3.5.1. Cải thiện sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ a) Xây dựng các quần thể chọn giống
Bởi vì số lƣợng các gia đình trong quần thể cơ sở hiện tại là có hạn (186 gia đình khơng có quan hệ huyết thống), vật liệu di truyền mới phải đƣợc đƣa vào chƣơng trình nhân giống để thiết lập các quần thể dài hạn mới. Đặc biệt cần bổ sung các lô hạt giống mới từ các xuất xứ có triển vọng từ PNG (nhƣ Gunbam, Bensbach wp và Bimadebun) và xuất xứ QLD (nhƣ Old claudie airstrip, Cape Melville, Claudie river, Wonga, Merluna station, Luncida và Parish of annan). Ngoài ra, để tăng các phƣơng án quản lý các tƣơng tác G × E giữa Cam Lộ và Hàm Thuận Nam, Cam Lộ - Hàm Thuận Nam, Phong Điền - Hàm Thuận Nam (Phạm Xuân Đỉnh, 2014) [7] các quần thể chọn giống riêng biệt nên đƣợc thiết lập cho từng lập địa Cam Lộ, Phong Điền và Hàm Thuận Nam để chọn lọc và phát triển các giống (gia đình) có năng suất cao, chất lƣợng tốt nhằm tối ƣu hóa tăng thu di truyền cho rừng trồng ở Việt Nam.
b) Các tính trạng tiềm năng cho cải thiện giống
Kết quả nghiên cứu biến dị về các tính trạng sinh trƣởng, chất lƣợng thân cây và một số tính chất gỗ đã khẳng định có sự sai khác rõ rệt giữa các xuất xứ và gia đình trong các KNHT thế hệ 2 tại Nam Đàn, Cam Lộ và Hàm Thuận Nam. Các tính trạng sinh trƣởng và tính chất gỗ của các gia đình Keo lá liềm tại các khảo nghiệm này đều có khả năng di truyền từ trung bình đến cao. Do vậy, các tính trạng sinh trƣởng và khối lƣợng riêng, độ co rút gỗ, độ chéo thớ và góc vi thớ sợi gỗ là những tính trạng tiềm năng cao trong chƣơng trình cải thiện giống Keo lá liềm tại miền Trung. Để cải thiện năng suất và chất lƣợng gỗ của Keo lá liềm chỉ cần tiến hành chọn lọc các tính trạng trong các KNHT đã đƣợc xây dựng. Dự đốn tăng thu di truyền lý thuyết cho các tính trạng này tại Nam Đàn, Cam Lộ và Hàm Thuận Nam đã chứng minh tăng thu di truyền đạt cao cho cả sinh trƣởng và chất lƣợng gỗ, đạt từ 5,2 - 11,3% cho tính trạng sinh trƣởng và từ 9,4 - 69,9% cho các tính chất gỗ nếu chọn lọc ở cƣờng độ 5 - 10%.
Các tính trạng sinh trƣởng, khối lƣợng riêng và mơ đun đàn hồi là những tính trạng độc lập trong chọn giống Keo lá liềm. Tức là chọn lọc gia đình có năng suất (tính trạng sinh trƣởng) cao sẽ khơng ảnh hƣởng lớn tới khối lƣợng riêng và mô đun đàn hồi. Nhƣ vậy, chọn lọc các gia đình tốt có thể tiến hành theo phƣơng pháp chọn lọc trƣớc sau (tandem selection), tức là chọn lọc sinh trƣởng trƣớc, sau đó đến các khối lƣợng riêng và mơ đun đàn hồi. Tuy nhiên, cải thiện sinh trƣởng đƣờng kính cịn có ảnh hƣởng bất lợi tới độ co rút gỗ, độ chéo thớ gỗ và góc vi thớ sợi gỗ (làm giảm độ co rút gỗ, độ chéo thớ gỗ và góc vi thớ sợi gỗ) ở cây Keo lá liềm. Trong tƣơng lai cần phải áp dụng chỉ số chọn lọc để tránh sự đánh đổi khi cải thiện độ co rút gỗ, độ chéo thớ và góc vi thớ sợi gỗ làm giảm năng suất thông qua chọn lọc giống. Chỉ số chọn lọc, dựa trên các thông số di truyền và trọng số kinh tế phụ thuộc vào các mục tiêu chọn giống (Raymond, 2002; Borralho và cộng sự, 1993) [129][51], có thể mang lại những lợi ích đáng kể trong chọn giống. Mơ hình kinh tế sinh học của các hệ thống trồng và chế biến gỗ Keo lá liềm ở Việt Nam rất cần đƣợc nghiên cứu để xác định các mục tiêu chọn giống quan trọng nhất và xác định trọng số kinh tế tƣơng đối cho các tính trạng thích hợp, nhƣ đã đƣợc thực hiện đối với
Pinus radiata ở Úc (Ivkovic và cộng sự, 2006) [95].
Do gỗ từ rừng trồng thƣờng có khối lƣợng riêng gỗ thấp và tỷ lệ co rút theo chiều tiếp tuyến và xuyên tâm cao (Skaar, 1988; Chauhan & Aggarwal, 2004) [136] [59]. Đối với Keo lá liềm, kết quả nghiên cứu của luận án đã chỉ ra trong tổng số 52 gia đình đƣợc nghiên cứu có tới 35% gia đình có độ chéo thớ gỗ cao. Biến dị giữa các gia đình cũng rất lớn về khối lƣợng riêng (0,38 - 0,61 g/cm3), tỷ số T/R (1,38 - 3,96) và độ chéo thớ gỗ (1,44 - 7,880). Nhƣ vậy sinh trƣởng, khối lƣợng riêng, tỷ số co rút T/R và độ chéo thớ gỗ có thể là những tính trạng ƣu tiên hơn trong cải thiện giống Keo lá liềm.
Đối với những tính trạng chất lƣợng thân cây, do có hệ số di truyền thấp thì có thể cần phải thực hiện lai tạo giống để cải thiện tính trạng đó (White và cộng sự, 2007) [147]. Keo lá liềm có quan hệ di truyền rất gần với Keo A. aulococarpa (phân loài mới là A. peregrinalis và A. midgleyi) và A. cincinata (Widyatmoko và cộng sự,
2010) [148]. Một số giống lai tự nhiên đã đƣợc phát hiện giữa Keo lá liềm với A. peregrinalis và A. midgleyi đã thể hiện ƣu thế lai về thể tích và khả năng chống chịu
bệnh ở QLD và PNG (Maslin & McDonald, 1996; McDonald & Maslin, 2000) [110] [111] hoặc giống lai với A. cincinata thể hiện khả năng chống chịu gió bão tốt (Thomson, 1994) [143]. Lồi Keo A. aulococarpa có thân rất thẳng, đẹp và tính chất gỗ phù hợp làm đồ mộc chất lƣợng cao (Thomson, 1994) [143]. Vì vậy rất cần có những nghiên cứu chọn tạo các giống lai giữa Keo lá liềm với các lồi keo này để có những ƣu thế lai tốt hơn về sinh trƣởng, chất lƣợng thân, chống chịu bệnh và gió bão trong tƣơng lai.
c) Tuổi tối ưu cho cải thiện giống
Ở các KNHT thế hệ 2 Keo lá liềm tại Nam Đàn, Cam Lộ và Hàm Thuận Nam, hệ số di truyền của cả tính trạng sinh trƣởng và chất lƣợng thân cây có xu hƣớng bắt đầu ổn định từ tuổi 5 - 7 tới tuổi 9 - 12. Kết hợp với kết quả nghiên cứu tƣơng quan tuổi - tuổi có thể nhận định việc chọn lọc các gia đình tốt trong các KNHT thế hệ 2 cần đƣợc thực hiện ở tuổi 5 - 7 để đạt đƣợc tăng thu di truyền cao và đạt độ tin cậy cao.
d) Phát triển các giống Keo lá liềm cho trồng rừng
Chiến lƣợc cải thiện giống Keo lá liềm hoàn toàn khác so với chiến lƣợc cải thiện giống của các loài Keo lá tràm và keo lai. Các dòng ƣu việt của Keo lá liềm rất khó nhân giống sinh dƣỡng hàng loạt để phục vụ sản xuất bởi vì vật liệu nhân giống Keo lá liềm bị già hóa rất nhanh. Để giải quyết vấn đề già hóa vật liệu nhân giống, hƣớng phát triển khả thi hiện nay nhân giống vơ tính theo gia đình. Trong phƣơng pháp nhân giống này, vƣờn vật liệu và bình giống gốc chỉ đƣợc sử dụng tối đa trong thời gian tối đa là 14 tháng hoặc 7 vịng ni cấy. Vƣờn vật liệu có thể cung cấp 12,2 hom giâm/cây hoặc 572 hom/m2 (Phí Hồng Hải và cộng sự, 2016) [13]. Trong khi nhân giống mơ CFF, 1 hạt giống Keo lá liềm có khả năng tạo đƣợc
2.453 cây con đủ tiêu chuẩn đem trồng (Phí Hồng Hải & Văn Thu Huyền, 2016) [14].
3.5.2. Các gia đình ưu việt để phát triển trồng rừng
Mục tiêu quan trọng của các chƣơng trình cải thiện giống cây rừng là tối ƣu đƣợc tăng thu di truyền qua chọn lọc đồng thời vẫn phải duy trì đƣợc sự đa dạng về di truyền của quần thể chọn giống để bảo đảm tăng thu trong tƣơng lai (Lê Đình Khả & Dƣơng Mộng Hùng, 2003) [24]. Tuy nhiên ở luận án này, việc chọn lọc các gia đình ƣu việt trong các KNHT chỉ nhằm chọn lọc ra những gia đình tốt nhất về cả sinh trƣởng, chất lƣợng thân cây và chất lƣợng gỗ phục vụ phát triển rừng trồng gỗlớn Keo lá liềm. Chọn lọc các gia đình ƣu việt đƣợc thực hiện theo quy định của
TCVN 8754 : 2017 về Giống cây lâm nghiệp - Giống mới đƣợc công nhận, tức là
sinh trƣởng của gia đình ƣu việt phải vƣợt hơn 15% so với trung bình khảo nghiệm, thân thẳng và trịn đẹp, khơng sâu bệnh hại. Sau khi chọn lọc về sinh trƣởng sẽ tiếp tục thực hiện chọn lọc các tính trạng gỗ, độ vƣợt của gia đình ƣu việt về tính chất gỗ phải vƣợt hơn 5%.
a) Các gia đình ưu việt tại Nam Đàn
Dựa trên kết quả đánh giá biến dị giữa các gia đình về sinh trƣởng và chất lƣợng thân cây, nếu so sánh với TCVN 8754 : 2017, tại tuổi 12 các gia đình 83, 20, 35, 73 đã đƣợc xác định là những gia đình ƣu việt nhất trong khảo nghiệm Nam Đàn, với độ vƣợt từ 51 - 90,7% về thể tích, 16,5 - 33,1% về chiều cao dƣới cành so với trung bình khảo nghiệm và độ thẳng thân đều đạt 3,7 - 4,4 điểm (tƣơng đƣơng hoặc cao hơn trung bình khảo nghiệm). Nhƣng tại tuổi 12 do khảo nghiệm đã bị tỉa thƣa và cũng bị bão ảnh hƣởng nên tỷ lệ sống của các gia đình khơng cao, mặt khác các tính chất gỗ lại chỉ đƣợc nghiên cứu ở tuổi 7 do đó việc chọn lọc gia đình ƣu việt ở khảo nghiệm Nam Đàn đƣợc dựa vào kết quả nghiên cứu tại tuổi 7. Tại tuổi 7 các gia đình 25, 26, 31, 32 (đều thuộc xuất xứ Wonga QLD) đƣợc xác định là những gia đình ƣu việt về tính chất gỗ. Các gia đình này có độ vƣợt trung bình so với giá trị trung bình khảo nghiệm là 18,9 - 27,1% cho thể tích thân cây, 4,3 - 5,9% khối lƣợng riêng gỗ và 4,7 - 13,4% cho mơ đun đàn hồi (hình 3.15).
35 VMoEdDen 30 27.1 25 23.4 20 19.7 18.9 15 13.4 10.1 10 8.7 5.9 5.7 5 4.3 5.1 4.7 0 25 31 26 32 Gia đình
Hình 3. 15 Độ vƣợt (%) về thể tích, mơ đun đàn hồi và khối lƣợng riêng của 4 gia
đình ƣu việt so với giá trị trung bình khảo nghiệm tại Nam Đàn
b) Các gia đình ưu việt tại Cam Lộ
Kết quả chọn lọc gia đình ƣu việt tại khảo nghiệm Cam Lộ - Quảng Trị đƣợc tổng hợp tại bảng 3.26. Nếu chỉ xét về độ vƣợt về sinh trƣởng thể tích nhƣ đã quy định tại TCVN 8754 : 2017 thì chỉ có 6 gia đình 38, 34, 25, 44, 61, 81, 48 là những gia đình ƣu việt nhất về sinh trƣởng tại khảo nghiệm Cam Lộ, với độ vƣợt đạt từ 18,7% đến 40,7% so với TBKN. Tuy nhiên xét cả sinh trƣởng và chất lƣợng thân cây chỉ có các gia đình 38, 44, 25, 61, 81, 55 là những gia đình ƣu việt nhất tại khảo nghiệm Cam Lộ. Đ ộ v ƣ ợt so vớ i T B
Bảng 3.26 Sinh trƣởng, chất lƣợng thân cây và một số tính chất gỗ của các gia đình
ƣu việt tại Cam Lộ - Quảng Trị
Gia đình D1,3 (cm) (m)H V(dm3/cây) Hdc
(m) (điểm)Icl (g/cmDencb 3) T/R
Độ chéo thớ gỗ (0) Góc vi thớ sợi gỗ (0) V Độ vƣợt (%) 38 26,5 26,5 748,6 40,7 9 3,8 - - - - 34 27,9 22,5 705,8 32,7 8,3 3,2 0,5 2,64 2,13 5,83 25 26,9 24 692,3 30,1 7,9 3,7 0,44 2,08 5,56 6,61 44 26,2 24,8 676,5 27,2 8,2 3,9 0,47 2,04 2,38 5,89 61 26,1 24,3 663,9 24,8 8,8 3,7 0,51 3,55 3,00 7,32 81 24,9 25,6 638,7 20,1 8,9 3,6 0,53 2,6 3,69 7,97 55 25,6 24,6 638,2 20,0 9,1 3,8 0,45 2,02 6,00 10,01 45 25,2 21,9 557,8 4,8 7,4 3,7 0,45 1,99 2,19 4,95 18 23,8 24,7 551,2 3,6 8,6 4,1 0,49 1,70 5,50 7,89 16 24,0 24,0 542,6 2,0 8,0 3,7 0,53 1,55 2,81 5,83 73 24,4 22,9 537,1 1,0 8,2 3,8 0,51 2,05 2,97 6,07
Ghi chú: Độ vượt (%) của thể tích thân cây các gia đình so với TBKN
Xét về các tính chất cơ lý gỗ, tỷ số độ co rút tiếp tuyến với xuyên tâm (T/R) và độ chéo thớ gỗ có ảnh hƣởng rất lớn tới chất lƣợng gỗ xẻ (Dinwoodie, 2000) [69] do vậy tỷ số T/R và độ chéo thớ gỗ đƣợc chú trọng hơn khối lƣợng riêng. Trong các gia đình sinh trƣởng nhanh và chất lƣợng thân cây tốt, gia đình 38 khơng có số liệu về tính chất gỗ, gia đình 34, 61 và 81 có tỷ số T/R khá cao (T/R >2,6) nên khơng đƣợc lựa chọn. Gia đình 25 và 44 tuy có khối lƣợng riêng thấp, nhƣng độ co rút, T/R và độ chéo thớ gỗ đều nhỏ hơn giá trị trung bình khảo nghiệm, nên vẫn có thể lựa chọn để phát triển rừng trồng sau này. Gia đình 55 có độ chéo thớ gỗ vƣợt hơn trung bình khảo nghiệm, nên cũng khơng đƣợc chọn lọc. Các gia đình khác nhƣ gia đình 45, 18, 16, và 73 tuy có sinh trƣởng khơng cao nhƣng đều có tỷ số T/R và độ chéo thớ gỗ thấp cần xem xét lựa chọn thêm. Theo quyết định số 3893/QĐ- BNN- TCLN ngày 20 tháng 9 năm 2016 của Bộ Nơng nghiệp và Phát triển nơng thơn thì các gia đình 25, 34, 45, 73 là những giống đƣợc cơng nhận.
Tóm lại các gia đình 38, 25, 44, 45, 18, 16, và 73 có thể sử dụng để trồng rừng gỗ lớn tại các tỉnh Bắc Trung Bộ. Đây là những gia đình có sinh trƣởng nhanh
64.8 V Icl Hdc 43.7 31.2 19.721.0 24.3 16.4 16.218.3 8.1 8.5 4.6
(với V>537,1 dm3/cây, nếu mật độ ở tuổi 10 là 500 cây thì năng suất tƣơng đƣơng 26,9 m3/ha/năm) và có độ thẳng thân đẹp, tỷ số co rút T/R từ 1,55 - 2,08 và độ chéo thớ gỗ nhỏ, từ 2,13 - 5,560.
c) Các gia đình ưu việt tại Hàm Thuận Nam
Do không nghiên cứu biến dị di truyền về các tính chất gỗ ở khảo nghiệm Hàm Thuận Nam nên việc chọn lọc gia đình ƣu việt ở đây chỉ dựa trên chỉ tiêu sinh trƣởng và chất lƣợng thân cây. Tại tuổi 9, 17 gia đình sinh trƣởng nhanh nhất trong khảo nghiệm Hàm Thuận Nam đều có thể tích thân cây vƣợt hơn 16,2% so với trung bình khảo nghiệm. Các gia đình có sinh trƣởng tốt này phần lớn đều thuộc các lô hạt ở vƣờn giống thế hệ 1 của các xuất xứ Bimadebun, Oriomo và Bensbach từ PNG. Trong đó, chỉ có 4 gia đình là 89, 35, 94 và 71 có thể tích thân cây, chiều cao dƣới cành và chất lƣợng thân cây Icl cao hơn TBKN, với độ vƣợt từ 16,2 - 31,2% cho sinh trƣởng thể tích, từ 18,3 - 64,8% cho chiều cao dƣới cành và 4,6 - 21,0% cho chỉ số tổng hợp chất lƣợng thân (hình 3.14). 70.0 60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 89 35 94 71 Gia đình
Hình 3. 16 Độ vƣợt (%) của 4 gia đình ƣu việt về thể tích, chiều cao dƣới cành và chỉ số chất lƣợng thân cây tổng hợp tại Hàm Thuận Nam tại 9 tuổi
Đ ộ v ƣ ợt ( % ) so vớ
Các gia đình tốt đƣợc chọn lọc dựa trên kết quả đánh giá biến dị giữa các gia đình về sinh trƣởng và chất lƣợng thân cây, đồng thời so sánh với TCVN 8754 : 2017 đƣợc tổng hợp tại bảng 3. 27.
Bảng 3. 27 Các gia đình tốt chọn lọc tại các khảo nghiệm
STT đìnhGia Xuất xứ NamĐàn CamLộ
Hàm Thuận
Nam
1 16 SSO1 Cam Lộ (ex. Gunbam Village PNG) x 2 18 SSO1 Cam Lộ (ex. Gunbam Village PNG) x
3 25 SSO1 Cam Lộ (ex. Oriomo PNG) x
4 25 Wonga QLD (Nguyên sản) x
5 26 Wonga QLD (Nguyên sản) x
6 31 Wonga QLD (Nguyên sản) x
7 32 Wonga QLD (Nguyên sản) x
8 35 SSO1 Hàm Thuận Nam (ex.Bimadebun WP PNG) x 9 38 SSO1 Cam Lộ (ex. Bimadebun wp PNG) x
10 44 SSO1 Cam Lộ (ex. SSO Laulai PNG FIJI) x 11 45 SSO1 Cam Lộ (ex. Trans fly PNG) x
12 71 SSO1 Hàm Thuận Nam (ex. Morehead district PNG) x 13 73 SSO1 Hàm Thuận Nam (ex. Bensbach WP PNG) x
14 89 SSO1 Hàm Thuận Nam (ex.Serisa PNG) x 15 94 SSO1 Hàm Thuận Nam (ex. Bimadebun WP PNG) x
KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ 1. Kết luận
1.1. Về biến dị giữa các xuất xứ và gia đình
Có sự sai khác rõ rệt về sinh trƣởng, chất lƣợng thân cây, khối lƣợng riêng, độ co rút, độ chéo thớ và góc vi thớ sợi gỗ giữa các xuất xứ và gia đình Keo lá liềm ở tuổi 5 - 12 trong 3 KNHT thế hệ 2 tại Nam Đàn, Cam Lộ và Hàm Thuận Nam (F.pr < 0,001). Xuất xứ Cape Melville và Luncida (QLD) vừa có sinh trƣởng nhanh, chất lƣợng lƣợng thân cây tốt và khối lƣợng riêng cơ bản cao, nên ƣu tiên sử dụng để phát triển trồng rừng gỗ lớn chất lƣợng cao.
1.2 Về khả năng di truyền các tính trạng
Tại các khảo nghiệm ở Nam Đàn và Cam Lộ, khả năng di truyền về tính trạng sinh trƣởng của các gia đình Keo lá liềm tuổi 5 - 12 ở mức trung bình, với h2=