- Trị số trung bỡnh (m): đƣợc xem nhƣ năng suất trung bỡnh của một giống.
5. Đa allele (multiple alleles)
Với quần thể ngẫu phối nhƣ đó núi ở trƣớc, ở đõy ta chỉ thay giả thiết một locus A cú ba allele: A1, A2và A3với tần số tƣơng ứng là p1, p2và p3(p1+ p2+ p3= 1). Khi đú trong quần thể cú tất cả sỏu kiểu gene với số lƣợng cỏ thể tƣơng ứng nhƣ sau :
Kiểu gene : A1A1: A2A2: A3A3 : A1A2: A1A3: A2A3 Tổng Số lƣợng : N11: N22 : N33 : N12 : N13 : N23 N Theo nguyờn tắc, ta tớnh đƣợc cỏc tần số allele:
p1= N11+ ẵ (N12+ N13) p2= N22+ ẵ (N12+ N23) p3= N33+ ẵ (N13+ N33)
sau một thế hệ ngẫu phối nhƣ sau:
(p1+ p2+ p3)2= p12+ p22+ p32+ 2p1p2+ 2p1p3+ 2p2p3= 1
Tổng quỏt, một locus cú n allele sẽ cú tất cả n(n + 1)/ 2 kiểu gene, trong đú gồm n kiểu đồng hợp và n(n – 1)/2 kiểu dị hợp. Tần của một allele bất kỳ (pi) đƣợc tớnh theo cụng thức: pi=pii+ ẵ
trong đúpii- tần số kiểu gene đồng hợp vàpij- tần số kiểu gene dị hợp.
Vớ dụ:Thụng thƣờng hệ nhúm mỏu ABO đƣợc lấy vớ dụ cho ba allele. Vỡ cỏc allele IA
vàIBlà đồng trội và allele IOlà lặn, nờn trong quần thể ngƣời bất kỳ nào cũng sẽ cú bốn nhúm mỏu A, B, AB và O ứng với sỏu kiểu gene. Để tớnh cỏc tần số allele trong trƣờng hợp này ta phải giả định quần thể ở trạng thỏi cõn bằng. Đặt tần số của cỏc allele IA, IBvà IOlần lƣợt làp,qvàr(p+q+r=1). Khi đú ta tớnh đƣợc tần số H-W của cỏc nhúm mỏu chớnh là cỏc tần số quan sỏt đƣợc (bảng 1).
Phƣơng phỏp tớnh cỏc tần số allele nhƣ sau: Trƣớc tiờn, tần số allele IO(r) bằng cỏc căn bậc hai của tần số nhúm mỏu O (r2). Tần số của hai allele cũn lại, p và q, đƣợc tớnh bằng cỏch kết hợp tần số H-W của một nhúm mỏu A hoặc B với nhúm mỏu O theo một trong hai phƣơng phỏp sau:
Ta cú f(A+0) = p2+2pr + r2= (p + r)2 <=> p+r = => p = − r Tƣơng tự, ta cú : q = − r Vỡ p +q +r = 1 ị q +r = 1 – p Bỡnh phƣơng 2 vế ta đƣợc: (1 – p)2= (q + r)2=f(B + O) <=> 1 – p = => p = 1 − Tƣơng tự, ta cú: q = 1 −
Một cỏch tƣơng đối, ta cú thể tớnhphoặcq rồi suy ra cỏi cũn lại dựa vào tổngp + q + r =1. Tuy nhiờn, nếu tớnh cẩn thận cả ba tần số theo một trong hai phƣơng phỏp trờn ta sẽ biết đƣợc trị số thực của chỳng. Khi đú tổng cỏc tần số allele tớnh dƣợc sẽ khụng đỳng bằng đơn vị một cỏch chớnh xỏc. Điều này đƣợc lý giải là do tỷ lệ cỏc kiểu gene trong mẫu khụng phải là cỏc tỷ lệ H-W chớnh xỏc và hơn nữa, nhúm mỏu AB đó khụng đƣợc sử dụng trong tớnh toỏn. Vỡ vậy, khi kiểu hỡnh khụng đƣợc sử dụng đến (ở đõy là nhúm mỏu AB) mà cú tần số cao hơn thỡ sự mất mỏt thụng tin sẽ nghiờm trọng hơn, và phải cần đến một phƣơng phỏp chớnh xỏc hơn.
Bảng 1 Tương quan giữa cỏc nhúm mỏu, kiểu gene và tầnsốcủa chỳng
Nhúm mỏu Kiểu gene Tần số Kỳ vọng Quan sỏt A IAIA+ IAIOp2+ 2pr 0,41716 B IBIB+ IBIOq2+ 2qr 0,08560 O IOIOr20,46684 AB IAIB2pq 0,03040 Tổng 1 1,0
Bõy giờ ta hóy xột một mẩu nghiờn cứu trờn 190.177 phi cụng vƣơng quốc Anh (UK) gồm 79.334 A, 16.279 B, 88.782 O, và 5.782 AB ( Race và Sanger, 1954; dẫn theo Falconer 1989). Tƣơng quan giữa cỏc nhúm mỏu, kiểu gene và cỏc tần số của chỳng đƣợc trỡnh bày ở bảng 1.
Áp dụng hai phƣơng phỏp trờn ta tớnh đƣợc cỏc tần số allele nhƣ sau: Allele Tần số
Phƣơng phỏp 1 Phƣơng phỏp 2 IA0,2569 0,2567
IB0,0600 0,0598 IO0,6833 0,6833 Tổng 1,0002 0,9998