Nhưđó trỡnh bày ở chương 2 về chức năng của ty thể và màng bào quan lục lạp (chloroplast), ATP synthase là một protein cài vào màng của cỏc bào quan này, thực hiện chức năng bơm proton (H+) trong quỏ trỡnh oxy hoỏ phosphoryl hoỏ và phosphoryl hoỏ- quang hợp để tạo ra năng lượng dưới dạng ATP. Phõn tử ATP synthase đó được quan sỏt dưới kớnh hiển vi điện tử. Ở ty thể nguyờn vẹn, nhờ kỹ thuật phõn tớch hiển vi điện tử, một vật thểđường kớnh 85bộc lộ lờn phớa chất nền (matrix) của lớp màng trong của ty thể. Cỏc nghiờn cứu chi tiết về phức hệ ATP synthase cho thấy chỳng bao gồm hai phức hệ lớn là F1
và F0, trong đú phần F0 nằm cài vào màng trong của ty thể quay về phớa chất nền và được nối với phức hệ F1 nằm ở vựng chất nền. Thực tế F0 là một kờnh proton bao gồm bốn chuỗi polypeptid khỏc nhau, cú khối lượng phõn tử là 25,21,12 và 8 kDa. Phức hệ F1 cú khối lượng chung là 378 kDa bao gồm năm chuỗi polypeptid liờn kết với nhau theo tỷ lệ hoỏ học là α3β3γδε. Phức hệ F1 cú vai trũ xỳc tỏc cho sự tổng hợp ATP. Phức hệ này cú dạng thể cầu nhụ ra phớa chất nền với kớch thước 85 cú thểđược thỏo rời bằng biện phỏp lắc cơ
học, cú thể vận chuyển cỏc điện tử qua chuỗi truyền điện tử nhưng khụng tổng hợp ATP lõu dài. Trỏi lại cỏc thể cầu thỏo rời này cú tỏc dụng thuỷ phõn ATP. Điều rất thỳ vị là nếu thờm cỏc thể cầu ATPase này vào cỏc hạt thỏo rời nguyờn vẹn của ty thể sẽ phục hồi khả
năng tổng hợp ATP (Racker.E,1960). Vỡ vậy ATP synthase là sự kết hợp giữa phức hệ F1
và F0.
Giữa F0 và F1 là một cỏi cuống nối cú chứa một số protein khỏc, một trong chỳng là phức hệ nhạy cảm với oligomycin, một chất khỏng sinh bao võy sự tổng hợp ATP do chất khỏng sinh này ngăn cản việc sử dụng gradient proton. Ngoài ra, proton kỡm hóm phức hệ
F0 và F1. Bờn cạnh đú cũn cú một loại protein nhạy cảm khỏng sinh oligomycin là OSCP và FC2 (F6) 8 kDa chưa rừ vai trũ (Stryer.L,1998).
Nghiờn cứu về cỏc ATP synthase của màng thylakoid lục lạp cũng cho biết chỳng bao gồm hai mảnh, một mảnh xuyờn màng gọi là phức hệ CF0 và một mảnh ưa nước nằm phớa bề mặt chất nền được gọi là phức hệ CF1 (hỡnh 5.7). CF0 tham gia vận chuyển proton qua màng đến cho phần xỳc tỏc enzym của phức hệ CF1 làm biến đổi ADP và Pi thành ATP, trong khi sử dụng năng lượng dự trữ dưới dạng gradient thế năng proton. Vỡ vậy, phức hệ
CF0- CF1 được gọi là một ATP- synthase. ATP synthase của lục lạp cú khối lượng 400 kDa xấp xỉ như ATP synthase của ty thể (378 kDa) tuy nhiờn cỏc thành phần tiểu đơn vị
Khối lượng Chức năng KDa Định khu của Gen Gen Phức hệ protein Xỳc tỏc 55 C Atp A Tiểu đơn vịα Tạo cổng cho proton 36 N Atp C Tiểu đơn vịγ Kỡm hóm ATPase 15 C Atp E Tiểu đơn vịε CF0 II Atp G N 16 Liờn kết CF0 với CF1
III Atp H C 8 Vận chuyển protein
IV Atp I C 27 Liờn kết CF0 với CF1 Xỳc tỏc 55 C Atp A Tiểu đơn vịα Tạo cổng cho proton 36 N Atp C Tiểu đơn vịγ Kỡm hóm ATPase 15 C Atp E Tiểu đơn vịε CF0 I Atp F C 17 Liờn kết CF0 với CF1 II Liờn kết CF0 với CF1 16 N Atp G
III Atp H C 8 Vận chuyển protein
IV Liờn kết CF0 với
CF1
27 C
Atp I
ATP synthase của lục lạp gồm 9 tiểu đơn vị khỏc nhau là sản phẩm của cỏc gen chứa trong lục lạp (C) và cảở nhõn (N). CF1 cũng chứa ba bản sao của mỗi tiểu đơn vị lớn là α, β và chỉ một bản sao của cỏc tiểu đơn vị nhỏγ, δ, ε nờn cú tỷ lệ hoỏ học là α3 β3γδε. Cỏc tiểu đơn vịα và β liờn kết với ADP và Pi và xỳc tỏc cho sự tổng hợp ATP. Tiểu đơn vịδ nối phức hệ CF0 với CF1 và tiểu đơn vịγ dường như kiểm soỏt cổng proton dẫn đến enzym.
Tiểu đơn vịε bao võy sự xỳc tỏc trong tối, ngăn cản sự phõn huỷ ATP và cũng cú thể
tham gia hỡnh thành cổng proton qua sự tương tỏc với tiểu đơn vịγ. Tiểu đơn vịγ tham gia
điều hoà qua cơ chế sử dụng hệ Ferredoxin/thioredoxin, làm tăng cường hoạt hoỏ tổng hợp ATP ở trạng thỏi cú ỏnh sỏng và làm bất hoạt phức hệ enzym ở trạng thỏi tối, do đú bao võy sự thuỷ phõn lóng phớ ATP ở trạng thỏi tối.
Mặc dự thành phần cỏc tiểu đơn vị của phức hệ CF1 đó được biết khỏ chắc chắn, nhưng thành phần của phức hệ CF0 vẫn cũn chưa được mụ tảđầy đủ, ngoài cỏc tiểu đơn vị
I, II, III, IV. Cú thể cỏc tiểu đơn vị của CF0 chỉ cú một bản sao, trừ tiểu đơn vị III cú tới 12 bản trờn một phức hệ. Cỏc tiểu đơn vị của CF0 núi chung được xem là liờn kết với màng thylakiod tạo nờn một enzym xỳc tỏc. Cú một số bằng chứng cho thấy tiểu đơn vị III cú thể
hỡnh thành một con đường vận chuyển proton từ khoang lumen đến vựng chất nền matrix.