* Về cấu trỳc: bơm Na+-K+ATPase chắc chắn cú hai hỡnh thể E1 và E2, E1 cú ỏi lực cao với Na+ và E2 cú ỏi lực cao với K+
- Bơm proton chứa hai phần cấu trỳc là F1 và F0 với rất nhiều cỏc tiểu đơn vị hỡnh thành nờn cỏc phần của chỳng và được sắp xếp thành hai vựng khỏc nhau trờn màng bào quan (Lục lạp và ty thể). Cỏc tiểu đơn vị của bơm proton ATP synthase luụn luụn cú sự
thay đổi nhờ thế năng của dũng proton được vận chuyển qua cỏc thể cấu trỳc của bơm để
thực hiện chức năng tổng hợp ATP.
* Về cơ chế: Bơm Na+-K+ATPase thực hiện quỏ trỡnh vận chuyển cỏc ion Na+, K+ tạo ra điện thế màng sinh chất tế bào thụng qua việc sử dụng năng lượng ATP do chớnh bản thõn bơm này phõn giải. Vỡ thế cơ chế hoạt động của bơm Na+-K+ATPase là phõn huỷ ATP ngược với cơ chế bơm proton ATP synthase.
Với sự cú mặt của ion Mg2+, bơm Na+-K+ATPase sẽ liờn kết với 3 ion Na+ở phần nằm trong tế bào chất, đồng thời thuỷ phõn ATP. Sau đú bơm thay đổi hỡnh dạng làm bộc lộ ion Na+ ra mặt ngoài màng và giải phúng 3 ion Na+ ra mụi trường ngoại bào, đồng thời liờn kết với 2 ion K+. Bơm lấy lại hỡnh dạng ban đầu và giải phúng 2 ion K+ vào dịch nội bào, sẵn sàng thực hiện một chu trỡnh mới.
Túm tắt chương 5
Dũng cỏc ion và cỏc phõn tử nhỏ được vận chuyển qua màng tế bào nhờ cỏc protein xuyờn màng thực hiện chức năng của cỏc bơm ion. Cỏc bơm ion thực hiện vai trũ sinh học trờn bằng cơ chế vận chuyển tớch cực, cú sử dụng năng lượng từ sự phõn hủy phõn tử ATP bằng chớnh hoạt động enzym ATPase của chỳng (bơm Na+-K+ ATPase và bơm Ca2+- ATPase). Đối với Na+-K+ ATPase, nhờ hoạt động enzym phõn hủy ATP, phõn tử protein màng này đó bơm được ba ion Na+ từ Cytosol ra khỏi tế bào và bơm hai ion K+ từ ngoài vào trong nội bào của tất cả cỏc tế bào động vật. Hoạt động enzym của bơm đó tạo ra khả
năng phosphoryl húa làm biến đổi cấu hỡnh khụng gian của enzym, tạo ra vị trớ liờn kết với cỏc ion K+ và Na+ trong quỏ trỡnh bơm. Tương tự như vậy, năng lượng được giải phúng từ
sự phõn hủy một phõn tử ATP đó tạo ra cho bơm Ca2+-ATPase thực hiện chức năng bơm
được hai ion Ca2+ từ nội bào ra ngoài tế bào hoặc được bơm vào cỏc xoang lumen của lưới nội chất. Bơm Ca2+-ATPase bao gồm hai lớp khỏc nhau là bơm Ca2+-ATPase của màng sinh chất được hoạt húa bằng protein cảm biến Calmodulin (PMCA) và bơm Ca2+-ATPase của màng lưới cơ tương/ lưới nội chất được hoạt húa bằng Calmodulin (SERCA). Tất cả
cỏc bơm Ca2+-ATPase đều là dạng bơm kiểu P (P-type: là kiểu hoạt động nhờ quỏ trỡnh phosphoryl húa). Riờng cỏc bơm ER- Ca2+-ATPase của lưới nội chất khụng cú vựng liờn kết với Calmodulin nờn khối lượng phõn tử của chỳng chỉ là 110 kDa, nhỏ hơn so với dạng bơm cú vựng liờn kết với Calmodulin (130 kDa).
Chức năng của tất cả cỏc bơm ion canxi là duy trỡ trạng thỏi ổn định về nồng độ Ca2+ở
cỏc điều kiện sinh lý bỡnh thường của tế bào cũng như tham gia vào hoạt động truyền dẫn cỏc tớn hiệu thụng tin trao đổi chất rất đa dạng của hoạt động sống. Sự vi phạm vào chức năng của cỏc bơm Ca2+-ATPase đều dẫn đến nhiều dạng bệnh lý khỏc nhau như bệnh tim mạch, bệnh bộo phỡ, tiểu đường và ung thư.
Bờn cạnh cỏc bơm ion Na+ K+-ATPase, Ca2+- ATPase, một lớp cỏc bơm proton khỏc rất phổ biến trong cỏc tế bào từ vi khuẩn đến sinh vật bậc cao. Đỏng chỳ ý là bơm proton Bacteriorhodopsin của vi khuẩn Halobacterium halobium, một mẫu hỡnh protein xuyờn bẩy lần qua màng sinh chất tế bào. Chức năng quan trọng của bơm là thu nhận năng lượng ỏnh sỏng mặt trời, tạo ra gradient điện hoỏ proton để tổng hợp ATP và cỏc chất hữu cơ sử dụng cho hoạt động sống của vi khuẩn.
Sự cảm nhận ỏnh sỏng được thực hiện ở cỏc loại động vật cú xương sống và người là nhờ quang thụ thể cú chứa trờn bề mặt màng tế bào hỡnh que và hỡnh cụn của vừng mạc mắt. Ánh sỏng sử dụng một photon tạo ra sự bao võy cỏc kờnh catrion của màng tế bào hỡnh que tạo ra tớn hiệu truyền cho cỏc nơron thị giỏc để cảm nhận ỏnh sỏng. Sự cảm nhận ỏnh sỏng được kớch động bởi một photon tỏc động vào quang thụ thể rhodopsin làm biến
đổi nhúm phiprotein 11-cis-retinal của phõn tử này thành all-trans-retinal. Tiếp theo là cỏc quỏ trỡnh phản ứng oxy hoỏ thử cú sự tham gia hoạt hoỏ một dẫy phản ứng của protein G
và AMP vũng liờn quan đến cơ chế đúng mở cỏc kờnh cation để tạo ra xung thần kinh truyền về nóo cho cảm giỏc nhận biết ỏnh sỏng về màu sắc và hỡnh dỏng của vật. Mối quan hệ giữa quang thụ thể rhodopsin và cỏc kờnh đúng mở canxi liờn quan đến cơ chế thớch
ứng cảm nhận ỏnh sỏng và phục hồi.
Một dạng bơm proton rất quan trọng và phổ biến ở sinh vật nhõn chuẩn là ATP- synthase, một phức hệ protein cài màng trong ty thể sinh vật bậc thấp và bậc cao và màng lục lạp của thực vật. Sự kiến trỳc phức hệ phõn tử rất tinh vi của cả ATP-synthase màng ty thể và màng lục lạp đều bao gồm hai phức hệ lớn là phức hệ F0 và phức hệ F1, trong đú F0
là phức hệ protein cài màng, phức hệ F1 nằm bộc lộ trờn màng. Mặc dự cũng cú những khỏc biệt nhỏ trong cấu trỳc của hai loại F0, F1 – ATP-synthase ty thể và CF0, CF1 ATP- synthase của lục lạp, nhưng chức năng chung của chỳng là sử dụng năng lượng từ quỏ trỡnh phosphoryl húa oxy húa trong hụ hấp (đối với ATP synthase ty thể) và năng lượng từ quỏ trỡnh phosphoryl húa quang hợp nhờ ỏnh sỏng mặt trời (đối với ATP-synthase của lục lạp)
để tổng hợp ATP. Đối với cả hai loại ATP-synthase của ty thể và lục lạp, phức hệ F0 thực hiện chức năng là kờnh proton, cũn phức hệ F1 thực hiện chức năng tổng hợp ATP.
Chương 6
Thụ thể hormon adrenalin, Protein G và cỏc chất
truyền tin thứ hai