2.1.3 .Tình hình sản xuất và tiêu thụ gạo ở huyện Gia Bình, tỉnh Bắc Ninh
2.2. Đặc điểm di truyền một số tính trạng ở lúa
2.2.3. Đặc điểm di truyền của một số tính trạng chất lượng
Tác giả Gong et al., (2005) nghiên cứu phân tích di truyền chỉ thị cơ bản của chất lượng cảm quan và gạo xay của hạt lúa đã sử dụng quần thể DH có nguồn gốc từ tổ hợp lai giữa dòng thuần indica Zhenshan 97 và dòng thuần
japonica Wuyujing 2. Phân tích locus tính trạng số lượng (QTL) sử dụng tiếp cận mô hình đường hỗn hợp đã chứng minh rằng các tính trạng bị ảnh hưởng từ 1 đến 7 QTLs và giải thích 4,0% - 30,7% phương sai của kiểu hình. Tích lũy QTL của mỗi tính trạng giải thích từ 12,9% - 61,4% phương sai kiểu hình. Một số QTL có khuynh hướng đa chiều hoặc liên kết vùng như là nguyên nhân tương quan kiểu hình đã quan sát được giữa các tính trạng khác nhau. Cải tiến chất lượng cảm quan và khối lượng hạt cũng như cải tiến chất lượng gạo xay có thể thông qua tổ hợp các QTL khác nhau sử dụng phương pháp chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử (MAS).
Tác giả Streck et al. (2018) nghiên cứu về cải tiến chất lượng hạt lúa gạo cho vùng có tưới ở bang Rio Grande do Sul, Brazil từ năm 1972 đến năm 2016 cho thấy hầu hết các giống được phát triển sản xuất có hàm lượng amylose cao và nhiệt độ hóa hồ thấp.
2.2.3.1. Di truyền học chất lượng xay xát
Theo Maxwell Darko Asante (2017), chất lượng xay xát bao gồm gạo xay, gạo xát và gạo nguyên. Nó là một đặc điểm phức tạp và đặc điểm di truyền của nó chưa được giải mã đầy đủ. Một nghiên cứu được về chất lượng xay xát của Insong Bao (2014) cho thấy có ít nhất 20, 19 và 34 QTLs liên quan đến gạo xay, gạo xát và gạo nguyên.
Kết quả nghiên cứu của tác giả Xiaoqian Wang et al. (2017) về Gen ứng viên mới (New candidates genes): Hình dạng hạt gạo và tỷ lệ xay xát là hai đặc
tính quan trọng ảnh hưởng đến khả năng chấp nhận của thị trường. Hiểu được cơ sở di truyền của chất lượng hạt gạo có thể cải thiện đáng kể việc nhân giống chất lượng cao. Khi tiến hành phân tích liên kết để xác định các QTL ảnh hưởng đến 9 chỉ tiêu liên quan chất lượng xay xát, tác giả sử dụng 258 giống được lựa chọn từ Dự án Genome 3K và được đánh giá ở hai môi trường Sanya và Thâm Quyến. Phân tích toàn bộ hệ gen sử dụng 22.488 SNP chất lượng cao đã xác định được 72 QTL ảnh hưởng đến 9 đặc điểm hạt gạo.
2.2.3.2. Di truyền chất lượng hình thái
Nhiều QTL liên quan đến kích thước hạt và chiều dài đã được xác định, bao gồm một QTL trên nhiễm sắc thể (NST) 3 ảnh hưởng lớn đến chiều dài/kích thước hạt. QTL trên NST 3 được sắp xếp tới một vùng có chiều dài 93,8 kb.
Wan et al. (2006) đã công bố rằng một QTL lớn kiểm soát chiều dài hạt,
qGL-3a, là một gen Mendel duy nhất - hạt dài được kiểm soát bởi một gen lặn,
gl-3. Họ tiếp tục lập bản đồ gen gl-3 với diện tích 87,5 kb và cho rằng gen gl-3
có thể giống như gen kích thước hạt được quy định cho khối lượng hạt gạo. Gen này, sau đó được gọi là GS3, được nhân bản thông qua phân tích trình tự so sánh và nhân bản vị trí được xác nhận bằng phép biến đổi. Các nhà nghiên cứu nhận thấy rằng tất cả các giống có hạt lớn đều có đột biến không có nghĩa, trong exon thứ hai của gen GS3 gây ra sự cắt ngắn 178 aa ở điểm cuối C của protein giả định. Họ phát hiện ra rằng locus GS3 là một QTL chính cho chiều dài và trọng lượng hạt, và một QTL nhỏ cho chiều rộng và độ dày của hạt. Hạt hình dạng thon dài (tỷ lệ chiều dài: chiều rộng lớn) cũng được báo cáo được kiểm soát bởi locus
GS3 (gen gl-3). Một QTL chiều rộng (SW5) trên NST 5 và QTL chiều rộng và khối lượng (GW2) QTL trên NST 2 cũng đã được nhân bản vô tính. Trong tất cả các trường hợp này, các tác giả báo cáo rằng kiểu gen với alen lặn có hạt dài hơn, rộng hơn hoặc nặng hơn kiểu gen với alen loại hoang dã và kết luận rằng trong mỗi trường hợp, các gen ảnh hưởng đến sự phân chia tế bào. Gần đây hơn, một gen trên NST 3 kiểm soát độ dài hạt (GL3) và mã hóa protein phosphatase với tên miền lặp Kelch (OsPPKL1) đã được xác định và nhân bản. Alen qGL3-1 mới tăng lên trong một giống mới. Hai gen khác cho NST chiều rộng hạt 5 và 8 đã được nhân bản. Bản sao của các gen này cung cấp cơ sở cho việc lựa chọn hỗ trợ đánh dấu và quy tụ QTL trong hình thành chất lượng. Sự phân chia ảnh hưởng đối với kích thước hạt cũng đã được một số tác giả báo cáo (Maxwell Darko Asante, 2017).
Chunhai and Jun (1998) nghiên cứu ảnh hưởng của tế bào chất và dòng mẹ bất dục đến tính trạng chất lượng gạo xay của giống lúa indica cho thấy chất lượng gạo xay của hạt ảnh hưởng di truyền mẹ và tế bào chất. Ảnh hưởng của di truyền mẹ đến gạo nguyên và gạo xay nhiều hơn, ảnh hưởng của tế bào chất chiếm 4,1 - 37,3% biến dị di truyền và có ý nghĩa đối với tính trạng chất lượng gạo xay. Khối lượng gạo nguyên, gạo xay và gạo gãy được điều khiển bằng di truyền tế bào chất và nhân nhưng tỷ lệ gạo xay ảnh hưởng do di truyền nhân và mẹ bất dục. Tương quan cộng tính quan trọng hơn giữa khối lượng gạo nguyên và khối lượng gạo xay, khối lượng gạo nguyên và tỷ lệ gạo xay, khối lượng gạo nguyên và tỷ lệ gạo gãy.
2.2.3.3. Di truyền hàm lượng amylose, hàm lượng protein tổng số và nhiệt hóa hồ
Chất lượng hạt lúa được đánh giá thông qua nhiều chỉ tiêu, xếp thành ba nhóm chất lượng dinh dưỡng, chất lượng thương phẩm hay chất lượng kinh tế và chất lượng sử dụng.
Lúa thơm phải có nét đặc trưng cơ bản về mùi thơm từ thơm nhẹ đến thơm đậm.Lúa thơm phải có nét đặc trưng cơ bản về mùi thơm từ thơm nhẹ đến thơm đậm. Nhóm lúa này phải có một số chỉ tiêu quan trọng khác như là chiều dài, chiều rộng hạt gạo, hàm lượng amylose, nhiệt hóa hồ, độ bền thể gel và vị nếm. Singh et al. (2000) cho biết lúa thơm được phân thành ba nhóm như Basmati, Jasmine và trung gian giữa Basmati và Jasmine; nhóm Basmati có nguồn gốc ở Ấn Độ và Pakistan, hàm lượng amylose trung bình, nhiệt hóa hồ từ thấp đến trung bình, độ bền thể gel trung bình; ngược lại nhóm Jasmine (Thái Lan) có hàm lượng amylose và nhiệt hóa hồ thấp và độ bền thể gel mềm.
a. Hàm lượng amylose
Chất lượng nấu ăn và nếm thử được xác định bởi hàm lượng amylose và nhiệt hóa hồ mà ít phụ thuộc vào hàm lượng protein. Người Việt Nam thường thích cơm mềm nhưng lại ráo và đậm. Nếu hàm lượng amylose trung bình từ 22- 24% thì nhiệt hóa hồ cũng trung bình và cơm sẽ mềm; nếu hàm lượng amylose từ 25-26% thì cơm hơi khô nhưng lại cứng; hàm lượng amylose nhỏ hơn 22%, cơm hơi ướt và nhạt (Nguyễn Thị Trâm, 2001).
Hàm lượng tinh bột trong hạt gạo thường có mối tương quan nghịch với hàm lượng đạm. Nếu hàm lượng đạm trong hạt tăng thì hàm lượng tinh bột trong hạt gạo thường giảm đi. Liều lượng phân bón thích hợp không những làm giảm hàm lượng đạm mà còn làm tăng hàm lượng tinh bột (IRRI, 1984).
Hàm lượng amylose khác nhau ở các giống lúa và nó càng thấp thì cơm càng mềm dẻo. Các giống lúa nếp thường có hàm lượng amylose nhỏ hơn 2% còn các giống lúa tẻ thường có hàm lượng amylose cao hơn. Các giống lúa thuộc nhóm Japonica có hàm lượng amylose thấp hơn các giống thuộc nhóm Indica. Hàm lượng amylose cũng tham gia quyết định tới độ bạc bụng của hạt gạo. Những giống có hàm lượng amylopectin cao thường có cấu trúc phân tử khá lỏng lẻo vì thế đã tạo ra rất nhiều lỗ nhỏ trên bề mặt tinh bột và kết quả là toàn bộ nội nhũ có màu trắng đục (gạo có hàm lượng amylopectin cao nên thường có gạo đục). Có nghĩa là hàm lượng amylose tỷ lệ nghịch với độ bạc bụng. Chính vì thế mà hướng nghiên cứu trong thời gian tới là phải dung hoà được cả hai yếu tố tỷ lệ trắng trong và độ dẻo (Juliano, 1985).
Trong suốt quá trình sinh trưởng phát triển của cây lúa, thời gian vào chắc ảnh hưởng lớn nhất tới hàm lượng amylose. Với các giống thuộc nhóm Japonia, nhiệt độ tăng vào thời gian này làm giảm hàm lượng amylose trong gạo. Hàm lượng amylose cũng biến động trong cùng một giống lúa tuy nhiên, mức biến động thường chỉ dưới 2%. Các chân đất khác nhau cũng tạo ra sự biến động hàm lượng amylose trên cùng một giống lúa; lúa trồng ở vùng đất phèn thường có hàm lượng amylose cao hơn các vùng đất khác. Ngoài ra lúa trồng ở vụ mùa cũng cho hàm lượng amylose cao hơn vụ xuân. Nhìn chung, sự biến động hàm lượng amylose của một giống lúa dưới tác động của môi trường chỉ dao động trong khoảng 6% (Banwaek et al., 1994; Juliano, 1985; Bùi Chí Bửu, 1999).
b. Hàm lượng protein tổng số
Là một chỉ tiêu quan trọng để đánh giá chất lượng dinh dưỡng của lúa gạo. Mặc dù hàm lượng protein trong gạo chỉ dao động trong khoảng 7% nhưng protein trong lúa gạo vẫn được coi là protein có phẩm cấp cao do nó có hàm lượng lysin cao. Với các nước coi lúa gạo là lương thực chính thì hàm lượng protein cao trong lúa gạo là nguồn bổ sung protein cực kỳ quan trọng (Khin Than New and Comparator, 2000).
Trong nghiên cứu của mình trên hai giống IR8 và Norin 17, Sato (1974) nhận thấy nhiệt độ cao, cường độ ánh sáng yếu và ẩm độ không khí cao vào thời gian hạt chín có tác dụng thúc đẩy sự tích luỹ protein vào trong hạt. Không những thế ông còn chỉ ra được có sự tương quan nghịch rất chặt chẽ giữa hàm lượng protein và khối lượng 1.000 hạt (Nguyễn Trọng Khanh, 2015).
Khi nghiên cứu về ảnh hưởng của nhiệt độ không khí và nhiệt độ nước trong ruộng đến hàm lượng protein, Nguyễn Trọng Khanh đã kết luận nhiệt độ không khí hoặc nhiệt độ nước trong ruộng cao sau khi lúa trỗ sẽ làm tăng hàm lượng protein và tỷ lệ hạt chắc. Qua đó, làm tăng năng suất hạt và năng suất protein trên một đơn vị diện tích (Nguyễn Trọng Khanh, 2015).
Ngoài yếu tố giống, môi trường và kỹ thuật canh tác, các vấn đề sau thu hoạch ảnh hưởng lớn tới hàm lượng protein trong hạt gạo. Hàm lượng protein giảm dần trong thời gian bảo quản và đặc biệt giảm nhanh trong 2 tháng đầu sau thu hoạch. Tuy nhiên, mức độ giảm lại biến động khác nhau tuỳ theo điều kiện bảo quản.
c. Nhiệt hóa hồ
Khi hạt tinh bột được tác động bởi nhiệt độ hoặc hóa chất thì các phân tử tinh bột bị phá vỡ thông qua sự nóng chảy hay còn gọi là nhiệt hóa hồ. Nhiệt hóa hồ có thể liên quan một phần với lượng amylose của tinh bột. Nhiệt hóa hồ thấp không liên hệ chặt với lượng amylose cao, thấp hay trung bình. Gạo có nhiệt hóa hồ cao có phẩm chất kém.
Nhiệt hóa hồ được điều khiển bởi một gen. Một số nghiên cứu lại cho rằng nhiệt hóa hồ được điều khiển bởi một gen chính và vài gen phụ bổ sung. Chen et al.(1992) đã cho rằng: Hai gen điều khiển nhiệt hóa hồ. Tuy nhiên, vai trò đa gen cũng được đề cập đến. Năm 1976, IRRI công bố nhiệt hóa hồ cao trội không hoàn toàn so với nhiệt hóa hồ thấp. Sau đó, Chen et al., 1992 báo cáo nhiệt hóa hồ cao trội hoàn toàn so với nhiệt hóa hồ thấp. Nhiệt hóa hồ cao là lặn so với nhiệt hóa hồ thấp. Các kết quả trên cho thấy, không có sự ổn định về số gen điều khiển nhiệt hóa hồ cũng như mối quan hệ giữa tính trội và tính lặn.
Sự khác nhau giữa các nhiệt hóa hồ cao, trung bình và thấp được điều khiển bởi một dãy alen ở cùng một locus, cộng với vài gen phụ bổ sung. Alen trội Alk
quyết định tạo thành nhiệt hóa hồ cao, alen alkb lặn quyết định hình thành nhiệt hóa hồ trung bình và alkalặn so với Alk và alkb tạo kiểu nhiệt hóa hồ thấp, chọn lọc con lai có nhiệt hóa hồ trung bình từ các tổ hợp lai giữa nhiệt hóa hồ cao và nhiệt hóa hồ thấp sẽ khó đạt kết quả tốt. Nhiệt hóa hồ còn là tính trạng dễ bị ảnh hưởng bởi môi trường, theo sự thay đổi nhiệt độ trong giai đoạn hạt vào chắc.