Từ (2.37) với R0 = β−µ0 và K = (β −µ0)/µ1.
Trong bối cảnh quần thể côn trùng không có con nào sống sót từ thế hệ trước, phương trình trên rút gọn thành:
Nk+1 = R0Nk(1− Nk K ). (2.40) Bằng cách thay: xn = 1 1 +R0 Nk K , µ = 1 +R0. (2.41) chúng ta rút gọn (2.40) thành dạng đơn giản là: xn+1 = µxn(1−xn). (2.42) 2.2.4. Phương trình Ricker
K) có thể trở nên âm trong bước tiếp theo. Mặc dù chúng ta có thể giải thích một quần thể tiêu cực là tuyệt chủng, đây có thể không phải là hành vi thực sự xảy ra. Thật vậy, mô hình được xây dựng để có N = K thì số lượng dân số không thay đổi. Do đó, nếu chúng ra tình cờ lấy K chính xác thì quần thể sống sót nhưng nếu chúng ra lấy N vượt quá K thì quần thể sẽ tuyệt chủng. Một cách để tránh những vấn đề như vậy với dân số âm là thay thế tỷ lệ sống phụ thuộc vào mật độ bằng:
S(Nk) = (1− Nk
K ) ≥ 0 (2.43)
có tính đến rằng S không thể âm. Tuy nhiên, mô hình này cũng dẫn đến sự tuyệt chủng của quần thể nếu nó vượt quá K, điều này không phải lúc nào cũng đúng trong thực tế.
Một cách tiếp cận khác là cố gắng tìm một mô hình trong đó các giá trị lớn của N tạo ra các giá trị Nk+1 rất nhỏ nhưng vẫn dương. Do đó, một quần thể vượt quá ngưỡng dân số rơi xuống mức rất thấp nhưng vẫn sống sót. Chúng ta đưa ra một cách mà điều này có thể được mô hình hóa. Xét sự thay đổi dân số bình quân:
∆N
N = f(N). (2.44)
Đầu tiên, chúng ta lưu ý rằng không thể để f nhỏ hơn -1, điều này có nghĩa là một cá nhân có thể chết nhiều hơn một lần. Chúng ta cũng cần một hàm f giảm, khác 0 (= R0) tại 0. Một hàm như vậy có thể được khôi phục từ mô hình Beverton −Holt, một lựa chọn đơn giản khác là hàm mũ giảm bớt 1 đơn vị: ∆N N = ae −bN −1, (2.45) dẫn đến Nk+1 = aNke−bNk. (2.46) Nếu như trước đây chúng ta đưa ra ngưỡng dân số K và yêu cầu nó cung cấp cho số dân tĩnh, chúng ta thu được:
b = lna
và để đơn giản ta đặt r = lna, chúng ta thu được phương trình Ricker: Nk+1 = Nker(1−NkK )
. (2.48)
Chúng ta chú ý rằng nếuNk > K thìNk+1 < Nk và ngược lại, nếuNk < K thì Nk+1 > Nk. Tốc độ tăng trưởng nội tại R0 = er−1nhưng khi sử dụng công thức Maclaurin, với r nhỏ thì R0 ≈ r.
2.2.5. Phương trình Allee
Trong tất cả các mô hình trước đây, tỷ lệ tăng trưởng phụ thuộc vào mật độ dân số, nếu mật độ dân số càng lớn thì tốc độ tăng trưởng càng chậm. Tuy nhiên, nào năm 1931, Wader Clyde Allee nhận thấy rằng ở các quần thể nhỏ hoặc phân tán, cơ hội sống sót của các cá thể giảm xuống, có thể dẫn đến sự tuyệt chủng của các quần thể. Điều này có thể là do những khó khăn trong việc tìm kiếm bạn tình hoặc sự hợp tác khó khăn hơn. Ví dụ, trong tổ chức phòng thủ chống lại những kẻ săn mồi. Các mô hình có thuộc tính này cũng có thể được xây dựng trong khung công việc được xem xét bằng cách đưa vào hai ngưỡng: khả năng mang K hoặc một tham số L sao cho 0 < L < K mà tại đó hành vi của quần thể thay đổi để ∆N/N < 0 với 0 < N < L và N > k, và ∆N/N > 0 với L < N < K. Nếu
∆N/N = f(N), (2.49)
thì phương trình sai phân thu được là:
Nk+1 = Nk+ Nkf(Nk) (2.50) và các thuộc tính cần thiết có thể nhận được bằng cách lấy f(N) ≤ 0 nếu 0 < N < L và N > K và f(N) ≥ 0 nếu L < N < K. Một mô hình đơn giản như vậy bằng cách chọn f(N) = (L−N)(N −K) vậy nên:
Nk+1 = Nk(1 + (L−Nk)(Nk −K)). (2.51) 2.2.6. Dãy Fibonacci và các mô hình liên quan
Chúng ta bắt đầu với những gì có thể là vấn đề công thức ban đầu liên quan đến quần thể với cấu trúc tuổi. Chúng ta có bài toán sau: Một người đàn ông nọ đặt một cặp thỏ ở một nơi bao quanh tất cả các mặt của một bức tường. Có bao nhiêu con thỏ có thể được sản xuất từ cặp đó trong
một năm nếu người ta cho rằng mỗi tháng mỗi cặp tạo ra một cặp mới mà bắt đầu sinh sản từ tháng thứ hai trở đi. Để xây dựng mô hình toán học, chúng ta cũng giả định rằng không có trường hợp tử vong nào xảy ra trong thời gian theo dõi. Ngoài ra, cuộc tổng điều tra ca thể hàng tháng được thực hiện ngay trước khi các ca sinh của tháng này diễn ra, nghĩa là chúng ta tính cuối tháng nhất định khi các ca sinh đang diễn ra cho đến tháng này. Khi đó, vào cuối tháng k+ 1 chúng ta có thể viết:
số thỏ hiện tại của tháng k+1 = số thỏ hiện tại của tháng k + số ca mới sinh trong tháng k . (2.52) Kể từ khi thỏ trở nên năng suất chỉ sau hai tháng sinh và chỉ sản xuất một cặp mỗi tháng, chúng ta có thể viết: số thỏ sinh trong tháng k = số thỏ hiện tại trong tháng k - 1 . (2.53)
Để chứng minh cho kết quả cuối cùng, chúng ta nhắc lại rằng cuộc điều tra dân số được thực hiện ngay trước khi kết thúc tháng (khi các ca sinh xảy ra). Do đó, các cặp có mặt vào cuối tháng k−1 được sinh ra trước đó một tháng, tức là trong tháng k −2 và như vậy hai tháng sau, vào cuối tháng k sẽ sinh ra các cặp quan sát trong cuộc điều tra dân số được thực hiện trong tháng Nk+1.
Ký hiệu bằng Nk là số cặp vào cuối tháng k và kết hợp hai phương trình trên, chúng ta thu được phương trình F ibonacci.
Nk+1 = Nk +Nk−1, k = 1,2, ... (2.54) Đây là một phương trình sai phân tuyến tính bậc hai vì nó cho giá trị của Nk tại thời điểm k theo giá trị của nó tại hai thời điểm ngay trước k.
Ở đây chúng ta lưu ý rằng có những hiện tượng sinh học mà (2.54) cung cấp một sự phù hợp chính xác. Một trong số đó là cây họ ong. Ong mật sống trong các thuộc địa và một trong những đặc điểm bất thường của chúng là rằng không phải con ong nào cũng có hai bố mẹ. Để được chính xác hơn, chúng ta mô tả một thuộc địa chi tiết hơn. Đầu tiên, ở bất kỳ thuộc địa nào có một con ong đặc biệt được gọi là ong chúa. Xa hơn nữa, ở đó chúng là những con ong thợ là con cái nhưng chúng không đẻ
trứng. Cuối cùng, ong đực là nam giới và không làm việc, nhưng thụ tinh cho trứng của ong chúa. Ong đực được sinh ra từ trứng chưa thụ tinh của ong chúa và do đó chúng có mẹ nhưng không cha. Mặt khác, những con cái được sinh ra khi ong chúa đã giao phối với một con đực và do đó có hai bố mẹ.
Trong hình 1, chúng ta trình bày một cây họ của ong đực. Nó rõ ràng rằng số lượng tổ tiên thế hệ thứ k trước đó chính xác thỏa mãn (2.54).
Hình 1. Cây họ gia đình của ong đực 2.2.7. Mô hình có cấu trúc độ tuổi
Tuy nhiên, viết mô hình F ibonacci dưới dạng một phương trình giúp nó gọn gàng và cô đọng một số thông tin bị mất. Đặc biệt, không thể chênh lệch tỷ lệ thời gian dài giữa con trưởng thành và con chưa thành niên. Một câu hỏi như vậy là về tầm quan trọng tối quan trọng trong lý thuyết dân số, trong đó việc xác định cấu trúc tuổi ổn định của dân số là rất quan trọng để thiết kế. Ví dụ: quỹ hưu trí và hệ thống chăm sóc sức khỏe. Có thể viết lại mô hình F ibonacci để tạo như vậy một phân tích chi tiết khả thi. Chúng ta lưu ý rằng mỗi tháng quần thể được đại diện bởi hai lớp thỏ, con trưởng thành là v1(k) và con chưa trưởng thành là v0(k)
và do đó trạng thái của của quần thể được mô tả bằng vectơ: v(k) = v0(k)
v1(k) !
. (2.55)
Từ số lượng con trưởng thành (một tháng tuổi) trong tháng k + 1 bằng số con trưởng thành trong tháng n (hãy nhớ, chúng ta thực hiện điều tra dân số trước chu kỳ sinh trong một tháng nhất định, vì vậy đây là những con sơ sinh từ một tháng trước) và số lượng của con trưởng thành là số con trưởng thành từ tháng trước và số con chưa trưởng thành từ tháng trước đã trở thành con trưởng thành. Nói cách khác:
v0(k+ 1) = v1(k) v1(k+ 1) = v0(k) +v1(k) (2.56) hoặc ở dạng gọn hơn: v(k+ 1) = Lv(k) := 0 1 1 1 v(k). (2.57) Chúng ta lưu ý sự tương tự về hình thức với phương trình tăng trưởng theo cấp số nhân (2.22), cho thấy rằng lời giải có thể được viết ở dạng tương tự như (2.25):
v(k) =Lkv(0). (2.58) Ý tưởng dẫn đến (2.57) ngay lập tức được cho là khái quát hóa. Giả sử rằng thay vì các cặp cá nhân, chúng ta chỉ theo dõi những con cái và cuộc điều tra dân số được thực hiện ngay trước thời kỳ sinh sản. Hơn nữa, giả sử rằng có một lớp tuổi già nhất n và nếu không có cá nhân nào có thể ở trong một lớp tuổi trong hơn một khoảng thời gian (mà có nghĩa là tất cả phụ nữ ở độ tuổi thứ n khi bắt đầu của khoảng thời gian chết trong khoảng thời gian này). Lưu ý rằng nó là không phải trường hợp của thỏ Fibonacci. Chúng ta giới thiệu tỷ lệ sống si và chức năng thai sản phụ thuộc vào độ tuổi của mi; nghĩa là si là xác suất sống sót từ tuổi từ i−1 đến tuổi i (hoặc xác suất sống sót của một con cái đến tuổi i đã cung cấp cho nó tính từ tuổi i−1), và mỗi con cái trong độ tuổi i sinh sản trung bình mi con. Do đó, simi là số con cái trung bình được sản xuất bởi mỗi con cái ở độ tuổi i sống sót sau cuộc điều tra dân số. Trong trường hợp
này, sự tiến hóa của quần thể có thể được mô tả bằng hệ phương trình sai phân: v(n+ 1) = Lv(n) (2.59) với L là một ma trận n×n: L := s1m1 s1m2 · · · s1mn−1 s1mn s2 0 · · · 0 0 0 s3 · · · 0 0 ... ... · · · ... ... 0 0 · · · sn 0 , (2.60)
Ma trận có dạng (2.60) được gọi là ma trận Leslie. Để rút gọn ký hiệu chúng ta thường ký hiệu fi = s1mi và được gọi là khả năng sinh sản cụ thể theo tuổi (thích hợp). Tổng quát của ma trận Leslie có thể thu được bằng cách giả sử rằng một phần τi của dân số thứ i ở trong một quần thể. Điều này cho chúng ta biết được ma trận đã cho dưới dạng:
L := f1 +τ1 f2 · · · fn−1 fn s2 τ2 · · · 0 0 0 s3 · · · 0 0 ... ... · · · ... ... 0 0 · · · sn τn , (2.61)
Ma trận như vậy được gọi là ma trận U sher.
Trong hầu hết các trường hợp fi 6= 0 chỉ khi α ≤ i ≤ β với [α, β] là khoảng thời gian sinh nở. Ví dụ, đối với một loài động vật có vú điển hình dân số chúng ta có ba giai đoạn: chưa trưởng thành (trước khi sinh sản), sinh sản và hậu sinh sản. Nếu chúng ta thực hiện điều tra dân số năm, thì tự nhiên một phần nhỏ của mỗi lớp vẫn còn trong cùng lớp. Do đó, ma trận chuyển tiếp trong trường hợp này được đưa ra bởi:
L := τ1 f2 0 s2 τ2 0 0 s3 τ3 ! , (2.62)
Mặt khác, trong nhiều quần thể côn trùng, sinh sản chỉ xảy ra ở giai đoạn cuối của cuộc đời và trong trường hợp như vậy fi = 0 trừ khi i = n.
2.2.8. Các mô hình dân số có cấu trúc chung
Ma trận Leslie chuyển sang một cấu trúc toán học tổng quát hơn mô tả sự tiến hóa của các quần thể được chia thành các quần thể, hoặc các
quần thể con, không nhất thiết phải liên quan đến tuổi tác. Ví dụ, chúng ta có thể coi các cụm ô được chia thành các lớp đối với kích thước của chúng, các tế bào ung thư được chia thành các lớp trên cơ sở số lượng bản sao của một gen cụ thể chịu trách nhiệm về khả năng kháng thuốc của nó, hoặc một quần thể được phân chia thành các quần thể con tùy thuộc vào vùng địa lý chúng chiếm trong một thời điểm cụ thể của thời gian. Giả sử chúng ta có n trạng thái. Mỗi cá nhân trong một trạng thái nhất định j đóng góp trung bình, nói aij cá nhân ở trạng thái i. Thông thường, điều này là do trạng thái j cá nhân:
Di chuyển đến quần thể con thứ i với xác suất pij;
Góp phần vào sự ra đời của một cá thể trong quần thể con thứ i với xác suất bij;
Sống sót với xác suất 1−dj (do đó dj là xác suất sắp chết), các lựa chọn và cách giải thích khác, tuy nhiên, cũng có thể.
Nếu chúng ta giả định rằng sự tiến hóa tuân theo các quy tắc trên, thì chúng ta có thể viết sự cân bằng của các cá thể trong quần thể i tại thời điểm k+ 1: vi(k+ 1) = (1−di)vi(k) + n X j=1,j6=i pijvj(k) + n X j=1 bijvj(k). (2.63) Trong đó, như trước đây, vj(k) là số lượng cá thể tại thời điểm k ở trạng thái i. Do đó, aij là các số không âm nhưng ngược lại là các số tùy ý. Biểu diễn v(k) = (v1(k), ..., vn(k)) chúng ta có thể viết (2.63) dưới dạng ma trận như sau: vk+1 = Avk, (2.64) với A := a11 a12 · · · a1n−1 a1n a21 a22 · · · a2n−1 a2n ... ... · · · ... ... an1 an2 · · · ann−1 ann (2.65) Như vậy: vk = Akv0, (2.66)
trong đó v0 là phân bố ban đầu của quần thể giữa các quần thể con. 2.2.9. Chuỗi Markov
Một phiên bản cụ thể của (2.65) thu được khi chúng ta giả định rằng tổng quần thể có kích thước không đổi để không có cá thể nào chết và không có cá thể mới nào có thể xuất hiện, do đó những thay đổi duy nhất xảy ra do sự di cư giữa các quần thể. Nói cách khác, bij = dj = 0 với bất kỳ 1 ≤ i, j ≤ n và do đó aij = pij là phần nhỏ của dân số con thứ j, di chuyển đến quần thể con thứ i. Sau đó, ngoài ràng buộc pij ≥ 0 chúng ta phải có pij ≤ 1và, vì tổng số cá nhân đã đóng góp bởi trạng thái j cho tất cả các trạng thái khác phải bằng số lượng cá thể ở trạng thái này, chúng ta phải có: vj = X 1≤i≤n pijvj, (2.67) chúng ta được X 1≤i≤n pij = 1, (2.68) hay pii = 1− n X j=1,j6=i pij, i = 1, ..., n. (2.69) Nói cách khác, tổng các số hạng trong mỗi cột phải bằng nhau đến 1. Điều này thể hiện thực tế rằng mỗi cá nhân phải ở một trong n trạng thái bất kỳ lúc nào.
Các ma trận dạng này được gọi là ma trận Markov.
Chúng ta thực sự có thể kiểm tra rằng điều kiện này đảm bảo rằng kích thước của quần thể là không đổi. Thật vậy, kích thước của dân số tại thời điểm k là N(k) = v1(k) +...+ vn(k) vậy nên:
N(k + 1) = X 1≤i≤n vi(k+ 1) = X 1≤i≤n ( X 1≤j≤n pijvj(k)) (2.70) = X 1≤j≤n vj(k)( X 1≤i≤n pij) = X 1≤j≤n vj(k) = N(k). (2.71)
2.2.10. Mô hình SI
Trong tự nhiên, các quần thể khác nhau tương tác với nhau cùng tồn tại trong cùng một môi trường. Điều này dẫn đến hệ thống phương trình sai phân. Như một minh họa, chúng ta coi là một mô hình để lây lan dịch bệnh sởi. Sởi là một bệnh rất dễ lây lan, do vi rút gây ra và lây lan do tiếp xúc trực tiếp giữa các cá nhân. Nó ảnh hưởng chủ yếu đến trẻ em. Dịch sởi đã được quan sát thấy ở Anh và Mỹ cứ khoảng hai hoặc ba lần trong nhiều năm. Hãy cùng chúng ta xem xét sự phát triển của bệnh sởi đơn lẻ đứa trẻ. Một đứa trẻ chưa tiếp xúc với bệnh sởi được gọi là một đối tượng