1.3 Tổng quan các vấn đề nghiên cứu trên thế giới
1.3.1 Tiềm năng gây trồng và sử dụng của Keo lá liềm
Keo lá liềm chịu đƣợc mặn ở mức độ nhất định, chịu đƣợc đất cát nghèo xấu nên có thể dùng để trồng rừng phịng hộ ven biển, chắn gió, cố định cát. Trong mơi trƣờng sống tự nhiên, các lồi keo (Acacia) sinh trƣởng tốt trên nhiều dạng lập địa khác nhau, kể cả các dạng đất kiềm mặn. Thomson (1994) [143] đánh giá các loài keo A. ampliceps, A. cuspidifolia, A. ligulata, A. salicina, A. crassicarpa, A.
stenophuylla, A. scleroperma… đều có khả năng gây trồng trên đất kiềm mặn, do
chúng chịu đƣợc mặn cao và có sinh trƣởng tƣơng đối nhanh trên loại đất này. Trong vùng phân bố tự nhiên, nhƣ ở Australia, Keo lá liềm đƣợc tìm thấy ở những đồi cát, sƣờn dốc của đụn cát cố định, trên đụn cát ven biển và chân đồi. Chúng xuất hiện trên nhiều loại đất khác nhau, kể cả cát biển (chứa nhiều Canxi và Kali), đất cát vàng phát triển trên đá Granit, đất đỏ phát triển trên núi lửa, đất đỏ vàng phát triển trên phiến thạch, đất bị xói mịn và đất phù sa (Loffler, 1977) [106]. Ở Papua New Guinea và Indonesia, Keo lá liềm xuất hiện trên địa hình khơng ổn định của phù sa cổ trên cao nguyên Oriomo. Hầu hết Keo lá liềm đƣợc tìm thấy trên địa hình thốt nƣớc tốt, đất có tính axit mạnh. Tuy nhiên, chúng cũng xuất hiện trên những vùng bị úng ngập trong mùa mƣa cịn mùa khơ thì khơng, đất đỏ vàng glây hóa và đỏ vàng sét (Turnbull và cộng sự, 1998) [145].
Keo lá liềm lần đầu tiên đƣợc giới thiệu nhƣ một lồi cây thay thế trong ngành cơng nghiệp giấy và bột giấy vào những năm 1990 (Turnbull và cộng sự, 1998) [145]. Ở những vùng đất khô hạn, sự phát triển của Keo lá liềm là không nhanh hơn Keo tai tƣợng. Tuy nhiên, sau khi mở rộng diện tích rừng trồng thành công trên các vùng đất ngập nƣớc, Keo lá liềm đã đƣợc phát hiện là một trong những lồi keo có khả năng thích nghi với đất than bùn. Theo báo cáo, diện tích rừng trồng của lồi này là khoảng 700.000 ha, chủ yếu ở Indonesia (Nambiar &
Harwood, 2014; Turnbull và cộng sự 1997) [115][145]. Ở Malaysia, Keo lá liềm cịn đƣợc trồng trên đất đá có tầng mặt mỏng và thể hiện sinh trƣởng tốt hơn cả Keo lá tràm và Keo tai tƣợng (Nor Aini và cộng sự, 1997) [118].
Keo lá liềm rất thích hợp với những nơi có lƣợng mƣa bình qn năm từ 1.200 đến 2.800 mm, với 4 - 6 tháng mùa khơ, nhiệt độ tháng nóng nhất 32 - 38°C và nhiệt độ tháng lạnh nhất 12 - 21°C. Chúng cũng đƣợc ghi nhận có khả năng sinh trƣởng tốt trên những lập địa có lƣợng mƣa thấp (500 mm ở Australia) hoặc lƣợng mƣa rất lớn (3.500 mm ở Papua New Guinea) (Ryan & Bell, 1989) [133].
Cũng nhƣ nhiều loài keo khác, Keo lá liềm có bộ rễ khá phát triển với nhiều nốt sần chứa nhiều vi khuẩn cộng sinh có khả năng cố định đạm nên có tác dụng cải tạo đất rất tốt. Ngồi ra, Keo lá liềm có thân thẳng, tán lá dày và xanh quanh năm nên đƣợc trồng làm cây che bóng cho các cây công nghiệp và nông nghiệp, cây xanh trong công viên, cây đƣờng phố, trồng làm băng cản lửa và chắn gió rất tốt. Các lồi keo nói chung và Keo lá liềm nói riêng cịn đƣợc sử dụng để chống cát di động. Ở những vùng có lƣợng mƣa cao, Keo lá liềm có tán dày nên có khả năng che phủ đất khá tốt. Ngồi ra hệ rễ rộng, có nhiều nốt sần đã giúp giữ cho đất khỏi xói mịn và góp phần cải tạo đất. Đặc biệt tại các vùng đã qua khai thác mỏ có điều kiện quá khắc nghiệt Keo lá liềm cũng thể hiện khả năng sinh trƣởng và cải tạo đất tốt. Nghiên cứu của Suanto (2008) [139] tại vùng đất đã qua khai thác mỏ lignite cho thấy đất không trồng Keo lá liềm chỉ cho lƣợng nitơ đạt dƣới 1 kg/ha, nhƣng nếu có trồng Keo lá liềm thì lƣợng nitơ đạt tới 85,3 kg/ha.
Tuy nhiên Keo lá liềm cũng bị một số loại sâu bệnh phá hại nhƣ: (1) Loài
Platypus sp., bọ Ambrosia hoặc sâu đục thân, đã tàn phá những khu rừng thực
nghiệm ở Sabah, Malaysia (Thapa, 1992) [142]; Loài Sinoxylon sp., bọ ăn cành và
nhánh non đã phát hiện tàn phá một số rừng trồng ở Thái Lan (Hutacharern, 1987) [94]. Trong những năm gần đây, rừng trồng Keo lá liềm ở Indonesia đang phải đối mặt rất lớn với bệnh chết héo gây ra bởi các nấm thuộc họ Ceratocystis, đặc biệt là
nấm Ceratocystis manginecans làm giảm chất lƣợng và giá trị gỗ (Tarigan và cộng sự, 2010) [141]. Mặc dù vậy, Keo lá liềm vẫn có khả năng kháng bệnh chết héo tốt. Tarigan và cộng sự (2016) đã nghiên cứu về cây con 12 tuần tuổi của các loài A.
auriculiformis, A. mangium, A. crassicarpa, A. aulacocarpa và keo lai sau khi đƣợc
gây bệnh nhân tạo cho thấy: Sau 2 tuần, cây con của các loài A. mangium, A.
aulacocarpa và keo lai bắt đầu héo, trong khi đó Keo lá tràm và Keo lá liềm thể
hiện khả năng chống chịu tốt, đây là nguồn gene kháng bệnh rất triển vọng.
Về tiềm năng sử dụng, gỗ lõi Keo lá liềm có màu vàng nâu với các ánh đỏ, gỗ giác màu nâu nhạt. Thớ gỗ tƣơng đối thẳng, nhƣng đôi khi bị vặn xoắn. Gỗ có khối lƣợng riêng cơ bản là 520 kg/m3. Gỗ của chúng đã đƣợc sử dụng cho cấu kiện chịu lực trong xây dựng, đồ nội thất, đóng tàu thuyền, ván sàn… (Semple & Evans, 1998) [135]. Gỗ Keo lá liềm cũng đƣợc sử dụng làm nguyên liệu giấy, tuy nhiên kém hơn Keo A. aulacocarpa, Keo lá tràm và Keo tai tƣợng (Turnbull và cộng sự, 1998; Gustavo và cộng sự, 2020) [145][82].
1.3.2 Nghiên cứu cải thiện năng suất, chất lượng thân và gỗ Keo lá liềm
Các nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá liềm đã đƣợc tiến hành từ lâu, nhƣng đa số các nghiên cứu tập trung vào xác định biến dị về sinh trƣởng giữa các xuất xứ và rất ít các nghiên cứu về biến dị ở mức độ gia đình. Các nghiên cứu biến dị về các tính chất gỗ giữa các xuất xứ Keo lá liềm khá ít, đặc biệt chƣa tìm thấy các cơng trình nghiên cứu biến dị di truyền về chất lƣợng gỗ xẻ ở mức độ gia đình trên thế giới.
a) Cải thiện về sinh trưởng và chất lượng thân cây + Biến dị giữa các xuất xứ
Kết quả khảo nghiệm xuất xứ của Keo lá liềm cho thấy xuất xứ từ Papua New Guinea (PNG) thích nghi với đất kiềm nhẹ, trong khi xuất xứ Coen River từ Queensland (QLD) lại khó tồn tại ở Đơng Timor, Indonesia, Đông Bắc Thái Lan và Philippines (Baggayan & Baggayan, 1998; Chittachumnonk & Sirilak, 1991) [46] [60]. Tuy nhiên, ở các khu vực gần bờ biển chịu ảnh hƣởng nhất định của gió biển, các xuất xứ PNG rất dễ bị uốn cong và gãy đổ bởi gió lốc (Thomson, 1994; Minquan & Yutian, 1991) [143] [112]. Các xuất xứ Bắc Queensland chịu đựng gió lốc và sâu bệnh hại tốt hơn nhƣng sinh trƣởng chậm hơn. Tuy vậy, khi phân tích mối quan hệ di truyền giữa các xuất xứ Keo lá liềm lại cho thấy khơng có sự khác biệt lớn về di truyền giữa vùng địa lý PNG và QLD. Các xuất xứ Jardine River,
Claudie River, Limal-Malam, Bensbach và Samlleberr lập thành một nhóm và các xuất xứ Bimadebun, Old Zim and Olive River lập thành một nhóm khác (Nor Aini & Chubo, 2003) [116].
Sinh trƣởng của các xuất xứ Keo lá liềm đƣợc ghi nhận có sự sai khác rõ rệt, nhƣng biến dị di truyền chỉ ở mức trung bình (Arif, 1997; Arnold & Cuevas, 2003; Harwood và cộng sự, 1993; Otsamo và cộng sự, 1999) [43] [45] [89] [123]. Ở Malaysia, các xuất xứ cũng đƣợc ghi nhận có sự sai khác rõ ràng về sinh trƣởng, trong đó xuất xứ Samlleberr (của Indonesia) và Olive River (QLD) đƣợc đánh giá thuộc nhóm sinh trƣởng nhanh nhất, đạt chiều cao từ 18,5m đến 19,5 m, đƣờng kính từ 15,1m đến 15,4 cm ở tuổi 5 (Arif, 1997) [43]. Một số nghiên cứu khác ở Sarah (Malaysia) cũng cho thấy các xuất xứ Samlleberr và Olive River của Keo lá liềm đƣợc trồng trên đất đá có tầng mặt mỏng và đất cát có sinh trƣởng chiều cao biến động từ 15m đến 23m và đƣờng kính biến động từ 10cm đến 16cm sau 4 năm tuổi, tốt hơn cả Keo lá tràm và Keo tai tƣợng (Nor Aini và cộng sự, 1997) [118]. Ở Philippines, 13 xuất xứ Keo lá liềm tại 32 tháng tuổi đã có sự khác biệt về sinh trƣởng và tỷ lệ sống, nhƣng không khác biệt đối với độ thẳng thân cây. Ba xuất xứ thể hiện sinh trƣởng tốt nhất là Oriomo DPI, Oriomo Old Zim và Wemenever PNG, với đƣờng kính đạt trung bình 10,8 cm và chiều cao là 9,7 m (Arnold & Cuevas, 2003) [45]. Ở Indonesia, thể tích thân cây giữa các xuất xứ PNG có sự khác biệt rõ ràng và đạt trung bình 106,7 m3/ha tại 39 tháng tuổi, nhƣng khơng có sự khác biệt đáng kể về tỷ lệ sống. Các xuất xứ QLD không khác nhau về mặt thống kê và sinh trƣởng của chúng thấp hơn so với các xuất xứ PNG. Sâu đục thân và bệnh phấn hồng đƣợc ghi nhận trên tất cả các xuất xứ và các xuất xứ của PNG có tỷ lệ và mức độ sâu hại cao hơn so với QLD (Budi và cộng sự, 1996; Otsamo và cộng sự, 1999) [55] [123]. Tƣơng tự, khi khảo nghiệm 17 xuất xứ Keo lá liềm tại Riau - Indonesia, Budi Leksonol và cộng sự (1996) [55] ghi nhận sự sai khác rất rõ ràng giữa các xuất xứ về sinh trƣởng đƣờng kính và thể tích thân cây, nhƣng khơng khác nhau về sinh trƣởng chiều cao ở tuổi 2. Sinh trƣởng của các xuất xứ PNG biến động từ 9,2 đến 13,0 cm về đƣờng kính, 9,3 - 10,5 m về chiều cao. Sinh trƣởng của các xuất xứ
QLD biến động từ 12,3 đến 13,0 cm về đƣờng kính, 9,4 - 11,0 m về chiều cao. Qua đó các tác giả đánh giá xuất xứ Chilli Beach (QLD) thể hiện sinh trƣởng nhanh nhất tại Riau. Arif (1997) [43] đã tính tốn hệ số di truyền theo nghĩa rộng (tính theo xuất xứ) cho các xuất xứ Keo lá liềm ở Indonesia và hệ số này chỉ ở mức trung bình cho đƣờng kính (H2 = 0,27), nhƣng lại cao cho chiều cao (H2 = 0,44 - 0,62). Độ thẳng thân và chiều cao dƣới cành đều có hệ số di truyền rất thấp, đạt từ 0,01 đến 0,14.
Nghiên cứu ở Sai Thong (Thái Lan), cây có nguồn gốc PNG ở tuổi 3 đạt chiều cao 12,8 - 14,8 m và đƣờng kính 13,2 - 14,9 cm (Chittachummonk & Sirilak, 1991) [60]. Trong khi đó cây có nguồn gốc Bắc Queensland tuổi 3 ở Thái Lan chỉ đạt đƣợc chiều cao 10,5m và đƣờng kính 9,9 cm, ít hơn 50% khối lƣợng gỗ so với cây có nguồn gốc từ PNG. Cây trồng sinh trƣởng kém hơn ở Sakaret (Thái Lan), ví dụ cây từ xuất xứ Woroi-Wipim (PNG) chỉ đạt đƣợc 9,7 m chiều cao và 8,7 cm đƣờng kính. Xuất xứ này có sinh khối khơ của thân cây đạt khoảng 84 tấn/ha trong vòng 5 năm (Kiratiprayoon & Williams, 1991) [101]. Ở đảo Hải Nam (Trung Quốc), 4 xuất xứ PNG đều sinh trƣởng chiều cao từ 12,7 đến 14,3 m và đƣờng kính từ 12,5 đến 15,3 cm sau 4 năm. Xuất xứ Wemenever và Malta (PNG) là những xuất xứ tốt tại Trung Quốc (Minquan & Yutian, 1991) [112].
+ Biến dị giữa các gia đình và khả năng di truyền
Biến dị giữa các gia đình ở các KNHT Keo lá liềm đã đƣợc đánh giá ở một số nƣớc nhƣ Philippines, Australia, Indonesia và Thái lan. Các nghiên biến dị di truyền ở mức độ gia đình mới bắt đầu đƣợc chú trọng gần đây, nhằm cải thiện các tính trạng sinh trƣởng và chất lƣợng thân cây. Armold và Cuevas (2003) [45] ghi nhận rằng có sự biến động lớn giữa các gia đình Keo lá liềm tại Siloo - Philippines, đƣờng kính biến động từ 9,5 đến 10,2 cm ở 32 tháng tuổi. Sinh trƣởng giữa các gia đình trong xuất xứ có sai khác rõ rệt. 10 gia đình tốt nhất có sinh trƣởng đạt trung bình 11,8 cm về đƣờng kính, trong khi nhóm 10 gia đình sinh trƣởng kém nhất chỉ có đƣờng kính đạt 7,9 cm. Các gia đình sinh trƣởng tốt nhất và chất lƣợng thân đẹp nhất trong các khảo nghiệm đều thuộc 9 xuất xứ của PNG. Khả năng di truyền về
sinh trƣởng đƣờng kính chỉ ở mức thấp (h2 = 0,15), trong khi về độ thẳng thân cây đạt mức trung bình (h2 = 0,25) tại Siloo - Philippines. Độ thẳng thân các gia đình Keo lá liềm tại đây biến động từ 2 tới 4 điểm, nhƣ vậy các gia đình Keo lá liềm có thân khơng thẳng và cần cải thiện độ thẳng thân. Với hệ số di truyền ở mức trung bình thì hồn tồn có thể cải thiện độ thẳng thân nhanh bằng việc chọn lọc trong KNHT này. Tại Australia, sau khi trồng 15 tháng, chiều cao trung bình của các gia đình PNG là 5,2 m, đƣờng kính đạt 5,1 cm, trong khi các gia đình Queensland sinh trƣởng kém hơn và chỉ đạt giá trị tƣơng ứng là 3,3m và 2,9 cm. Sự biến động giữa các gia đình trong xuất xứ PNG là rất nhỏ, bởi vì tất cả các gia đình PNG đều đến từ một khu vực địa lý nhỏ và tƣơng đối đồng nhất, có thể đƣợc coi là một khu vực xuất xứ duy nhất (Harwood và cộng sự, 1993) [89]. Do tuổi còn nhỏ nên hệ số di truyền về sinh trƣởng đƣờng kính và chiều cao tại Australia mới đạt mức thấp (h2 = 0,1 - 0,2) và cần tiếp tục nghiên cứu thêm ở giai đoạn tuổi cao hơn.
Ở Thái lan, khi nghiên cứu biến dị di truyền của một KNHT 80 gia đình từ 7 xuất xứ Keo lá liềm ở các tuổi 12, 12,5, 13 và 13,5 tại Thái Lan, Hanchor và cộng sự (2016) [85] đã ghi nhận biến dị về sinh trƣởng và chất lƣợng thân cây giữa các gia đình trong khảo nghiệm cũng có sự khác biệt rõ ràng và xác định tất cả các gia đình sinh trƣởng nhanh và chất lƣợng thân cây tốt đều thuộc các xuất xứ có nguồn gốc từ PNG, chủ yếu là từ xuất xứ Oriomo và Bimadebum WP. Hệ số di truyền ở tuổi từ 12 tới 13,5 tuổi cho đƣờng kính đạt từ 0,24 đến 0,29, chiều cao từ 0,40 đến 0,42 và thể tích thân cây từ 0,34 đến 0,36. Hệ số di truyền đạt từ 0,2 đến 0,4 đƣợc xem xét là vô cùng giá trị trong chƣơng trình cải thiện giống cây rừng (Holland và cộng sự, 2003) [93]. Từ đó các tác giả nhận định khả năng cải thiện về năng suất thơng qua chƣơng trình chọn giống Keo lá liềm tại đây là rất khả quan. Mặt khác, hệ số di truyền về đƣờng kính đƣợc xác định biến động tăng theo tuổi (với h2 tƣơng ứng là 0,24; 0,29; 0,29 và 0,29), tuy nhiên hệ số di truyền về chiều cao và thể tích có giảm đi ít nhiều khi tuổi tăng. Hệ số di truyền về độ thẳng thân cây và độ duy trì trục thân đạt rất thấp, chỉ đạt tƣơng ứng là 0,013 và 0,138. Cũng ở khảo nghiệm này, ở tuổi 5 Maelim (2012) [108] cũng đã ghi nhận giá trị hệ số di truyền của các gia đình Keo
lá liềm lần lƣợt là 0,16, 0,23 và 0,14 cho đƣờng kính, chiều cao và thể tích thân cây.
Việc cải thiện giống bằng chọn lọc chỉ khả thi khi các tính trạng cần cải thiện có hệ số di truyền đạt mức trung bình tới cao, trong khi đối với những tính trạng có hệ số di truyền thấp thì cần phải thực hiện lai tạo giống để cải thiện tính trạng đó (White và cộng sự, 2007) [147]. Keo lá liềm có quan hệ di truyền rất gần với Keo
A. aulococarpa (chia ra 2 loài mới là A. peregrinalis và A. midgleyi) và A. cincinata
(Widyatmoko và cộng sự, 2010) [148] nên đã phát hiện nhiều tổ hợp lai tự nhiên giữa Keo lá liềm với các loài keo khác nhƣ A. peregrinalis và A. midgleyi và các tổ
hợp lai này đã thể hiện ƣu thế lai về thể tích và khả năng chống chịu bệnh ở Queensland và Papua New Guinea (Maslin & McDonald, 1996; McDonald & Maslin, 2000) [110] [111] hoặc tổ hợp lai với A. cincinata thể hiện khả năng chống chịu gió bão tốt (Thomson, 1994) [142]. Vì vậy rất cần có những nghiên cứu chọn tạo các giống lai giữa Keo lá liềm với các loài keo quan hệ di truyền gần để có những ƣu thế lai tốt hơn về sinh trƣởng, chống chịu bệnh và gió bão trong tƣơng lai.
b) Cải thiện về các tính chất gỗ
Các nghiên cứu cải thiện về các tính chất gỗ cho các xuất xứ Keo lá liềm rất ít và hiện mới chỉ đƣợc ghi nhận tại Indonesia và Malaysia; chƣa thấy có nghiên cứu nào đƣợc thực hiện ở mức độ biến dị di truyền gia đình.
Khối lƣợng riêng gỗ là tính trạng đƣợc nghiên cứu rất nhiều từ trƣớc tới nay. Khối lƣợng riêng gỗ Keo lá liềm cao hơn Keo tai tƣợng và tƣơng đƣơng với Keo lá