các đoạn lá của giống Baiera
3.1.3.4. Ngành Pinophyta Bộ Coniferales
Loài Podozamites lanceolatus (L.et H.) Braun
Tài liệu: CH598/38, CH588
Mô tả: Phiến lá hình lƣỡi mác dài, chiều dài đạt tới 30 cm hoặc có thể hơn. Sống lá
rộng từ 1,5 – 3 mm. Các lá đơn dài 4 – 10 cm, rộng 5 – 14 mm. Các lá mọc vòng theo sống lá, so le, lá nọ cách lá kia khoảng 18 – 30 cm. Chóp lá nhọn hoặc tù. Phần gốc lá hơi phình to hơn phần giữa và phần ngọn. Các gân xuất phát từ gốc lá, rất thanh, chúng phân đôi ở sát gốc và đi tới chóp lá (hình 3.28).
Hình 3.29. Lồi Podozamites lanceolatus (L.et H.) Braun
3.4. Ý nghĩa cổ địa lý
Bộ mẫu thu đƣợc có 3 lồi thuộc họ Dipteridacea: Dictyophyllum nathorsti, Clathropteris meniscioides, Thaumatopteris remauryi với đặc trƣng lá rất lớn, có
thể lên đến 100 cm, lá to bản với hai cánh tỏa ra hai bên thể hiện khu vực có nhiều nắng, ẩm ƣớt với khí hậu nhiệt đới, cận nhiệt đới. Điều này hoàn toàn tƣơng đồng với các nghiên cứu đƣợc ghi nhận ở trên thế giới.
Theo Josefina Bodnar và nnk, 2018, Dipteridaceae trong Mesozoi chủ yếu phân bố ở khu vực ấm áp và cận nhiệt đới. Sự phân bố của hóa thạch Dipteridaceae thƣờng ở các khu vực có mƣa gió lớn và lƣợng mƣa theo mùa lớn (khí hậu gió
mùa), cả hai đều là điều kiện đặc trƣng của Dipteris hiện đại xảy ra ngày nay. Các đại diện hóa thạch khác của Dipteridaceae thƣờng đƣợc cho là các loài thực vật phát triển mạnh trong môi trƣờng sống thay đổi ven suối, ven sông, các rặng núi và khe hở lộ thiên, tƣơng tự với nhiều lồi Dipteris cịn tồn tại. Trong thời kỳ Triassic, ở Argentina, Dipteridaceae phân bố ở khu vực miền trung tây và bắc Patagonia (ví dụ, Barreal-Calingasta, Paso Flores, Malargue, và Atuel de-pocers), đƣợc đặt tại khoảng vĩ tuyến 40 - 55 ° Bắc. Thành phần, chúng không đƣợc ghi nhận ở ngoài khu vực vĩ tuyến 60 ° Bắc. Dipteridaceae thƣờng phát triển thành các cụm cây ở vùng ngập nƣớc với hệ thống sông uốn khúc.
Theo Thereis Y.S. Choo và nnk, 2016 Clathropteris meniscioides là lồi có
rễ phân nhánh ngang nên thƣờng phát triển ở vùng đồng bằng ngập nƣớc.
Clathropteris meniscioides thuộc họ Dipteridacea là một trong số ít lồi đã phát triển độc lập một mạng lƣới phân cấp có lƣới với các gân nhỏ định hƣớng bên trong. Họ này có mật độ gân nhỏ cao nhất (~ 5 mm mm -2), cao nhất là các nhánh thực vật hạt kín ( ~ 8mm mm-2 – 25 mm mm -2) và hơn gấp đôi mật độ gân của dƣơng xỉ khác (trung bình (~1,5 mm mm -2). Đây là thơng số có ý nghĩa và có mối tƣơng quan cao với tốc độ thốt hơi nƣớc và tốc độ đồng hóa cacbon. Do đó, trong mơi trƣờng có nhiều ánh sáng và nƣớc chẳng hạn nhƣ đầm lầy mở và vùng đất ngập nƣớc Clathropteris meniscioides phát triển mạnh hơn các loài khác. Một nhƣợc điểm của lá cây đƣợc tƣới nhiều là dễ bị khô trong điều kiện nƣớc khan hiếm. Điều này có thể giải thích tại sao các lồi thuộc họ Dipteridaceae cịn tồn tại chỉ đƣợc tìm thấy ở khu vực ẩm ƣớt, nhiệt đới đến cận nhiệt đới và tại sao hóa thạch họ này bị suy giảm trong phần sau của kỷ Jura, khi điều kiện khí hậu trở nên khơ hơn.
Khu vực có nhiều đại biểu thuộc ngành Cycadophyta, trong đó có hai giống Anomozamites và Pterophyllum với đặc điểm lá hình lƣỡi mác kéo dài, phiến lá xẻ thành các đoạn lá đều đặn, sắp xếp đối nhau hoặc gần đối nhau. Mép thẳng, đôi khi mép dƣới hơi lồi ra. Các gân khơng hoặc ít khi phân chia ở các khoảng cách khác nhau, song song với mép của các đoạn lá là giống chỉ thị cho khí hậu nhiệt đới, cận nhiệt đới, cây thuộc tầng dƣới. Đồng thời cũng tƣơng đồng khí hậu nhiệt đới, cận
nhiệt đới với các khu vực khác trên thế giới đã thu đƣợc các loài tƣơng tự thuộc hai giống này nhƣ ở bể than Hòn Gai.
Theo Zhao Mia và nnk. (2015) ngành tuế chứa Anomozamites, Pterophyllum chỉ thị cho khí hậu nhiệt đới, cận nhiệt đới. Thành phần của hệ thực vật hiện tại cũng cho thấy khí hậu khu vực ấm áp và ẩm ƣớt vừa phải, với sự thay đổi nhiệt độ và lƣợng mƣa theo mùa ở vùng ơn đới ấm áp.
Hai loại biểu bì chiếm ƣu thế đƣợc phân phối theo các số đo gần nhƣ bằng nhau giữa hai chi và hóa thạch lá bị phân mảnh cho thấy sự chồng chéo lớn và dần dần của hình thái học vĩ mơ và vi mơ có thể chỉ ra rằng các đặc điểm của lớp biểu bì và hình dạng lá hoặc là hình dạng lá phân loại phân loại các mảnh của lá Cycadophyta phân đoạn.
Giải thích cho sự liên quan của Benletitales ảnh hƣởng đến quá trình cổ tái tạo lƣợng [CO2], những phát hiện của phân tích hiện tại cung cấp những lợi thế khác biệt, vì lớp biểu bì Anomozamites và Pterophyllum từ cùng một tầng địa tầng có thể đƣợc sử dụng thay thế cho nhau khi làm việc với vật liệu lá rời hoặc lớp biểu bì phân tán. Đƣa ra quan sát rằng khi đƣợc đánh giá ở trạng thái rời rạc, hai chi Anomozamites và Pterophyllum cho thấy một phạm vi rộng lớn và chồng chéo của các hình thái phân loại (ở cấp độ gen), sự biến đổi hình thái nằm ở cả sinh lý học vốn có và ảnh hƣởng của mơi trƣờng vi mơ lên hóa thạch thực vật.
Yếu tố sinh lý và môi trƣờng ảnh hƣởng đến lá và hình thái biểu bì. Các mảnh Bennettites đƣợc nghiên cứu của lá và biểu bì cho thấy một loạt các biểu hiện hình thái chồng chéo mà dƣờng nhƣ khơng cố định với các nhóm phân loại đã thiết lập. Những hình thái biến đổi này bao gồm sự đóng băng của các thành tế bào, sự sắp xếp của lỗ khí và sự hiện diện hoặc vắng mặt của các gai và lông. Một số biến thể này có thể đƣợc giải thích là các mơ hình hình thái vốn có đƣợc thể hiện trong q trình tăng trƣởng hoặc là sự thích ứng với biến đổi trong điều kiện môi trƣờng vi mô. Sự sắp xếp lỗ khí (nhƣ phân bố đều, sắp xếp theo hàng gọn gàng hoặc trung gian) là biểu thị cho sự mở rộng tế bào. Điều này cũng đã đƣợc quan sát cho Pterophyllum, ngƣời ta đã ghi nhận sự phân bố đồng đều của khí khổng gần nhƣ sắp xếp theo thứ tự của khí khổng ở các góc phải thành các hàng và các tế bào biểu bì
kéo dài ở giữa lá và sự phân bố đều ở các góc. Các tế bào biểu bì dài hơn và khí khổng đƣợc sắp xếp gọn gàng ở các góc phải là dấu hiệu cho thấy thực vật tăng trƣởng nhanh hoặc mở rộng tồn bộ tế bào nhanh chóng. Điều này cũng giải thích tại sao sự sắp xếp theo hàng là phổ biến hơn trong lá chét Pterophyllum.
Một trong những yếu tố chính ảnh hƣởng đến sự biểu hiện khác nhau về hình thái của lá và lớp biểu bì của giống Anomozamites và có thể là cổ mơi trƣờng, cụ thể là điều kiện môi trƣờng vi mô, nhƣ độ ẩm và số lƣợng và chất lƣợng ánh sáng mặt trời. Hóa thạch thực vật từ lâu đã đƣợc sử dụng làm chỉ số mơi trƣờng và cổ khí hậu vì các đặc điểm hình thái nhất định dƣờng nhƣ tƣơng quan với biến đổi mơi trƣờng. Hình thái học là một khái niệm đã đƣợc xác định trong sinh lý học thực vật và thể hiện rằng một tập hợp các đặc điểm hình thái nhất định trong lá tiếp xúc với nhiều ánh sáng mặt trời và sự khác nhau với đặc điểm lá ở trong bóng râm. Nhiều trong số những khác biệt này liên quan đến các phản ứng chỉ có thể quan sát đƣợc ở thực vật sống (khả năng quang hợp, đóng mở khí khổng, trọng lƣợng lá, v.v.), nhƣng một số đặc điểm hình thái có thể đƣợc quan sát trong hóa thạch, bao gồm sự khác biệt về kích thƣớc lá (ngắn hơn ⁄ nhỏ hơn với lá tiếp xúc mặt trời), hình dạng lá (thùy hẹp hơn với lá tiếp xúc với mặt trời), độ dày (dày hơn với là tiếp xúc mặt trời), số lƣợng lỗ khí (nhiều hơn với lá tiếp xúc với mặt trời), gai (nhiều hơn với lá tiếp xúc mặt trời), lông (nhiều hơn với lá tiếp xúc mặt trời). Tuy nhiên, những điều chỉnh hình thái này có thể khơng chỉ đáp ứng với sự khác biệt về chất lƣợng ánh sáng, mà có thể có các chức năng khác nhau, tùy thuộc vào loại cây và môi trƣờng. Mặc dù Cycadophyta có thể khơng có tán cây rậm rạp và do đó khơng dễ hứng nắng, chúng là những cây tầng dƣới bị che khuất ở mức độ khác nhau bởi thực vật tầng trên và tiếp xúc ánh sáng với các mức độ khác nhau.
Margret Steinthorsdottir và nnk (2011). Hình dạng lá của thực vật (thực vật hạt kín cũng nhƣ thực vật hạt trần và thực vật) liên quan đến sự tiếp xúc ánh sáng: lá tiếp xúc nhiều với mặt trời thƣờng có kích thƣớc nhỏ hơn, ngắn hơn với ít thùy và lá bóng râm lớn hơn, dài hơn với nhiều thùy hơn. Mức độ chiếu xạ và các đặc điểm giải phẫu có mối quan hệ chặt chẽ đã đƣợc nghiên cứu. Hình dạng lá phản ánh điều kiện mơi trƣờng và thƣờng đƣợc sử dụng trong tái tạo cổ khí hậu. Do đó,
Anomozamites và Pterophyllum ở khu vực tiếp xúc với nhiều ánh nắng mặt trời và lá trong bóng râm dẫn đến sự thay đổi lớn về hình dạng lá. Sự hiện diện của u nhú và biểu bì cũng nhƣ cấu trúc hình lơng (Trichomes) cũng thƣờng là biểu hiện của hình thái lá đƣợc tiếp xúc nhiều với mặt trời. Trong khi vai trị chính của cấu trúc hình lơng là tránh cơn trùng xâm hại.
Các yếu tố môi trƣờng khác ảnh hƣởng đến hình thái biểu bì có thể bao gồm ơ nhiễm khơng khí trong khí quyển (bụi và khí núi lửa, mơi trƣờng axit, nhƣ than bùn, mơi trƣờng độ ẩm cao. Kích thƣớc lá đã đƣợc phát hiện chủ yếu do mơi trƣờng kiểm sốt, trong khi sự tăng trƣởng của cấu trúc hình lơng cho thấy sự biến đổi dựa trên di truyền nhiều hơn. Bennettites là một nhóm thực vật tuyệt chủng khơng có họ hàng để so sánh trực tiếp và nghiên cứu thực nghiệm. Với các quan sát đƣợc nêu ở trên, chúng tơi cho rằng có thể hai giống Anomozamit và Pterophyllum có thể biểu hiện sự biến đổi của bóng râm và hình thái biểu bì đó là nhận thức trong phân loại học tại cấp độ giống, chủ yếu thể hiện sự thích nghi với một tập hợp các điều kiện môi trƣờng vi mô, chẳng hạn nhƣ độ ẩm, độ chua của đất và ơ nhiễm khơng khí.
Hai loài đặc trƣng cho tuổi Reti là Baiera guilhaumati, Taeniopteris spathulata đều có đặc điểm lá nhỏ có cuống dạng quạt, phân thành hai phần, trên
mỗi phần lại phân thành 4 -5 thùy lá. Các thùy lá dài khoảng 5 – 7 cm, chiều rộng hẹp từ 2 đến 4 mm, trên mỗi thùy lá có khoảng 4 – 5 gân. Chứng tỏ khu vực đã từng giảm nhiệt độ và khô hơn ở tuổi Reti.
Theo Kathleen Bauer và nnk, 2013 Ginkgophyta thƣờng đƣợc sử dụng để tái tạo cổ mơi trƣờng và cổ khí hậu trong Mesozoi và Kainozoi; đặc biệt phổ biến là chỉ số khí khổng và phân tích đồng vị. Tất cả các nghiên cứu này đều dựa trên phƣơng pháp tƣơng đối gần nhất (NLR), hoạt động với giả định rằng khả năng chịu đựng khí hậu của một đơn vị hóa thạch tƣơng tự nhƣ lồi hiện sống gần nhất của nó. Tuy nhiên, cách tiếp cận này phụ thuộc vào khả năng xác định chính xác nhất có thể các mối quan hệ có hệ thống của hóa thạch và hiểu hình thái, thói quen sinh trƣởng của chúng, cũng nhƣ các điều kiện của môi trƣờng sống phát triển. Diện tích phát triển tối ƣu của G. biloba cịn tồn tại đƣợc đặc trƣng bởi nhiệt độ trung bình 10 - 18°C và lƣợng mƣa trung bình hàng năm là 600 - 1000 mm. Đối với những cây
Ginkgo thuộc Palaeozoic muộn có lá khơng cuống và thiếu chồi thực vật do vậy khí hậu thời kì đó có thể ấm đến nóng, gần nhƣ đồng đều với mùa phát triển dài. Các bức xạ của Ginkgophytatrong Trias đƣợc cho là liên quan đến khí hậu thay đổi và thành lập các môi trƣờng khác nhau sau khi tuyệt chủng hàng loạt cuối kỷ Permi.
Ginkgophyta trong Mesozoi phát triển mạnh trong môi trƣờng ổn định, trong điều kiện ấm áp đến ôn đới và ven biển đến gần bờ hoặc đầm lầy. Trong hệ thực vật Cretaceous sớm (hệ thực vật Wealden của Anh) Ginkgophyta phát triển trong mơi trƣờng ven biển nóng và ấm với hạn hán kéo dài theo mùa. Mặt khác, vào cuối kỷ Creta và Kainozoi, những cây này đã phát triển trong môi trƣờng suối và khu vực bị xáo trộn. Ginkgo có khả năng thích ứng rộng, thậm chí phát triển trong điều kiện thực vật chịu mặn. Tuy nhiên, Ginkgo đa dạng và phong phú hơn ở vùng khí hậu ẩm ƣớt, ấm áp đến ôn đới tƣơng tự nhƣ đại diện đang sống của họ G. biloba. Trong khoảng Creta muộn và Palaeogene sớm, những cây này trên thực tế đã trở thành một thành phần quan trọng của thực vật ở vĩ độ cao.
Ngồi ra, khu vực có lồi Taeniopteris jourdyi theo các tài liệu ghi nhận năm 1969 trong quá trình thực hiện đo vẽ bản đồ địa chất 1:500.000, chuyên gia cổ thực vật của Nga đã đặt tên loài Macrotaenopteris honggaica Srebrodolskaija, 1969 với lá có chiều ngang tới 100 mm khác về kích thƣớc cịn lại giống đặc điểm của loài
Taeniopteris jourdyi. (Legrand, J. 2018) chỉ ra đấy vẫn chỉ là loài Taeniopteris jourdyi, do điều kiện môi trƣờng nhiều oxi, ẩm ƣớt, nhiều nắng nên loài đã phát
triển cực thịnh tại thời điểm đó.
Từ những đặc điểm cổ sinh thái của các lồi trên cho thấy khu vực Hịn Gai thời kỳ Trias muộn có đặc điểm khí hậu nhiệt đới – cận nhiệt đới và có thời điểm khu vực đã lạnh và khô hơn. Khu vực này trƣớc đây có thể là vùng đầm lầy, đồng bằng ngập nƣớc.
KẾT LUẬN
1. Các hóa thạch thực vật trong hệ tầng Hịn Gai rất phong phong phú thành phần giống lồi, đó là các đại biểu của các nhóm: Pteridophyta, Cycadophyta, Pinophyta, Sphenophyta, Ginkgophyta. Trong đó hai nhóm Pteridophyta (15 lồi) và Cycadophyta (11 loài) chiếm ƣu thế.
2. Sự hiện diện của hai nhóm chiếm ƣu thế là Pteridophyta và Cycadophyta cho thấy hệ thực vật Hòn Gai đã phát triển mạnh mẽ trong điều kiện nóng ẩm của vùng khí hậu nhiệt đới - cận nhiệt đới.
3. Sự có mặt của các đại biểu của Sphenophyta (là taxon rất phong phú trong các lớp của hệ tầng Hòn Gai) với bộ rễ phát triển là bằng chứng về điều kiện sống trong vùng đầm lầy của hệ thực vật này.
KIẾN NGHỊ
Cần có nghiên cứu giải phẫu cổ thực vật tuổi từ cổ đến trẻ để hiểu thêm về tiến hóa thực vật theo các giai đoạn phát triển địa chất, góp phần làm sáng tỏ thêm ý nghĩa cổ sinh thái.
TÀI LIỆU THAM KHẢO TIẾNG VIỆT
1. Nguyễn Bá (2005), “Hình thái học thực vật”, Nhà xuất bản giáo dục.
2. Nguyễn Chí Hƣởng (1983), “Góp thêm tài liệu thực vật cho điệp chứa than Nơng Sơn”, Tạp chí địa chất số 159, Tổng Cục Địa chất khoáng sản, Hà Nội, tr 22 – 26.
3. Nguyễn Chí Hƣởng, Đặng Trần Huyên (1990), Cổ sinh và địa tầng bể than Quảng Ninh, Tạp chí Địa chất khoáng sản số 3, tr 167- 180.
4. Nguyễn Chí Hƣởng, Nghiêm Nhật Mai (1982), Thực vật Triat muộn trong các trầm tích chứa than điệp Hongai và điệp Suối Bàng, TT CTNC Cổ sinh vật I,
Tổng cục Địa chất và Khoáng sản, tr 107 -112.
5. Nguyễn Chí Hƣởng, Nghiêm Nhật Mai và nnk (1981), Sự phân chia và liên hệ địa tầng điệp Hòn Gai trên cơ sở tài liệu mới về sinh địa tầng, Tạp chí các khoa
học về Trái đất số 3/3.
6. Nguyễn Chí Hƣởng, Nghiêm Nhật Mai, (1981), Sự phân chia và liên hệ địa tầng điệp Hongai trên cơ sở tài liệu mới về sinh địa tầng, Tạp chí các Khoa học
về Trái đất, Viện Khoa học Việt Nam, 3/3, tr 83-88.
7. Nguyễn Chí Hƣởng, Nghiêm Nhật Mai, (1982), Hệ thực vật Triat muộn miền Bắc Việt Nam và ý nghĩa địa tầng của chúng, Tạp chí Địa chất và Khống sản I , Viện nghiên cứu Địa chất và Khoáng sản, tr 18-23.
8. Nguyễn Chí Hƣởng, Nghiêm Nhật Mai, Nguyễn Thế Vân (1982), Tài liệu mới về thực vật ở điệp chứa than Suối Bàng, Tạp chí các khoa học Trái Đất, 4/4.