CÁC CHẤT CÓ NGUỒN GỐC THỨ CẤP
3. Cytokinin 1. Lịch sử phát hiện
Từ 1913, Haberlandt đã chứng minh rằng: Các mô thương tổn có khả năng sinh ra một chất kích thích sinh trưởng và khuyếch tán vào mô không thương tổn kích thích sự phân chia của nó.
Năm 1941, Overbeek đã chứng minh là ở nước dừa có khả năng tồn tại một chất kích thích sự phân chia và phân hóa tế bào.
Năm 1955, Miller và Skoog đã tách được một hợp chất từ việc hấp mẫu DNA của tinh dịch cá mòi, chất này có khả năng kích thích sự phân chia tế bào rất mạnh trong nuôi cấy mô thuốc lá gọi là Kinetin.
Cytokinin trong cây đã được chiết tách từ 1963(Letham và Muller) ở dạng kết tinh từ hạt ngô non gọi là Zeatin. Sau đó người ta chứng minh rằng Zeatin có mặt trong tất cả thế giới thực vật. Trước đó người ta cũng đã phát hiện ra nguồn chất giàu có trong nước dừa có hoạt tính cytokinin đó là diphenylurea.
Công thức cấu tạo tổng quát của cytokinin như sau:
Nếu R là: thì đó là Kinetin.
Nếu R là thì đó là Zeatin.
NH - R
N N
N NH
CH2
O
– CH2 – CH = C – CH2 – OH CH3
NH
C = O NH
Diphenylurea 3.2. Sự trao đổi cytokinin trong cây:
Rễ là cơ quan tổng hợp cytokinin. Từ rễ cytokinin được vận chuyển lên các bộ phận trên mặt đất. Cytokinin được tổng hợp mạnh nhất là ở giai đoạn cây con. Cytokinin phân bố nhiều nhất ở những nơi có hoạt động trao đổi chất và sinh trưởng mạnh nhất. Do vậy cây nào sinh trưởng mạnh, chồi non nhiều thì hàm lượng cytokinin ở đó cao.
Cytokinin tồn tại ở trong cây dưới dạng tự do có hoạt tính sinh học và dạng liên kết không có hoạt tính hoặc hoạt tính yếu. Cytokinin có thể liên kết với đường để tạo nên
glycoside. Ngoài ra cytokinin có mặt trong RNA vận chuyển cho serine, phenylalanine, tryptophan, tyrosine, cysteine.
Cytokinin bị phân giải nhờ hệ thống enzyme đặc hiệu và sản phẩm phân giải cuối cùng đó là urê.
3.3. Hiệu quả sinh lý của cytokinin:
* Cytokinin và sự giãn nở của tế bào
* Cytokinin và sự phân hóa chồi.
* Cytokinin và sự hóa trẻ: Cytokinin là hormone hóa trẻ. Chúng có tác dụng kéo dài tuổi thọ của lá và của cơ quan, của toàn cây.
Tác dụng đặc trưng nhất của cytokinin là kìm hãm sự hóa già của lá. Khi các lá đã già thì chúng có thể rụng đi. Trong lá sự phân hủy nhanh protein trong bản lá, tách các chất phiprotein, lipid, nucleic acid qua màng tế bào gân lá, cuống lá và dẫn theo sự phá hủy của lục lạp. Do vậy việc xử lý cytokinin có tác dụng kìm hãm sự phân hủy protein nên kìm hãm được sự phân hủy của diệp lục và kéo dài tuổi thọ của lá.
Trong thực tế nếu bộ rễ phát triển mạnh, trẻ lâu là vì rễ là cơ quan tổng hợp cytokinin. Vì vậy muốn kéo dài tuổi thọ của cơ quan và của toàn cây thì cần phải điều khiển sự sinh trưởng của bộ rễ thật tốt. Ngược lại muốn rút ngắn thời gian sinh trưởng, nhanh chóng ra hoa kết quả thì phải hạn chế sinh trưởng bộ rễ, chặt bớt rễ.
* Cytokinin cũng có ảnh hưởng đến sự nảy mầm của hạt. Vì vậy trong một số trường hợp nhất định, cytokinin có tác dụng kích thích sự nảy mầm, phá bỏ sự ngủ nghỉ của hạt, củ.
3.4. Cơ chế tác động của cytokinin:
Cytokinin tác động đến sự phân chia tế bào, sự phân hóa cơ quan, sự trẻ hóa cơ quan và của toàn cây. Cơ chế tác động của cytokinin lên sự sinh trưởng của cây có thể tóm tắt như sau:
- Khi thiếu cytokinin thì tế bào không phân chia được mặc dù DNA vẫn tiếp tục được tổng hợp, nhưng mà sự tổng hợp protein không xảy ra. Vì vậy có thể cho rằng cytokinin kiểm tra sự tổng hợp protein ở giai đoạn giải mã (translation):
Transcription Translation
DNA mRNA Protein-Enzyme
Cytokinin
Sinh trưởng
- Có thể có cơ chế thứ hai là cytokinin có mặt trong RNA vận chuyển nên nó ảnh hưởng đến sự tổng hợp protein. Cytokinin trong RNA vận chuyển ở vị trí liên kết với anticodon trên ribosome. Vì vậy chức năng điều chỉnh của cytokinin có lẽ bằng cơ chế ngăn chặn sự nhận mặt sai lầm của các codon trong quá trình tổng hợp protein.
- Hiệu ứng của cytokinin trong việc ngăn chặn sự hóa già của cây liên quan nhiều đến khả năng ngăn chặn sự phân hủy protein, nucleic acid và diệp lục.
3.5. Ứng dụng của cytokinin
Cytokinin được ứng dụng chủ yếu trong việc nuôi cấy mô tế bào thực vật. Các chất cytokinin nhân tạo như benzyladenine (BA), kinetin cũng như cytokinin tự nhiên
trong nước dừa đã được ứng dụng rộng rãi trong nuôi cấy mô. Việc có mặt của chúng trong môi trường quyết định sự phân chia và phân hóa chồi trong mô nuôi cấy.
NH – CH2 N N
Benzyladenine (BA)
N NH
B. CÁC CHẤT ỨC CHẾ SINH TRƯỞNG THỰC VẬT