a, Đặc điểm Hỗn loài
Hỡnh 4.4: Đặc điểm hỗn loài của 4 loài cõy ƣu thế trong OTC 1.
Ở OTC 1, cả 4 loài cõy đều cú mức độ hỗn loài với loài khỏc từ mức cao đến rất cao (M= 0.75 – 1, hỡnh 4.4) và tập trung chủ yếu ở mức M = 1. Loài Thừng mực hỗn loài tập trung đến 97% ở mức rất cao (M = 1, hỡnh 4.4 d). Ba loài cũn lại là Phõn mó, Nang trứng và Vàng anh tập trung trờn 80% số cõy ở mức cao đến rất cao (M= 0.75 – 1, hỡnh 4.4 a – c).
Hỗn loài Hỗn loài
Hỡnh 4.5: Đặc điểm Hỗn loài của 5 loài cõy ƣu thế trong OTC 2.
Ở OTC 2, cỏc loài ƣu thế trong ụ tiờu chuẩn 2 cú mức độ hỗn loài với cỏc loài khỏc từ mức độ trung bỡnh đến rất cao (M = 0,25 – 1, hỡnh 4.5). Bốn loài Màu cau đất, Tốo nụng, Nhũ vàng, Vàng anh chiếm khoảng gần 90% (M = 0,5 – 1, hỡnh a – d), tập trung ở mức độ hỗn loài cao và rất cao. Loài Nhón rừng hỗn loài ở mức rất cao chiếm 62% (M = 1, hỡnh 4.5e).
Hỗn loài Hỗn loài
Hỡnh 4.6: Đặc điểm Hỗn loài của 4 loài cõy ƣu thế OTC 3.
ễ tiờu chuẩn 3, mức độ hỗn loài loài ở mức từ cao – rất cao (M = 0,75 – 1, hỡnh 4.6), tập trung ở mức M = 1. Loài Cà lồ mức độ hỗn loài tập trung ở mức độ rất cao chiếm 84%, riờng loài Nhũ vàng mức độ hỗn loài rất cao chiếm tỉ lệ thấp 6%, loài này tập trung ở mức độ từ khụng hỗn loài đến hỗn loài trung bỡnh. Hai loài cũn lại Vàng anh, Nang trứng mức độ hỗn loài chiếm trờn 70% (M = 0,75 – 1, hỡnh 4.6 c – d).
Nhƣ vậy, cả 3 ụ tiờu chuẩn cỏc loài ƣu thế cú mức độ hỗn loài với cỏc loài khỏc lõn cận trong ụ tiờu chuẩn từ mức độ trung bỡnh đến rất cao.
+ Loài Vàng anh cú mức độ hỗn loài với loài khỏc sống lõn cận chủ yếu từ mức cao đến rất cao (M = 0.75 – 1, hỡnh 4.4c, 4.5d, 4.6c), tỉ lệ này chiếm
Hỗn loài Hỗn loài
khoảng hơn 90%. Tuy nhiờn, tỉ lệ này cú sự thay đổi ở 3 OTC, OTC 1 – 2 dao động trong khoảng 92 – 93%, nhƣng ở OTC 3 tỉ lệ này giảm cũn 85%.
+ Loài Nang trứng hỗn loài với cỏc loài khỏc ở mức cao đến rất cao ở OTC 1 và OTC 3 (M = 0.75 – 1, hỡnh 4.4b, hỡnh 4.6d) khoảng 86 – 89%. Giỏ trị này khụng chờnh lệch nhau nhiều ở 2 OTC.
+ Loài Nhũ vàng hỗn loài với loài khỏc ở mức độ rất cao chiếm tỉ lệ thấp 6% OTC 3 (hỡnh 4.6a), tỉ lệ này cao hơn ở OTC 2 18% (hỡnh 4.5c), loài cú mức hỗn loài với cỏc loài khỏc chủ yếu từ mức thấp đến cao chiếm 82% ở OTC 2 và 80% ở OTC 3.
+ Cỏc loài khỏc: Loài Thừng mực và Cà lồ cú mức độ hỗn loài với loài khỏc chỉ ở hai mức độ là từ cao – rất cao (M = 0.75 – 1, hỡnh 4.4d, hỡnh 4.6b), ở mức hỗn loài rất cao loài Thừng mực chiếm 97%, loài Cà lồ chiếm 84%. Ba loài cũn lại Phõn mó, Màu cau đất, Nhón rừng cũng cú mức độ hỗn loài với loài khỏc ở mức từ cao đến rất cao (M = 0.75 – 1, hỡnh 4.4a, 4.5a, 4.5e), giỏ trị này cú giỏ trị trong khoảng 80 – 90%.
+ Mức độ hỗn loài của cỏc loài cõy ƣu thế với cỏc loài cõy khỏc sống xung quanh đều dựa trờn đặc điểm tớnh sinh thỏi của loài và hoàn cảnh rừng của mỗi trạng thỏi rừng là khỏc nhau. Chớnh vỡ vậy, cựng một loài cõy ƣu thế nhƣng ở hai trạng thỏi rừng khỏc nhau thỡ mức độ hỗn loài với cỏc loài cõy sống lõn cận là khụng giống nhau.
Loài Vàng anh cú đặc điểm sinh thỏi là loài cõy ƣa ẩm và chịu búng, vỡ thế ở trạng thỏi rừng nguyờn sinh OTC 1 và trạng thỏi rừng thứ sinh OTC 2 (bị tỏc động trung bỡnh) khi điều kiện về ỏnh sỏng vẫn nằm trong mức độ thớch hợp của loài thỡ khả năng hỗn loài với cỏc loài cõy khỏc sống xung quanh là rất cao. Nhƣng đến trạng thỏi rừng thứ sinh OTC 3 (bị tỏc động mạnh) điều kiện ỏnh sỏng đƣợc cải thiện là tối đa nhất, độ ẩm khụng khớ trong rừng thấp hơn
thỡ đõy khụng cũn là điều kiện thớch hợp về điều kiện sống cho loài, nờn ở OTC 3 mức độ hỗn loài với loài khỏc sống xung quanh thấp hơn so với OTC 1 và OTC2.
Loài Nang trứng cũng là một loài cõy ƣa sỏng, mọc nhanh cú vai trũ quan trọng trong cụng thức tổ thành loài. Vỡ vậy, loài cú mức độ hỗn loài với cỏc loài khỏc sống lõn cận ở mức cao đến rất cao cả hai trạng thỏi rừng nguyờn sinh (OTC 1) và thứ sinh (OTC 3).
Loài Nhũ vàng là loài ƣa sỏng, phỏt triển mạnh chiếm ƣu thế trong quần xó. Vỡ thế, trạng thỏi rừng nguyờn sinh khụng cú sự xuất hiện của loài, loài xuất hiện ở trạng thỏi rừng thứ sinh với mức độ hỗn loài với loài khỏc ở mức thấp đến cao tựy vào từng nơi sống trong rừng, mức độ này ở trạng thỏi rừng thứ sinh bị tỏc động mạnh là cao hơn so với trạng thỏi rừng thứ sinh bị tỏc động trung bỡnh.
Cỏc loài khỏc: Loài Thừng mực là loài tiờn phong xõm chiếm khụng gian mở nờn thƣờng cú mức độ hỗn loài với cỏc loài khỏc ở mức rất cao, loài Phõn mó là loài ƣa sỏng trung bỡnh thớch hợp sống ở khu rừng nguyờn sinh hơn là thứ sinh do đú khả năng sống hỗn loài với cỏc loài khỏc của loài ƣu thế này thƣờng rất cao. Loài Cà lồ là loài ƣa sỏng, mọc nhanh, ƣa địa hỡnh bằng phẳng hay ven sụng suối, thung lũng nờn loài đƣợc tỡm thấy ở trạng thỏi rừng thứ sinh bị tỏc động mạnh trong nghiờn cứu này với mức độ hỗn loài cao. Loài Màu cau đất, Nhón rừng là loài thớch hợp ở điều kiện ỏnh sỏng và độ ẩm trung bỡnh do đú loài đƣợc tỡm thấy ở OTC 2 (trạng thỏi rừng thứ sinh bị tỏc động trung bỡnh) với mức độ hỗn loài từ cao đến rất cao.
b, Đặc điểm ưu thế đường kớnh
Hỡnh 4.7: Đặc điểm Ƣu thế đƣờng kớnh của 4 loài cõy ƣu thế trong OTC 1.
Ở OTC 1, hai loài Phõn mó, Nang trứng cú ƣu thế đƣờng kớnh ngang ngực so với cỏc loài khỏc lõn cận chỳng tập trung ở mức ƣu thế đến trung bỡnh (U = 0 – 0.5, hỡnh 4.7 a, b) chiếm từ 73% và72%. Hai loài Vàng anh và Thừng mực cú ƣu thế về đƣờng kớnh với cỏc loài khỏc ở mức trung bỡnh đến bị chốn ộp mạnh, (U = 0.5 – 1, hỡnh 4.7 c – d) chiếm 79% và 72%.
Hỡnh 4.8: Đặc điểm Ƣu thế đƣờng kớnh của 5 loài cõy ƣu thế trong OTC 2.
ễ tiờu chuẩn 2, cú 4 loài Màu cau đất, Tốo nụng, Nhũ vàng, Nhón rừng cú ƣu thế về đƣờng kớnh ngang ngực với cỏc loài khỏc lõn cận chỳng từ mức ƣu thế đến trung bỡnh (U = 0 – 0.5, hỡnh 4.8 a, b, c, e). Chiếm 90%, 63%, 72% và 72%. Loài Vàng anh cú mức độ ƣu thế đƣờng kớnh với cỏc loài khỏc từ trung bỡnh đến bị chốn ộp mạnh (U = 0.5 – 1, hỡnh 4.8 d) chiếm 78%.
Hỡnh 4.9: Đặc điểm Ƣu thế đƣờng kớnh của 4 loài cõy ƣu thế trong OTC 3.
ễ tiờu chuẩn 3. Loài Nhũ vàng cú ƣu thế đƣờng kớnh ngang ngực với cỏc loài khỏc ở mức độ từ ƣu thế đến trung bỡnh (U = 0 – 0.5, hỡnh 4.9 a) chiếm 74%. Ba loài cũn lại Cà lồ, Vàng anh, Nang trứng cú ƣu thế đƣờng kớnh với loài khỏc từ trung bỡnh đến bị chốn ộp mạnh (U = 0.5 – 1, hỡnh 4.9 b, c, d) chiếm 96%, 81% và 75%. Dựa vào cỏc chỉ số về ƣu thế đƣờng kớnh của cỏc loài ƣu thế đƣợc điều tra nghiờn cứu so với cỏc loài khỏc sống lõn cận cú thể thấy:
+ Loài Vàng anh ở 3 OTC nghiờn cứu cú mức độ ƣu thế đƣờng kớnh với cỏc loài khỏc lõn cận chỳng ở mức trung bỡnh đến bị chốn ộp mạnh (U = 0.5 – 1), tỉ lệ này chiếm 78 – 81%, mức độ này cao nhất ở OTC 3.
+ Loài Nang trứng cú mức độ trộn lẫn khỏc nhau ở hai trạng thỏi rừng, ở OTC 1 loài cú ƣu thế đƣờng kớnh ngang ngực với cỏc loài khỏc sống lõn cận từ mức độ ƣu thế đến trung bỡnh (U = 0 – 0.5) chiếm 72%. Tuy nhiờn, ở OTC 3 loài cú ƣu thế với loài khỏc ở mức trung bỡnh đến chốn ộp mạnh (U = 0.5 – 1) chiếm 75%.
+ Loài Nhũ vàng cú ƣu thế đƣờng kớnh ngang ngực với cỏc loài khỏc lõn cận ở mức ƣu thế đến trung bỡnh (U = 0 – 0.5), OTC 2 là 72% thấp hơn so với OTC 3 là 74%.
+ Cỏc loài khỏc: Loài Thừng mực cú ƣu thế đƣờng kớnh ngang ngực với loài khỏc lõn cận ở mức độ trung bỡnh đến bị chốn ộp mạnh (U = 0.5 – 1), chiếm 72%. Loài Cà lồ, Phõn mó, Màu cau đất, Tốo nụng, Nhón rừng đều cú mức ƣu thế đƣờng kớnh ngang ngực với loài sống lõn cận từ ƣu thế đến trung bỡnh (U = 0 – 0.5) chiếm giỏ trị trong khoảng từ 60 – 90%.
+ Mức độ ƣu thế đƣờng kớnh ngang ngực với cỏc loài khỏc sống lõn cận của cỏc loài ƣu thế đƣợc nghiờn cứu đƣợc giải thớch nhƣ sau:
Loài Vàng anh là loài chịu búng thƣờng sẽ khụng cú ƣu thế đƣờng kớnh với cỏc loài cõy khỏc sống lõn cận, đặc biệt là cỏc loài cõy sống xung quanh lại là những loài ƣa sỏng mọc nhanh, cựng với nhiều lớp cõy tỏi sinh ở nhúm loài ƣa sỏng thỡ Vàng anh lại càng bị chốn ộp mạnh về khụng gian sống, cũng nhƣ sự phỏt triển đƣờng kớnh ngang ngực.
Loài Nang trứng sống trong trạng thỏi rừng nguyờn sinh khi mà điều kiện về hoàn cảnh rừng chƣa thực sự lý tƣởng cho cỏc lớp cõy tỏi sinh ƣa sỏng phỏt triển thỡ loài Nang trứng gần nhƣ chiếm lĩnh trong khu rừng, nhƣng nếu
loài sống trong trạng thỏi rừng thứ sinh (bị tỏc động mạnh) điều kiện hoàn cảnh rừng đƣợc cải thiện rừ rệt cho sự phỏt triển của cỏc loài cõy ƣa sỏng sống xung quanh cũng nhƣ lớp cõy tỏi sinh ở dƣới thỡ loài lại bị cạnh tranh cao về mọi mặt và khụng cũn chiếm lĩnh trong khoảng khụng gian này nữa.
Loài Nhũ vàng là loài ƣa sỏng nhƣng lại cú khả năng hỗn loài với cỏc loài khỏc sống xung quanh ở mức thấp đến cao (chủ yếu từ thấp đến trung bỡnh) mức độ hỗn loài rất cao chiếm tỉ lệ rất thấp. Vỡ vậy, mặc dự loài sống trong cỏc khu rừng thứ sinh nhƣng khả năng cạnh tranh của cỏc loài xung quanh sẽ thấp hơn, loài sẽ cú điều kiện phỏt triển mạnh và cú ƣu thế về đƣờng kớnh ngang ngực so với cỏc loài khỏc sống lõn cận.
Cỏc loài khỏc: Loài Thừng mực là loài cõy tiờn phong xõm chiếm khụng gian mở nờn thƣờng bị cạnh tranh về hoàn cảnh sống. Vỡ vậy, loài khụng cú ƣu thế về đƣờng kớnh ngang ngực với cỏc loài khỏc sống xung quanh trong cỏc hoàn cảnh rừng. Loài Cà lồ, Phõn mó, Màu cau đất, Tốo nụng, Nhón rừng đều cú ƣu thế đƣờng kớnh ngang ngực so với cỏc loài khỏc sống lõn cận bởi đõy là những loài cõy ƣa sỏng chủ yếu ở mức độ trung bỡnh nờn mức độ cạnh tranh với cỏc loài khỏc sống xung quanh khụng quỏ lớn loài vẫn phỏt triển bỡnh thƣờng và cú ƣu thế đƣờng kớnh so với cỏc loài sống lõn cận.
c, Đặc điểm chỉ số đồng gúc
Hỡnh 4.10: Đặc điểm Chỉ số đồng gúc của 4 loài cõy ƣu thế trong OTC 1.
Giỏ trị tần xuất cho thấy, cỏc cõy gần nhất với 04 loài cõy ƣu thế ở OTC 1 cú phõn bố chủ yếu từ kiểu đều đến ngẫu nhiờn (W = 0.25 – 0.5, hỡnh 4.10 a – d), tập trung chủ yếu ở mức phõn bố ngẫu nhiờn chiếm tỉ lệ 49 – 64%, cú rất ớt cõy phõn bố xung quanh cõy mục tiờu ở 2 kiểu rất đều và rất cụm (hai mức độ này chiếm khoảng 3% và 6%).
Hỡnh 4.11: Đặc điểm Chỉ số đồng gúc của 5 loài cõy ƣu thế trong OTC 2.
Ở OTC 2, cỏc loài cõy gần nhất với loài cõy mục tiờu cú phõn bố chủ yếu ở mức độ ngẫu nhiờn (W = 0.5, hỡnh 4.11 a – e) loài Màu cau đất chiếm 71%, bốn loài cũn lại: Tốo nụng, Nhũ vàng, Vàng anh, Nhón rừng cú giỏ trị biến thiờn từ 53 – 68%, cú rất ớt cõy phõn bố xung quanh cõy mục tiờu ở 2 kiểu rất đều và rất cụm (hai mức độ này chiếm khoảng 2% và 5%).
Hỡnh 4.12: Đặc điểm Chỉ số đồng gúc của 4 loài cõy ƣu thế trong OTC 3.
Kiểu phõn bố của loài cõy mục tiờu với cỏc loài cõy lõn cận trong OTC 3 chủ yếu phõn bố theo kiểu ngẫu nhiờn đến cụm (W = 0.5 – 0.75, hỡnh 4.12 a – d) tập trung chủ yếu ở mức phõn bố ngẫu nhiờn, tỉ lệ này chiếm 57% ở loài Nhũ vàng, cỏc loài khỏc chiếm tỉ lệ từ 40 – 55%.
Nhƣ vậy, cỏc loài ƣu thế đều chủ yếu phõn bố ngẫu nhiờn với cỏc loài khỏc lõn cận.
+ Loài Vàng anh cú phõn bố ngẫu nhiờn (W = 0.5) với cỏc loài khỏc sống lõn cận ở cả 3 OTC 1, 2, 3 chiếm tỉ lệ 40 – 59%, mức độ phõn bố này cao nhất ở OTC 2, thấp nhất ở OTC 3.
+ Loài Nang trứng cũng cú phõn bố ngẫu nhiờn với cỏc loài sống lõn cận (W = 0.5) ở OTC 1 và 3, mức phõn bố này ở OTC 1 chiếm tỉ lệ cao hơn 64% so với OTC 3 là 57%.
+ Loài Nhũ vàng cú phõn bố với cỏc loài lõn cận theo kiểu ngẫu nhiờn (W = 0.5) ở OTC 2 và 3, tỉ lệ này ở OTC 2 là 63% cao hơn so với OTC 3 là 57%.
+ Loài Màu cau đất, Tốo nụng cú phõn bố ngẫu nhiờn (W = 0.5) với cỏc loài khỏc sống lõn cận ở OTC 2 với tỉ lệ rất cao chiếm tới 71% và 68% mức phõn bố của loài.
+ Bốn loài cũn lại Thừng mực, Phõn mó, Nhón rừng, Cà lồ ở OTC 1, 2, 3 phõn bố ngẫu nhiờn (W = 0.5) với cỏc loài khỏc với tỉ lệ từ 40 – 53%.
+ Hầu hết tất cả cỏc loài ƣu thế đều cú phõn bố ngẫu nhiờn với cỏc loài sống xung quanh đõy là kiểu phõn bố phổ biến thƣờng gặp ở cỏc khu rừng nguyờn sinh và thứ sinh, kiểu phõn bố này thể hiện mối quan hệ loài – loài là lớn nhất, mức độ phõn bố này cao hay thấp tựy thuộc vào đặc tớnh sinh thỏi của từng loài.
Thảo luận
Cỏc nghiờn cứu trƣớc đõy về phõn bố và quan hệ khụng gian của cỏc cỏ thể cõy chủ yếu dựa vào khoảng cỏch và kớch thƣớc cõy (Vớ dụ: Đƣờng kớnh, chiều cao) mà chƣa xem xột mối quan hệ giữa cõy mục tiờu và cỏc cõy lõn cận nú. Thực tế, quan hệ này cho biết tớnh cạnh tranh, sự phụ thuộc lẫn nhau và cựng tồn tại của cỏc loài cõy, cũng nhƣ cỏc chức năng sinh lý và sinh húa của chỳng. Trong nghiờn cứu này, cỏc tham số cấu trỳc đƣợc xem xột trong quan hệ qua lại giữa sự hỗn loài, khỏc biệt đƣờng kớnh và phõn bố khụng gian giữa mỗi cỏ thể cõy và 4 cõy lõn cận nú. Vỡ thế, cỏch tiếp cận này sẽ cho biết những thụng tin về tớnh đa dạng của cấu trỳc quần thể cõy rừng.
Ba OTC đƣợc lựa chọn cú sự tƣơng đồng về vị trớ địa lý, trạng thỏi rừng và thành phần loài. Mục đớch chớnh của nghiờn cứu này là thẩm định và đỏnh giỏ việc mụ tả cấu trỳc rừng bằng cỏc chỉ số cấu trỳc khụng gian.
Đặc điểm cấu trỳc khụng gian của loài Vàng anh trờn 3 OTC cho kết quả tƣơng tự nhau là: hỗn loài chủ yếu từ cao đến rất cao, phõn bố ngẫu nhiờn (40 – 59%) và cú ƣu thế đƣờng kớnh giảm khi mức độ chốn ộp tăng lờn. Điều này phự hợp với đặc điểm sinh thỏi của loài là chịu búng, ƣa ẩm. Loài Nang trứng cú ƣu thế đƣờng kớnh thay đổi giữa 2 trạng thỏi rừng từ ƣu thế đến bị chốn ộp mạnh, cú phõn bố ngẫu nhiờn, tớnh hỗn loài với cỏc loài khỏc ở mức từ cao đến rất cao.
Trong một lõm phần cú cấu trỳc tƣơng đối ổn định thỡ một loài ƣa sỏng muốn sinh trƣởng tốt phải cú khả năng hỗn loài cao và tớnh cạnh tranh mạnh nhƣ: Nhũ vàng mức độ hỗn loài với cỏc loài khỏc lõn cận chủ yếu tập trung từ mức độ thấp – cao, cú ƣu thế đƣờng kớnh, phõn bố ngẫu nhiờn (chiếm 58 –63%). Những loài nhƣ: Thừng mực cú mức độ hỗn loài từ cao – rất cao, phõn bố ngẫu nhiờn chiếm 52%, lại bị chốn ộp về đƣờng kớnh. Cà lồ cũng cú mức độ hỗn loài từ cao – rất cao, cú phõn bố ngẫu nhiờn tới 40%, nhƣng lại bị chốn ộp về đƣờng kớnh thỡ đõy cú thể là hai loài ƣa sỏng cơ hội trong quần xó.
Loài Phõn mó, Màu cau đất, Tốo nụng, Nhón rừng đều cú ƣu thế đƣờng kớnh với cỏc loài khỏc sống xung quanh ở mức từ ƣu thế đến trung bỡnh, hỗn