1. Nguồn gốc
Về lý thuyết có thể xem lưỡng cư có nguồn gốc từ cá vây tay cổ với bong bóng hơi có khả năng hấp thu ôxy trên cạn và vây chẳn có thùy thịt để phát triển thành chi 5 ngón ở kỷ Ðêvôn cách đây 300 triệu năm. Di tích hoá thạch ếch nhái cổ (Ichthyostega) xuất hiện vào kỷ Đevon dưới, cách đây 300 triệu năm (hình 18.16).
Cá vây tay cổ sẽ tiến hóa thành lưỡng cư Giáp đầu (Stegocephalia) có đặc điểm là đa số sọ chưa hóa xương hoàn toàn, nóc và thành sọ được phủ nhiều xương bì tạo thành tấm giáp chỉ để lại mắt, lỗ mũi và lỗ đỉnh. Nhiều loài còn có tấm giáp bụng để bảo vệ cơ thể khi con vật bò trên mặt đất gồ ghề. Ngoài ra còn có một số đặc điểm nguyên thủy không thấy ở lưỡng cư hiện nay như ruột có van xoắn ốc, xương chậu không khớp với cột sống, chi trước đủ 5 ngón...
Các cá vây tay cổ, đặc biệt là 2 giống Eusthenopteron và Sauripterus có sọ với tấm giáp, hệ tuần hoàn giống như lưỡng cư giáp đầu, có vây ngực.
2. Điều kiện hình thành lưỡng cư đầu tiên
Ở kỷ Ðêvôn trên quả đất xuất hiện thực vật ở cạn chính thức nên cũng phát sinh động vật Không xương ở cạn, trong đó côn trùng chiếm một thành phần quan trọng. Lúc đó ở nhiều vực nước ngọt, thực vật ven bờ và thực vật thủy sinh bị thối rữa làm cho hàm lượng oxy trong nước giảm xuống. Trong hoàn cảnh đó, cá vây tay chuyên sống hấp thụ ôxy của khí trời, phổi được hình thành và vận chuyển được trên cạn nhờ vây biến đổi thành chi 5 ngón (hình 18.17).
Ðời sống ở cạn của các loài này được duy trì lâu dài nhờ nguồn thức ăn ở cạn phong phú và do thiếu sự cạnh tranh của các động vật có xương sống khác lúc đó chưa hình thành trong môi trường cạn.
3. Hướng tiến hoá và mối quan hệ của Lưỡng cư
Dựa trên di tích của các loài giáp đầu, các nhà cổ sinh vật học chia lớp lưỡng cư làm
ba phân lớp: phân lớp đốt sống dày (Apsidospondyli), phân lớp đốt sống mỏng (Lepospondyli) và phân lớp Lưỡng cư không giáp (Lissamphibia).
3.1 Phân lớp đốt sống mỏng
Có đốt sống hình ống và rỗng, cỡ nhỏ, nhưng chuyên hóa với đời sống ở nước. Nhiều
dạng thiếu chi. Chúng hình thành từ kỷ Thạch thán, tồn tại đến kỷ Pecmi dưới và phân hoá ra 4 bộ có hình dạng rất khác nhau. Phân lớp này được xem là nguồn gốc của 2 bộ lưỡng cư ngày nay là bộ Có đuôi (Caudata) và Không chân (Apoda).
Hình 18.16 Ếch nhái cổ (theo Raven)
Ichthyastega đầu tiên lên đất liền (phải) Hóa thạch Caceps trên mặt đất ở kỳ Permi
3.2 Phân lớp đốt sống dày
Có đốt sống bình thường, thân đốt sống không gắn với cung trên. Phân lớp này được hình thành từ cuối Đêvon, phát triển mạnh ở kỷ Thạch thán, Pecmi, Tam diệp đến đầu Jura. Tuy nhiên về cơ bản chúng bị tuyệt chủng vào kỷ Pecmi. Phân lớp này được chia ra ba tổng bộ: tổng bộ Lưỡng cư nhảy (Salientia), tổng bộ Lưỡng cư răng rối (Labyrinthodontia) và tổng bộ Giáp đầu thằn lằn (Anthracosauria).
Tổng bộ Lưỡng cư nhảy chia làm hai bộ là bộ Không đuôi nguyên thủy (Proanura) chỉ có ở kỷ Thạch thán và bộ Không đuôi mới (Eoanura) ở đầu kỷ Tam diệp. Bộ Không đuôi hiện nay (Anura) có lẽ bắt nguồn từ bộ Không đuôi mới.
Tổng bộ Lưỡng cư răng rối có đặc điểm mặt răng có nếp men ngoằn ngoèo và uốn khúc phức tạp (răng rối), đã có ở cá vây tay cổ. Tổng bộ này xuất hiện ở kỷ Thạch thán, Pecmi và Tam diệp và về sau bị tuyệt chủng. Các dạng răng rối nguyên thủy có đặc điểm gần giống như bò sát nguyên thủy, chứng tỏ từ chúng đã phát sinh ra lớp bò sát.
3.3 Phân lớp Lưỡng cư không giáp (Lissamphibia).
Lưỡng cư giáp đầu bị suy thoái vào cuối kỷ Pecmi. Bắt đầu kỷ Jura trên và Bạch phấn mới xuất hiện di tích hoá thạch của lưỡng cư không đuôi và có đuôi điển hình. Sự tiêu giảm giáp xương đầu, giáp bụng và một số xương bì ở sọ ếch nhái diễn ra như thé nào cho đến nay cũng chưa xác định chắc chắn.
Các nhóm giáp đầu nói chúng bị tiêu diệt vào kỷ Pecmi, một số ít (chủ yếu là lưỡng cư răng rối) tồn tại cho đến hết kỷ Tam diệp.
Các di tích hóa thạch của lưỡng cư được thấy ở cuối kỷ Jura và đầu kỷ Bạch phấn-thuộc lưỡng cư có đuôi và không đuôi.
Các hóa thạch lưỡng cư ở kỷ Đệ tam ít sai khác với các lưỡng cư ngày nay, đáng lưu ý là sự tiêu giảm giáp xương đầu, giáp bụng và một số xương bì của sọ. Các bộ không chân, có đuôi, và không đuôi hiện nay rất khác nhau chứng tỏ sự phân hóa của các bộ này xảy ra rất sớm từ kỷ Thạch thán hoặc ở kỷ Đêvôn.
Hình 18.17 Tiến hóa từ vây tay của cá đến chân của ếch (theo Raven)
(a). Cá Vây tay; (b). Ếch nguyên thủy: 1. Xương ống; 2. Xương đùi; 3. xương chậu; 4. Xương mác; 5. Xương khủyu tay; 6. Xương cánh tay; 7. Xương vai; 8. Xương quay.
1 2 3 4 5 6 8 7 4 1 5 8 2 6 7 3
Chương 19.
Lớp Bò sát (Reptilia)I. Đặc điểm chung I. Đặc điểm chung
- Đa dạng về hình dạng cơ thể:
1) Dạng điển hình của bò sát thấy ở thằn lằn và cá sấu với phần đầu và phần cổ rõ ràng, bốn chi dài khoẻ, nằm ngang nâng được thân khỏi mặt đất và đuôi dài. Một số loài thằn lằn chuyên hoá với đời sống trên cây có thêm màng da ở bên thân giúp việc nhảy chuyền từ cành cây này sang cành cây khác (tắc kè bay). Một số thằn lằn sống chui luồng trong khe, hốc đất có chi tiêu giảm (liu điu)…
2) Rắn là nhóm thằn lằn chuyên hóa đặc biệt với đời sống trườn trên đất có thân dài, thiếu chi.
3) Nhóm rùa có dạng biến đổi hơn cả vì cơ thể được bảo vệ trong bộ giáp xương. Cổ dài nhưng thân và đuôi tương đối ngắn. Một số loài rùa ở nước (vích, đồi mồi) có chi trước biến thành bơi chèo, khác xa dạng chi năm ngón điển hình.
- Bao phủ cơ thể là các vảy sừng (phát sinh từ lớp biểu bì) hay các tấm xương bì, ít tuyến da. Nhờ vậy thân nhiệt của bò sát ít phụ thuộc vào môi trường ngoài.
- Bộ xương hoá cốt hoàn toàn. Cột sống gồm 5 phần là cổ, ngực, thắt lưng, chậu và đuôi. Sọ có một lồi cầu, hình thành hố thái dương làm nơi ẩn cho cơ nhai. Có sườn chính thức. Chi 5 ngón khoẻ hay một số loài chi thoái hoá.
- Hệ thần kinh trung ương phát triển: Não trước và tiểu não lớn, co vòm não mới (neopallium) ở vòm bán cầu não. Có 12 đôi dây thần kinh não.
- Cơ quan cảm giác hoàn chỉnh hơn lưỡng cư. Mắt có 2 mí trên và dưới, có màng nháy bảo vệ mắt. Tai trong phát triển, âm thanh được truyền vào nhờ xương hàm dưới. Cơ quan Jacopson phát triển.
- Cơ quan hô hấp hoàn toàn bằng phổi. Mang chỉ có ở giai đoạn phôi. Đường hô hấp tách biệt với đường tiêu hoá. Lỗ mũi trong lùi vào sau miệng do hình thành khẩu cái thứ sinh.
- Cơ quan tuần hoàn: Tim có 3 ngăn (trừ cá sấu có 4 ngăn), đã có vách ngăn tâm thất nhưng chưa hoàn chỉnh. Riêng cá sấu có vách ngăn hoàn chỉnh nên máu không pha trộn. Do còn có 2 cung chủ động mạch hợp thành động mạch chủ lưng nên máu đi nuôi nửa sau cơ thể vẫn là máu pha.
- Cơ quan bài tiết là hậu thận. Nước tiểu dưới dạng bột nhão chứa axit uric, ít urê và amoniac.
- Bò sát là động vật biến nhiệt.
- Phân tính. Con đực có cơ quan giao cấu. Thụ tinh trong. Trứng lớn có vỏ dai và thấm đá vôi. Trong giai đoạn phát triển có sự hình thành các màng phôi, đặc biệt hình thành túi niệu (allantois) và túi ối (amnios).