đầy đủ. Thật vậy sự phong phú tương đối về lồi cũng tham dự vào, bởi vì chỉ có vài phần trăm lồi là thực sự phong phú (có thể được tiểu biểu bởi mật độ, sinh khối,...). Trái lại, phần lớn cịn lại được tạo ra bởi nhiều lồi ít phổ biến, hiếm hoặc rất hiếm. Trong khi vài lồi có vai trị quan trọng trong quần xã thì vài lồi hiếm chi phối sự đa dạng của quần xã.
Khảo cứu định lượng của sự đa dạng về lồi có thể được thực hiện bằng nhiều cách khác nhau như sau:
+ Cách thứ nhất chỉ sử dụng chỉ số của số lượng loài. Chỉ số đơn giản nhất, diễn tả “sự khác nhau về loài”, gồm các loài quan sát trong quần xã trên một đơn vị diện tích. Nó chỉ có thể được sử dụng nhằm mục đích so sánh trong trường hợp các mẫu có kích thước như nhau.
+ Một chỉ số khác của sự đa dạng về loài là tỉ số đơn giản giữa số lượng loài S và tổng số cá thể N. ● Chỉ số của Meinhinick: N S d = ● Chỉ số của Sorenson : N S d log 1 − =
+ Tuy có nhiều tiện lợi trong sử dụng nhưng các chỉ số trên cũng không hồn tồn mơ tả đầy đủ sự đa dạng, bởi vì chưa đề cập đến sự phong phú tương đối của mỗi loài. Sự phong phú tương đối tạo thành một bộ phận của sự đa dạng gọi là sự đồng phần. Do đó cần phải kết hợp giữa sự phong phú tương đối của các loài với sự đa dạng về lồi để có một cơng thức tốn học cho chỉ số tổng quát của sự đa dạng. Dựa vào lý thuyết thơng tin có cơng thức Shannon- Wienner
= N ni N ni
H log Trong đó, ni/N = Pi : xác suất gặp được loài ở hạng i.
Dù rằng chỉ số Shannon-Wienner thay đổi trực tiếp theo số lượng lồi, nhưng các lồi hiếm thì có tầm quan trọng ít hơn các lồi phổ biến. Chỉ số này rất phù hợp trong việc so sánh các quần xã vì nó tương đối độc lập với kích thước của mẫu.
Từ đó ta có thể tính sự đồng phân e: S H e log =
Sự đồng phần này thay đổi từ 0 tới 1. Nó hướng về 0 khi đa số các cá thể thuộc một loài và hướng về 1 khi mỗi lồi trong tổng số lồi có số lượng cá thể bằng nhau.
Độ đa dạng của loài phụ thuộc vào các yếu tố như lịch sử, khí hậu, sự khơng đồng nhất về không gian hay mức sinh sản.
- Các dạng sống: Trong các quần xã tự nhiên có rất nhiều sinh vật khác nhau. Chúng tạo thành các dạng sống khác nhau. Do kết quả cuả các dị hướng tiến hóa mà các lồi gần gũi về mặt phân loại lại có thể sống trong những mơi trường rất khác nhau. Trái lại sự đồng tiến hóa làm cho các lồi khơng gần nhau về mặt phân loại học lại có thể sống trong cùng một môi trường. Nhà thực vật học người Ðan Mạch Raunkiaer (1934) đã xếp các thực vật bậc cao thành các nhóm dạng sống như sau:
Các chồi mùa đơng nằm trong đất
Hình 4.2: Các dạng sống của thực vật bậc cao
STT Các dạng sống Đặc điểm
1+2 Thực vật thủy sinh Sống trong nước
3 Thực vật đầm lầy Các chồi mùa đông nằm trong nước, nở hoa trên mặt nước
4+5 Thực vật tồn ẩn Các chồi mùa đơng nằm trong đất
6 Thực vật bán ẩn Các chồi mùa đông nằm trong lớp đất mặt
7,8 Thực vật mặt đất Các chồi mùa đông nằm dưới 50cm
9 Hiển thực vật Các chồi mùa đông cao khỏi mặt đất, cây cao hơn 50 cm
Ðối với động vật, Andrews và ctv (1979) xếp động vật hữu nhũ vào các dạng sống sau:
Các dạng sống Đặc điểm
Ở Khơng gian Có thể bay lượn như Dơi, Sóc bay,…
Ở nhánh Các lồi ở cành nhỏ hay ngọn cây như Khỉ, Vượn,…
Ở cây Leo trèo cành lớn như Sóc ,…
Ở đất Chủ yếu sống trên mặt đất như Khỉ đột, Ðười ươi,…
2.2. Những tính chất về cấu trúc của quần xã
phân bố không đều trong không gian và biến động theo thời gian. Do vậy, gradien của chúng bao gồm cả các điều kiện vô sinh và hữu sinh, quyết định đến cấu trúc về không gian của quần xã theo chiều ngang cũng như theo chiều thẳng.
2.2.1. Cấu trúc theo mặt phẳng
Sự phân bố của động thực vật theo mặt phẳng được xem như một dạng về cấu trúc của quần xã. Cũng như các cá thể trong quần thể, các loài trong quần xã phân bố theo 3 kiểu: đều, ngẫu nhiên và thành các nhóm, tùy thuộc vào sự phân bố các điều kiện sống của môi trường và bản chất sinh học của lồi. Ví dụ: tùy theo nồng độ muối mà các loài sinh vật phân bố rất khác nhau trong toàn vùng: những loài nước ngọt xâm nhập xuống phần đầu cửa sơng, những lồi ở biển rộng muối xâm nhập sâu vào vùng cửa sơng, các lồi cửa sơng chính thức phân bố khắp vùng, những lồi nước mặn hẹp muối phân bố ở cuối vùng cửa sơng và những lồi di cư qua vùng cửa sông.
Trong sự phân bố theo mặt phẳng, các nhà sinh thái cũng đưa ra khái niệm về sự quần hợp. Theo R. Root (1967), sự quần hợp là một nhóm lồi khai thác một loại sản phẩm của mơi trường theo một cách như nhau, nhóm lồi này khơng có quan hệ gì về mặt phân loại học, chúng có ổ sinh thái có thể gối lên nhau. Khi sử dụng thuật ngữ này, R. Root cũng chỉ ra rằng, phần lớn thức ăn của một loài chim trên đất rừng sồi (Quercus) kiếm được từ tán lá, quần hợp cịn bao gồm các lồi chân khớp cũng tìm thức ăn từ tán lá sồi. Một số lồi chim này bắt cơn trùng bay làm thức ăn; trong khi đó một số lồi khác lại ăn các lồi côn trùng khác nữa để tạo nên một quần hợp khác.
2.2.2. Cấu trúc theo chiều thẳng đứng
Quần xã sinh vật bao gồm rất nhiều loài. Các loài này thường chiếm các khoảng không gian khác nhau, tạo nên sự phân tầng trong quần xã sinh vật. Người ta thường phân biệt các tầng sau:
- Tầng tự dưỡng và tầng dị dưỡng: Tầng tự dưỡng là nơi xảy ra hoạt động quang tổng
hợp mạnh của các sinh vật sản xuất. Ðó là tầng mà tán lá phát triển nhất, còn gọi là "tầng xanh", nơi nhận nhiều ánh sáng mặt trời nhất. Còn trao đổi dị dưỡng xảy ra ở dưới, trong đất và trong chất trầm tích, cịn gọi là "tầng nâu", nơi tích lũy nhiều chất hữu cơ.
- Sự phân tầng trên mặt đất của động vật và thực vật: Thảm thực vật có thể phân thành tầng cỏ, tầng cây bụi, tầng tiểu mộc và tầng đại mộc. Rừng dầy nhiệt đới có sự phân tầng phức tạp nhất. Ðộng vật nhất là chim và các thú nhỏ sống trên cây (sóc, khỉ, chồn bay...) cũng có sự phân tầng nhưng khơng rõ rệt như sự phân tầng ở thực vật.
- Sự phân tầng dưới mặt đất của rễ cây: Sự phân tầng này không được rõ ràng lắm. Rễ
của các loài cây cắm vào đất với các độ sâu khác nhau.
- Sự phân tầng trong nước: Sự phân tầng của các thủy sinh vật thấy rõ trong các hồ
sâu nhất là trong biển. Các loài tảo biển và các động vật cố định (hàu, balane...) chỉ gặp ở những độ sâu nhất định.
Hình 4.3: Sự phân tầng ở biển và ở rừng cây
2.2.3. Cấu trúc về dinh dưỡng
Trong quần xã ln ln có hai nhóm sinh vật có kiểu dinh dưỡng khác nhau. Ðầu tiên là nhóm sinh vật tự dưỡng, gồm chủ yếu là cây xanh. Chúng có thể tổng hợp chất hữu cơ từ chất vô cơ của môi trường, được gọi là sinh vật sản xuất, cung cấp thức ăn cho nhóm sinh vật dị dưỡng. Sinh vật dị dưỡng khơng tự tạo được chất hữu cơ mà phải nhờ vào nhóm trước. Sinh vật dị dưỡng gồm hai nhóm khác nhau. Nhóm thứ nhất là sinh vật tiêu thụ gồm đa số các động vật. Nhóm cịn lại là sinh vật phân hủy, gồm vi khuẩn và nấm, có nhiệm vụ phân hủy chất hữu cơ từ xác bã động vật, thực vật và các chất thải thành chất vô cơ trả lại cho mơi trường. Ba nhóm sinh vât trên tạo thành chuỗi thức ăn.