làm 2 nhóm: Ribonuclease (RNAase) xúc tác phân giải RNA, Desoxyribonuclease (DNAase) xúc tác phân giải DNA.
b) Exonuclease: Xúc tác cho quá trình phân giải lần lượt từng nucleotide ra khỏi chuỗi polynucleotide. polynucleotide.
6.1.1. Phân giải mononucleotide:
Các mononucleotide được hình thành khi phân giải DNA và RNA hoặc được sử dụng để tổng hợp lại acid nucleic, các hợp chất cao năng và các coEnzyme v.v... hoặc tiếp tục bị thuỷ phân dưới tác dụng của nucleotidase (phosphatease) có trong ruột tạo thành các nucleoside và acid phosphoric. Ở các mô gan, thận, lách có nucleotidase, các nucleoside bị thuỷ phân thành base nitơ và pentose.
6.1.2. Phân giải base purine và pyrimidine.
Phân giải purine: Sự thoái hoá các nucleotide purine được nghiên cứu kỹ. Adenine, nucleoside và nucleotide của nó có thể deamin hoá thuỷ phân dưới tác dụng của các Enzyme deaminase, adenoseine deaminase và adenilate deaminase tạo thành hypoxanthine, inoseine hoặc inoseine monophosphate tương ứng (hình 2.15) và nucleotide Guanine cũng phân giải tương tự dưới tác dụng của Guanine, guanoseine và guanylat deaminase tạo thành xanthine hoặc dẫn xuất ribose của chúng (hình 2.15)
Ở người và vượn người sản phẩn cuối cùng của sự phân giải này là acid uric, nó được thải ra ngoài cùng với nước tiểu, còn động vật khác, phần lớn hoặc hoàn toàn acid uric biến đổi thành allaintoin. ở động vật máu lạnh cá, lưỡng thể và trong nhiều động vật cổ, allaintoin phân li thành acid glyoxylic và urê.
Ở đa số thực vật, các base purine phân giải thành ure allaintoin và acid allantoic nhờ sự xúc tác của allatoicase, còn urê phân giải thành CO2 và NH3 dưới tác dụng của Urease.
Hình 2.15: Sự thoái hoá của purine ở mức độ nucleotide, nucleoside và basehypoxanthine, xanthine sau đó bị oxy hoá dưới tác dụng của xanthine oxydase tạo thành acid uric.
Phân giải pyrimidine: Sự phân giải nucleotide pyrimidine giống như nucleotide purine bao gồm dephosphoride hoá, deamin hoá và cắt liên kết glicoside. Nhiều phosphatease tác dụng lên nucleotide purine cũng tác dụng lên các dẫn xuất pyrimidine tương ứng, nucleotide pyrimidine bị thuỷ phân thành các base pyrimidine và đường, hoặc chúng có thể bao gồm cả sự cắt phosphrolytic cytosine, có thể deamin hoá bởi cytosine deaminase xảy ra ở nấm men và những vi sinh vật khác. Nucleoside cytidine bị phân giải thành nucleoside uridine bởi cytidin deaminase phổ biến ở các mô động vật cũng như ở vi khuẩn.
Adenine deaminase Adenine deaminase Poxathine xanthine oxydase Guanine deaminase Guanine xanthine xanthine oxydase
Con đường phân giải uracil và thymine ở các mô động vật bao gồm sự khử pyrimidine thành dẫn xuất dihydro, mở vòng để thành acid ureidoisobutilic tương ứng giải phóng amoniac và CO2để tạo thành β-alanine hoặc dẫn xuất methyl hoá của nó (hình 2.17).
6.2. Sinh tổng hợp acid nucleic. 6.2.1. Sinh tổng hợp nucleotid purine 6.2.1. Sinh tổng hợp nucleotid purine
Ở cơ thể động vật có thể tổng hợp được purine và pyrimidine, nhưng đối với một số vi sinh vật để phát triển bình thường cần phải có một lượng purine và pyrimidine trong môi trường dinh dưỡng.
Nucleotide purine và pyrimidine có thể được tổng hợp mới từ những tiền chất như acid amin, NH3, CO2, acid formic. Bằng phương pháp nguyên tử đánh dấu người ta biết được nguồn gốc các thành phần cấu tạo nên nhân purine (hình 2.18).
Nguyên liệu ban đầu trong sinh tổng hợp purine là 5’-phosphoribozil –1- pyrophosphate (PRPP), (hình 2.19) nó nhận nhóm γ amin của glutamine để tạo thành 5- phosphoribozil amin (PRA). Dưới ảnh hưởng của Enzyme phosphoribozil pyrophossphate amidotransferase (amidophosphoribozil transferase).
Uracil Dihydro uracil acid ββββ - Ureidopropionic ββββ. Alanine
Thymine Dihydro thymine acid ββββ - Ureidoĩsobutiric Acid ββββ - amin izobutiric
Hình 2.21: Sự tạo thành AMP và GMP từ IMP. Glutamine Glutamate methyl Formyl GAF Glutamine Glutamat Glycine
Succino - Aicar Aspartate Carboxy AIR Focmyl GAM
Fumarate Formyl
AICAR Focmyl AICAR
+ GTP + Aspartate Acid denilsuccinic Adenilo - Succinat lyase Fumarate NAD ức chế bởi acid micophenolic xantosein 5' - phosphate (XMP) Glutamine GMP
Uracil --> Dihydrouracil - acid ββββ - Ureidopropionic --> ββββ -alanine
Hình 2.20. Sinh tổng hợp