bố mẹ - chọn lọc theo các tiêu chuẩn phẩm giống - được nhân lên qua nhiều thế hệ

- Một giống có thể tạo 3 - 5 dòng thuần

→ Hiện tượng suy thoái cận huyết do phối cận gây nên

6. Tính đặc thù của chọn giống cá

Thuận lợi

 Tuyệt đại đa số cá đẻ trứng

 Sức SS rất lớn, từ vài chục trứng (cá gai Gasterosteus aculeatus, 60 - 70 trứng/lứa) đến vài trăm triệu trứng (cá mặt trăng Mola mola, khoảng 300 triệu trứng/lứa)

→ Rất thuận lợi trong chọn giống và nhân giống

 Kích cỡ trứng lớn:

 mè trắng, trắm cỏ 1 - 1,3 mm; cá mè hoa 1,2 - 1,5 mm;

cá hồi Salmo salar 4 – 6 mm; nàng hai 3 mm

→ có thể tiến hành thuận lợi các thao tác di truyền

• Hầu hết các loài cá đẻ trứng và thụ tinh bên ngoài

 Thuận lợi để xây dựng các sơ đồ lai và thử giống

 Theo dõi các giai đoạn quyết định trong đời sống của cá - giai đoạn phát triển phôi và cá con

 Thụ tinh và ấp trứng nhân tạo

 Hạn chế

• Cá sống dưới nước

• Các thao tác di truyền (đánh giá, chọn lọc, cấy, ghép, chuyển gen, etc) phải tiến hành trên cạn

• Việc lặp lại nhiều lần (3- 4 lần) cho từng thí nghiệm

→ Đòi hỏi có nhiều ao hoặc các thiết bị để nuôi cá Hỗ trợ của KH-KT

• Nuôi chung một ao nhiều gia đình nhờ việc đánh dấu bằng mã số điện tử (PIT)

• Kỹ thuật xác định và phân tích nhanh chóng các yêu tố môi trường

• Phần mềm xử lý số liệu

II. Tạo nguồn vật liệu ban đầu

1. Sử dụng các biến dị tự nhiên

• Hầu hết các giống cây trồng, vật nuôi và cá đều là kết quả thuần dưỡng, chọn lọc các biến dị tự nhiên

• Môi trường sống trong tự nhiên đa dạng làm xuất hiện nhiều biến dị phong phú và là nguồn gen quý

• Qúa trình tồn tại và phát triển qua nhiều năm tạo ra được những kiểu gen thích nghi với môi trường

2. Tạp giao (lai giống)

• Việc chọn giống cá truyền thống chủ yếu dựa trên cơ sở tạp giao và chọn lọc

 Tạo ra nguồn nguyên liệu phong phú cho việc chọn lọc nhờ biến dị (tổ hợp) rất lớn

 Làm phong phú tính dị hợp của các nhóm giống; tăng biến dị;

thúc đẩy chọn lọc nhanh hơn

 Tránh hậu quả giao phối cận huyết và tăng sức sống cho các thế hệ

• Trước khi bắt đầu chọn lọc cần thiết phải xây dựng sơ đồ lai hợp lý:

- Nhằm tác động đến cơ cấu giống và bảo tồn mức dị hợp cao - Thiếu kế hoạch phối giống sẽ dẫn đến hậu quả xấu ở thế hệ con

• Sơ đồ lai đơn giản là tách giống ra thành hai hoặc nhiều dòng:

- Trong mỗi dòng cho phối cận và tiến hành chọn lọc từng thế hệ

- Tạp giao giữa các dòng với nhau

→ Sản phẩm không chỉ dùng để chọn lọc mà có thể nuôi thương phẩm

Hình 45. Hệ thống nuôi quay vòng (Kincaid, 1977)

A, B, C - các dòng; P, F1, F2, F3 - các thế hệ kế tiếp nhau

 Tạo vốn gen dự trữ (ở dạng một nhóm lớn):

- Trong đó không diễn ra hiện tượng phối cận

- Khi một dòng nào đó bị suy giảm mức dị hợp → lấy đại diện lai với cá của nhóm dự trữ

 Tạp giao còn dùng để tập hợp các tính trạng có ích của đại diện các giống vào một đối tượng cần cải tạo và biến đổi

 Để duy trì lâu dài mức dị hợp cao của giống nào đó phải thường xuyên thực hiện các phép lai khác nhau

 Các phương thức lai trong chọn giống cá

 Lai tái tạo (tạo giống mới)

- Tổ hợp các tính trạng có lợi của các giống vào một giống mới - Phải tiến hành chọn lọc cẩn thận ở các thế hệ con lai

 Còn được áp dụng hiệu quả trong lai xa khác loài hoặc có thể khác giống

 Lai cải tiến (cải tạo giống địa phương)

- Đưa vào giống địa phương một hoặc một số tính trạng quý từ giống khác

- Sau khi lai khởi đầu giữa hai giống, con lai ở các thế hệ sau được lai ngược với đại diện của giống gốc (địa phương)

- Giữ lại làm giống các con lai mang các tính trạng của giống cải tiến

 Các tính trạng đó được quy định bởi các gen trội với độ biểu hiện rõ thì dễ bảo tồn các chỉ tiêu cần thiết

 Các gen lặn hoặc di truyền đa gen thì có nguy cơ mất các tính trạng cải tiến

Lai thu hút

- Tính chất cũng giống như lai cải tiến

- Sau khi lai hai giống với nhau, tiến hành lai ngược giữa con lai với đại diện của giống cải tiến

Lai xen kẽ

Tránh tình trạng cận huyết khi tổng hợp các tính trạng của hai giống - Lai xen kẽ các con lai với cả hai giống

- Sau đó tiến hành chọn lọc các hỗn hợp cần thiết

 Qua 3 - 4 thế hệ, lai xen kẽ được thay thế bằng lai tái tạo với mục đích cố định các tính trạng ở con lai mới

 Lai thu hút và lai cải tiến cũng thường được phối hợp với lai tái tạo

 Một trong những trở ngại chủ yếu của chọn giống cá lai xa là hiện tượng bất dục bộ phận, hay toàn phần ở con lai

- Ở các con lai F2 giữa cá chiên Huso huso và cá tầm Acipenser ruthenus có sự biến dị rất lớn về sức sinh sản và sức sống

Hình 46. Các kiểu lai trong chọn giống tổng hợp

a. Lai tái tạo, b. Lai cải tiến, c. Lai thu hút, d. Lai xen kẽ

III. Các phương pháp chọn lọc

1. Chọn lọc hàng loạt (Mass selection)

1.1. Đặc điểm

• Chọn lọc hàng loạt là sự tuyển chọn các cá thể tốt về kiểu hình để làm giống

 Các tính trạng chọn lọc:

- Tốc độ sinh trưởng liên quan đến khối lượng và chiều dài

- Ngoại hình, màu sắc, kiểu vẩy, không bị dị tật, sức chống chịu bệnh và một số chỉ tiêu sinh lý, sinh hoá dễ nhận biết

- Tốc độ phát dục, tốc độ chín sản phẩm sinh dục, etc

 Các chỉ số: chọn lọc hệ số độ béo, hệ số depth, tỷ lệ nạc, etc

• Đơn vị chọn lọc: từng cá thể

 Giá trị kiểu gen của cá thể tuyển chọn biểu hiện không rõ → dung sai chọn giống lớn

1.2. Hiệu quả chọn lọc

• Công thức Falconer (1960):

R = iσh2 = Sh2

- R: hiệu quả chọn lọc - sự thay đổi giá trị tính trạng sau 1 thế hệ

- i: Cường độ chọn lọc - σ: Độ lệch chuẩn

- h2: Hệ số di truyền thực tế - S: Phân sai chọn lọc,

- Cường độ chọn lọc (i):



i = S

• Các chỉ số S, i và σ có thể tính trực tiếp

• Hệ số di truyền (h2): xác định hệ số di truyền thực tế h2= R/S

→ thông qua hệ số di truyền (h2) đánh giá được hiệu quả chọn lọc hàng loạt (R)

 Để xác định tốt hệ số di truyền thực tế:

+ chế độ nuôi hai thế đồng đều, nhất là mật độ và chế độ cho ăn + xác định giá trị tính trạng của hai thế hệ ở cùng một lứa tuổi

 Sức căng của chọn lọc (v)

- N: số cá ban đầu

- n: số cá được chọn lọc

• Cường độ chọn lọc tương quan logarit với sức căng chọn lọc

 Trong chọn giống cá:

 cường độ (i) khoảng 1 - 2, cao nhất không quá 2,5

 hệ số căng (v) khoảng10 - 12%

v n . 100 %

Hình 47. Tương quan giữa cường độ (i) và độ căng (v);

a. Khu vực đặc trưng đối với chọn giống cá kinh tế; b. Khu vực đối với chọn giống gia cầm; c. Khu vực đối với chọn giống đại gia súc có sừng.

Sức căng của chọn lọc được tính theo Log.

1.3. Các lưu ý

• Chọn lọc hàng loạt: nếu tăng S và i quá mức sẽ dẫn đến hậu quả xấu

 Những cá thể với sai khác quá lớn so với giá trị trung bình của quần đàn có thể mang lại những biến dị tương quan

- cá chép có thân cao quá mức thường bị dị hình về đốt sống - cá mè lớn quá nhanh thường có tuyến sinh dục kém phát triển

 Hậu quả biến dị tương quan của chọn lọc là hiện tượng thường gặp trong thực tế

• Sức di truyền các biến thể dương về khối lượng trong nhiều trường hợp kém hơn sức di truyền biến thể âm

 Thí nghiệm chọn giống cá chép:

 Hệu quả chọn lọc khi chọn làm giống những cá thể có khối lượng nhỏ cao hơn so với chọn cá có khối lượng lớn hơn

 Các cá thể với mức dị hợp cao thường đạt trọng lượng lớn → hiệu quả chọn lọc thấp

+ Cá chép và nhiều loại cá bắt mồi chủ động, khi thả nuôi dày xuất hiện các con "kiện tướng“ nhờ cạnh tranh thức ăn

+ Sức lớn nhanh có thể không mang tính di truyền

• Hệ số sinh trưởng (Stegman, 1969):

v2 và v1: trọng lượng cuối và ban đầu của cá thể

x2 và x1: trọng lượng trung bình cuối và đầu của toàn đàn cá

 chọn làm giống những cá thể có W > 1 liên tục 2 -3 năm

1 2

x x

v W v

−

= −

1.4. Tăng hiệu quả chọn lọc

R = Sh2

 Tăng hiệu quả chọn lọc:

- Tăng phân sai chọn giống - Tăng hệ số di truyền

- Rút ngắn khoảng cách giữa các thế hệ

1.4.1. Tăng S

 Chọn lọc càng tăng (v thấp) → S càng lớn

 S không thể tăng vô giới hạn

 S = iσ → tăng sức biến dị của tính trạng chọn lọc

→ Hoặc tăng một thành phần di truyền cộng gộp nào đó của biến dị, nghĩa là tăng hệ số di truyền

→ hoặc tăng đồng thời biến dị di truyền và cả biến dị chung

1.4.2. Tăng h2

 Tăng hệ số di truyền (σA2/σph2)

→ tăng phần tương đối của biến dị di truyền cộng gộp

→ giao phối không thân thuộc (tạp giao)

 Phối cận sẽ nhanh chóng giảm biến dị di truyền

 gây đột biến nhân tạo bằng các tác nhân lý - hoá học

 Tăng biến dị di truyền và giảm phần biến dị môi trường:

1. Tạo điều kiện đồng đều khi nuôi cá bố mẹ, đặc biệt trước mùa sinh sản

2. Tiến hành tạp giao cùng một lúc

3. Cân bằng tối đa các điều kiện môi trường ở tất cả các giai đoạn nuôi cá, từ ấp trứng đến khi chọn lọc

4. Nuôi với mật độ vừa phải nhằm giảm bớt cạnh tranh 5. Thả cá cùng một thời gian

6. Trước khi chọn lọc không được để lẫn lộn cá nuôi từ nơi khác

7. Tiến hành chọn lọc ở tuổi cá thịt

1.4.3. Rút ngắn khoảng cách giữa các thế hệ

• Vùng vĩ độ cao

• Rút ngắn khoảng cách một nửa tăng hiệu quả chọn lọc gấp đôi

• Vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới

→ điều kiện nuôi để cá bố mẹ sinh trưởng và phát dục bình thường

Hình : Ba dòng cá chép làm nguyên liệu ban đầu trong chọn giống cá chép Việt Nam (Viện NCNTTS I, 1999)

a. Cá chép trắng Việt Nam; b. Cá chép vẩy Hungary; c. Cá chép vàng Indonesia

Hình : Sơ đồ lai để thu vật liệu ban đầu và chọn lọc hàng loạt

(Trần Mai Thiên, 1998)

♀H x♂VY

♀V x♂HY ♀Y x♂VH

HY VY VH

V H Y

F1 (Lai đơn giản)

F1- 1986 (Lai kép)

F2- 1988

F3- 1989

F4- 1991

F5- 1993

H(VY)

V(HY) Y(VH)

H(VY)

V(HY) Y(VH)

H(VY)

V(HY) Y(VH)

H(VY)

V(HY) Y(VH)

H(VY)

V(HY) Y(VH)

Chọn lọc hàng loạt

Biến đổi hệ số di truyền thực tế (h2) của khối lượng thân cá chép trong quá trình chọn giống hàng loạt

Thế hệ chọn

giống

Thí nghiệm

Khối lượng đàn cá (g) đời bố mẹ

Khối lượng đàn cá (g) đời con

Hệ số di truyền

S h2 = R Đối chứng Chọn lọc Đối chứng Chọnlọc

F1 1 126 ± 6 261±9 180±4 209±6 + 0,29

F2 1 218 ± 10 312±10 316 330±5 + 0,02

1 246 ± 5 334±9 288 ± 7 282±5 - 0,07

2 246 ± 5 334±9 264 268 + 0,05

Dẫn liệu về chọn lọc hàng loạt 3 dòng cá chép

Chỉ số chọn giống Năm,

thế hệ, địa điểm

Dòng Tổng số cá (con)

Khối lượng

(g)

Độ ghiêm ngặt,V(%)

Cường độ

i=S/σ Vi phân S, g 1986

Viện I

H x (IV) V x (IH) I x (VH)

400 400 1720

162 ± 6 178 ± 4 187 ± 8

12,5 12,5 7,5

2,77 1,66 1,94

99 84 82 1988

Viện I

H x (IV) V x (IH) I x (VH)

248 258 253

152 ± 7 104 ± 5 148 ± 9

10,1 9,7 9,9

1,76 2,03 1,60

117 177 164 1991

Viện I

H x (IV) V x (IH) I x (VH)

75 243

149 ± 8 155 ± 12 310 ± 16

33,3 32,9 33,8

1,25 0,80 0,77

52 62 41 1993

F4 Viện I

H x (IV) V x (IH) I x (VH)

200 209 189

260 ± 6 197 ± 5 299 ± 6

20,0 19,1 25,9

1,26 1,75 1,24

74 124

47 1993

Viện I

H x (IV) V x (IH) I x (VH)

229 235 175

314 ± 12 300 ± 9 350 ± 10

21,8 21,3 22,0

1,28 1,72 1,72

97 69 93 1993

Đồng văn

H x (IV) V x (IH) I x (VH)

257 263 243

226 ± 10 300 ± 14 318 ± 11

19,5 20,9 22,6

1,39 1,06 1,44

85 101 114

TB cho 5 thế hệ 228 19,8 1,52 93

Hình: Sản phẩm chọn giống cá chép bằng phương pháp lai giống và chọn lọc hàng loạt (Viện NCNTTS I, 1999)

a. Cá chép V1 dòng Việt; b. Cá chép VI dòng vàng; c. Cá chép VI dòng Hungary

a b

2. Chọn lọc cá thể (Individual selection) hay chọn lọc gia đình (Family selection)

2.1. Chọn lọc gia đình (Family selection) 2.1.1. Đặc điểm

• Dựa vào biểu hiện của kiểu gen

• Chọn làm giống các cá thể có phẩm giống cao được xác định qua các cá thể thân thuộc nhất

o Một số gia đình: được nuôi trong những điều kiện đồng đều tối đa

 Các cặp bố mẹ đôi khi được lai theo sơ đồ kép: 1 ♂ x 2 - 3 ♀ hoặc 1 ♀ x 2 - 3 ♂để tạo nên một hay nhiều gia đình

 Vd: chọn giống cá chép, cá rô phi, các gia đình từ các tổ hợp 1 ♀ x 2 ♂

o đánh giá chất lượng các gia đình → chọn những gia đình tốt nhất để làm giống

 đánh giá theo các giá trị trung bình cho mỗi gia đình o Đơn vị chọn lọc: từng gia đình

2.1.2. Hiệu quả chọn lọc

h i

I h

Rf Sf f f f f

2 . .

. 

- Rf : Hiệu quả chọn lọc gia đình (CLGĐ) - Sf : Phân sai chọn giống

- σf : độ lệch chuẩn

- if : Cường độ chọn lọc

- hf2: Hệ số di truyền của tính

- I : Khoảng cách thế hệ (tính bằng năm)

 Sf, σf , if , hf2 là các giá trị trung bình

 if < im

 σf < σm

 Hệ số di truyền (hf2) tăng lên

 Trong điều kiện nuôi tất cả các gia đình giống nhau, giá trị hf2 có thể đạt gần 1

 Sai khác về trạng thái thành thục của cá bố mẹ → có thể sai khác trong các giao tử

 Sự thiếu đồng nhất trong môi trường nuôi các gia đình vẫn tồn tại

2.1.3. Quy trình thực hiện

 Việc đánh giá gia đình theo tính trạng chọn lọc

• Dùng 20 - 30 cá thể hoặc hơn

• Gia đình nào được đánh giá tốt → cá (anh em) trong gia đình đó được chọn làm giống

• Nhóm cá được chọn gọi là sản phẩm chọn giống anh em (Sib-selection)

 Cá thuộc các gia đình khác nhau được nuôi riêng/ nuôi chung

• Nuôi riêng: lặp lại 3 - 4 lần

• Nuôi chung: dùng phương pháp đánh dấu