2.2.3.1 Tỡnh hỡnh nghiớn cứu lỳa cạn, lỳa chịu hạn trớn thế giới
Trong 30 năm trở lại ủđy, cụng tõc nghiớn cứu, chọn tạo cõc giống lỳa cạn, lỳa chịu hạn ủang lă một mục tiớu quan trọng của nhiều Viện, Trung tđm nghiớn cứu quốc tế cũng như trong cõc chương trỡnh chọn tạo giống quốc gia [7]. Năm 1970, Viện nghiớn cứu lỳa quốc tế (IRRI) thănh lập ngănh lỳa cạn do Tiến sĩ T.T. Chang ủứng ủầu [7].
Năm 1973, IRRI bắt ủầu ủưa ra “Chương trỡnh ủõnh giõ vă ứng dụng di truyền (GEU)”. Một trong những mục tiớu chớnh của chương trỡnh năy lă thu thập nguồn gen, nghiớn cứu vật liệu vă chọn giống lỳa chống chịu hạn. ðđy lă một chương trỡnh lớn, cú sự ủúng gúp của nhiều chương trỡnh nghiớn cứu lỳa ở cõc nước sản xuất lỳa gạo, ủặc biệt lă cõc nước ở chđu Â. Chđu Phi vă Mỹ
Trường ðại học Nụng nghiệp Hă Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ………24 Latin cũng thănh lập những trung tđm quốc tế nghiớn cứu về lỳa cạn, lỳa chịu hạn như IRAT, IITA, WARDA vă CIAT [64].
Do yớu cầu về an toăn lương thực, văo năm 1983, UREDCO, lă tớn gọi của ban ủiều hănh của cõc trung tđm nghiớn cứu lỳa cạn, ủược thănh lập. Từ ủđy, cõc chương trỡnh nghiớn cứu lỳa cạn ở cõc nước ủược mở rộng [24], [35]. Một loạt những thănh tựu nghiớn cứu về lỳa cạn ủờ ủạt ủược như sau:
2.2.3.1.1 Nhu cầu nước vă khả năng chịu hạn của cđy lỳa
Sự tiến hõ của cđy lỳa như lă một cđy lương thực quan trọng trớn cơ sở tổng vă phđn bố của lượng mưa(Huke, 1976). Như vậy nhu cầu nước vụ cựng quan trọng ủối với lỳa. Nhu cầu năy khõc nhau giữa cõc nhúm như lỳa nước, lỳa cạn, lỳa chịu nước sđu hay lỳa nổi. Nhu cầu nước của lỳa cũng khõc nhau giữa cõc thời kỳ sinh trưởng, phõt triển của cđy như nếu thiếu nước ở giai ủoạn sinh trưởng sinh thực cú thểảnh hưởng nghiớm trọng ủến năng suất lỳa của cả lỳa cạn vă lỳa cú tưới. Hạn ảnh hưởng ủến sinh trưởng phõt triển của cđy nếu qũ giới hạn sẽ lăm chết cđy. Những giống lỳa cạn cú thể phục hồi khi tưới nước hay cú mưa, nhưng những giống lỳa cú tưới khả năng phục hồi kĩm hay khụng thể phục hồi [61].
Mưa ủầu vụ cung cấp nước cho gieo hạt, lượng mưa thấp hoặc cao ủều ảnh hưởng ủến tỷ lệ nảy mầm ủối với lỳa canh tõc nhờ nước trời, nhưng khụng ảnh hưởng lớn ủối với vựng trồng lỳa cú ủủ nước tưới. Giai ủoạn ủẻ nhõnh lỳa cần lượng nước lớn hơn vă giảm dần ủến khi chớn. Giai ủoạn ủẻ nhõnh thiếu nước hay thừa nước (nước qũ sđu) cũng hạn chế khả năng ủẻ nhõnh của lỳa. Giai ủoạn trỗ thiếu nước dẫn ủến hiện tượng nghẹn ủũng khụng trỗ thõt, tỷ lệ lĩp cao. Giai ủoạn văo chắc thiếu nước cũng dẫn ủến tỷ lệ lĩp cao giảm năng suất [53].
Nước bớn cạnh việc cung cấp cho cõc hoạt ủộng trao ủổi chất của cđy cũn cú tõc dụng ủiều hoă tiểu khớ hậu quần thể ruộng lỳa, hạn chế cỏ dại, sđu bệnh, cung cấp oxy cho bộ rễ lỳa phõt triển. Nguồn nước cung cấp cho sinh trưởng của lỳa vụ cựng quan trọng lă mưa, nếu ủủ nước tưới nhưng khụng cú mưa sinh trưởng phõt triển của lỳa cũng kĩm hơn [53].
Trường ðại học Nụng nghiệp Hă Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ………25 Nước cú ảnh hưởng ủến toăn bộủời sống của cđy lỳa vă lă yếu tố quyết ủịnh ủến sản xuất lỳa. Phđn bố lượng mưa lă yếu tố quan trọng hạn chế năng suất của lỳa canh tõc nhờ nước trời. Loại hỡnh canh tõc năy chiếm khoảng 80% diện tớch trồng lỳa ở Nam vă ðụng Nam chđu Â. Vựng năy biến ủộng của lượng mưa trong thõng vă trong năm mạnh hơn biến ủộng của nhiệt ủộ. Hầu hết cõc nước ðụng Nam chđu  như Brunei, Cambodia, Indonesia, Philippine vă Việt Nam cú lượng mưa khoảng 2000 mm/năm. ðiều năy cú nghĩa lă những vựng canh tõc nhờ nước trời chỉ trồng ủược một vụ lỳa trong một năm văo mựa mưa, ngay cả những nơi cú lượng mưa thấp 1200 mm ủến 1500 mm cũng trồng ủược. Những vựng canh tõc nhờ nước trời chủ yếu lă lỳa nương (lỳa rẫy) ở miền nỳi phớa Bắc, Bắc Trung Bộ vă Tđy Nguyớn. Lỳa nương khụng thể sinh trưởng phõt triển ủược nếu lượng mưa hăng thõng thấp hơn 200 mm (Brown,1969). Phđn bố lượng mưa 200 mm nhưng tập trung văo 2-3 ngăy, sau ủú 20 ngăy khụng cú mưa khụng tốt bằng lượng mưa phđn bố ủều (D. Datta,1981) [3], [37].
2.2.3.1.2 Nghiớn cứu vềủặc trưng hỡnh thõi vă sinh trưởng
Hesagawa (1963) [64], tổng hợp số liệu từ nhiều nguồn khõc nhau vă rỳt ra kết luận: trong giai ủoạn nảy mầm, hạt lỳa cạn cú khuynh hướng hỳt nước nhanh hơn cõc giống lỳa nước. Theo Chang vă Bardenas (1965) [51], cõc giống lỳa cạn vựng nhiệt ủới nảy mầm rất nhanh sau khi hạt ủược gieo văo ủất vă sức nảy mầm của hạt giống cũng khoẻ nớn giỳp chỳng cạnh tranh tốt với cỏ dại.
Theo T.T. Chang vă ctv., (1972) [64], ở hầu hết cõc giống lỳa cạn ủịa phương thường cú thđn to vă dăy, bị giă cỗi nhanh chúng khi lỳa chớn nớn chỳng dễủổ ngờ văo giai ủoạn chớn.
Một nghiớn cứu về chiều cao cđy của 252 giống lỳa cạn trong mựa mưa cho thấy: chiều cao cđy dao ủộng từ 80 cm ở cõc giống lỳa cạn Nhật Bản ủến 175 cm ở một văi giống lỳa nương Thõi Lan. Cõc giống lỳa cạn chđu Phi vă Philippine nhỡn chung cao trớn 150 cm khi trồng trong ủiều kiện ruộng cạn [64].
Trường ðại học Nụng nghiệp Hă Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ………26 mọc (Chang vă Bardenas 1965; Ono 1971; Chang 1972; De Datta vă Beachell 1972; Kawano 1972; Krupp 1972) [7], [37], [51], [64] ủều cho thấy cõc giống lỳa cạn ủẻ nhõnh ớt hơn so với cõc giống lỳa nước. Theo Chang, T.T. (1972) [52], khả năng ủẻ nhõnh kĩm vă biến ủộng ở cõc giống lỳa cạn lăm hạn chế năng suất của chỳng ngay trong ủiều kiện canh tõc phự hợp. Ngoăi ra, Hasegawa (1963) [64], thấy rằng nhõnh cấp 1 ủầu tiớn của cõc giống lỳa cạn thường xuất hiện ở nõch lõ thật ủầu tiớn. Trong khi ở cõc giống lỳa nước, nú xuất hiện ở nõch lõ thật thứ hai.
Theo Chang vă Benito S. Vergara (1975) [46], phần lớn cõc giống lỳa cạn nhiệt ủới cú bộ lõ mău xanh nhạt, thường ủi kỉm với ủặc ủiểm lõ dăi vă rủ xuống. Cõc giống lỳa cạn chđu Phi vă Philippine cú gúc lõ lớn, thường gấp ủụi gúc lõ của cõc giống bõn lựn. Tuy nhiớn, một văi giống lỳa ủịa phương, vớ dụ giống Jappeni Tunkungo, lại cú bộ lõ dăi, ủứng vă xanh thẫm. Ngoăi ra, Chang (1972) [45] nhận thấy cõc giống lỳa cạn ủịa phương cú diện tớch lõ lớn hơn cõc giống lỳa bõn lựn, nhưng ủộng thõi tăng trưởng vă số lõ của cõc giúng lỳa cạn lại kĩm hơn lỳa nước.
Hasegawa (1963) [64], lăm thớ nghiệm về bộ rễ lỳa cạn Nhật Bản thấy rằng: hai giống lỳa cạn cú bộ rễăn sđu hơn 20 cm trong khi chỉ cú một văi rễ của 2 giống lỳa nước tham gia thớ nghiệm ủạt tới ủộ sđu năy.
Theo Loresto vă Chang (1972) [52], sự tổ hợp của hai hoặc nhiều hơn cõc ủặc trưng bộ rễ dưới ủđy ủờ hỡnh thănh nớn cõc giống lỳa cạn chịu hạn tốt như: tỉ lệ cõc rễ to cao, bộ rễ dăi vă to, hệ thống rễ dăy ủặc vă hệ thống rễ nhõnh, rễ phụ phõt triển ủồng ủều xung quanh cõc rễ chớnh.
IRRI (1974) [64] ủờ so sõnh bộ rễ của 25 giống lỳa với bộ rễ của ngụ vă lỳa miến, lă hai loại cđy trồng cú khả năng chịu hạn khõ hơn lỳa. Tỉ lệ rễ/thđn lõ của ngụ (146 mg/g) vă lỳa miến (209 mg/g) cao hơn nhiều so với cõc giống lỳa. Tuy nhiớn, giống lỳa khõc nhau thỡ tỉ lệ năy cũng khõc nhau. Chẳng hạn, giống lỳa mẫn cảm với hạn IR20 cỏ tỉ lệ rễ/thđn lõ rất thấp (49 mg/g) trong khi phần lớn cõc giống lỳa cạn chịu hạn (OS4, E425, Palawa, Dular, M1-48...) cú tỉ lệ năy gần tương ủương với ngụ (101-120 mg/g). Theo
Trường ðại học Nụng nghiệp Hă Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ………27 Chang (1972); Kobata vă cvt., (1996) [37], [64], tỉ lệ rễ/thđn lõ của cõc giống lỳa cạn cao hơn lỳa nước vă ủõng tin cậy ở cả hai ủiều kiện ủủ nước vă hạn.
Bashar, Chang vă cộng sự (1989) [37], nghiớn cứu về di truyền tớnh trạng chịu hạn cho rằng: cõc ủặc ủiểm của bộ rễ cú liớn quan ủến khả năng chịu hạn ở cõc giống lỳa cạn vă lỳa nương rẫy lă kớch thước bộ rễ lớn, số mạch dẫn trong rễ nhiều. Cũn Namuco vă ctv., (1993) [37], khi nghiớn cứu về tương quan giữa ủường kớnh bộ rễ với tớnh chịu hạn ủờ kết luận: ủường kớnh rễ lớn nhất ở cõc giống chịu khụ vă nhỏ nhất ở cõc giống mẫn cảm. ðộ dăy ủặc của rễ cũng cú tương quan cao với tớnh chống chịu hạn. Kết quả phđn tớch phương sai ủờ chỉ ra rằng mật ủộ rễ vă số mạch dẫn trực tiếp ủiều chỉnh õp tớnh chống chịu hạn.
Yu L.X., Ray, O’Toole vă Nguyễn H.T. (1995) [37], tiến hănh thớ nghiệm về khả năng ủđm xuyớn qua măng sõp nhđn tạo của rễ lỳa nhận xĩt: rễ lỳa chịu hạn cú khả năng ủđm xuyớn qua măng lớn hơn lỳa nước cả về số lượng vă chiều dăi rễ.
Nghiớn cứu thời gian sinh trưởng của 284 giống lỳa cạn chịu hạn ở IRRI thấy cú sự biến ủộng từ 80 ủến hơn 170 ngăy trong mựa mưa. Vớ dụ giống lỳa cạn Rikuto Norin 21 cú thời gian sinh trưởng 95 ngăy cũn C22 lă 125 ngăy. Với những giống khụng phản ứng õnh sõng, thời gian sinh trưởng biến ủộng từ 90-145 ngăy trong mựa khụ. Theo Chang T.T. vă Benito S.V. (1975), lỳa cạn thường trỗ muộn 1-15 ngăy trong ủiều kiện ruộng cạn [64].
Theo Chang vă Benito (1975) [64], phần lớn cõc giống lỳa cạn cú kiểu bụng to, dăi vă khoe bụng, cú khả năng chống chịu với tõc nhđn gđy hại. Theo cõc tõc giả năy, ủđy lă ủặc tớnh mong muốn của bất kỳ giống lỳa trồng cạn năo. Nhỡn chung, hạt lỳa cạn thường trũn vă to nớn khối lượng 1000 hạt cao. Mặc dự vậy vẫn cú loại hạt thon dăi.
Về tiềm năng năng suất vă tớnh ổn ủịnh của cõc giống lỳa cạn, những nghiớn cứu của Jana vă De Datta (1971); IRRI (1971, 1972, 1973) [7], [37], [64] ủều cho thấy: khi xảy ra hạn nghiớm trọng, năng suất của tất cả cõc giống lỳa ủều thấp cho dự cú ủầy ủủ dinh dưỡng kết hợp với trừ cỏ hiệu quả. Do vậy, năng suất hạt thuần chỉ phản õnh mức ủộ trõnh hạn hơn lă tớnh chịu hạn,
Trường ðại học Nụng nghiệp Hă Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ………28
ủặc biệt nếu lỳa ủược thu hoạch trước khi thời kỳ hạn kết thỳc (Levitt, 1972). Nhưng nếu hạn kết thỳc trước khi thu hoạch thỡ năng suất hạt lại phụ thuộc nhiều hơn văo khả năng phục hồi của giống lỳa [46], [64].
Từ kết quả nghiớn cứu tập ủoăn 4000 giống lỳa cạn ủịa phương, cõc nhă khoa học IRRI tổng kết: cõc giống lỳa cạn ủịa phương thường cao cđy; bộ rễăn sđu vă phđn bố dăy ủặc; khả năng ủẻ nhõnh kĩm vă khụng tập trung; bộ lõ mău xanh nhạt, lõ dăi, rộng bản vă rủ xuống, chỉ số diện tớch lõ khụng cao; bụng to vă dăi; hầu như khụng phản ứng với õnh sõng. Thời gian sinh trưởng từ 95-140 ngăy. Hạt to, trũn, hăm lượng tinh bột từ thấp ủến cao trung bỡnh (18-25%); nhiệt ủộ hõ hồ trung bỡnh. Tỉ lệ lĩp thấp. Chống chịu giỏi với hạn, bệnh ủạo ụn; mẫn cảm với rầy vă bệnh virus. Chống chịu với ủiều kiện ủất thiếu lđn, thừa nhụm vă mangan. Chịu phđn kĩm, ủặc biệt lă phđn ủạm. Năng suất rất thấp nhưng ổn ủịnh [6], [37], [51], [52], [58], [64].
2.2.3.1.3 Nghiớn cứu về cấu tạo giải phẫu vă hoạt ủộng sinh lý chống chịu hạn
Theo John C. O’Toole (1982) [46] vă Srinivasan (2005) [45], số lượng tầng cutin tăng lớn dưới ủiều kiện stress về nước vă cú chức năng như hăng răo bảo vệ nhằm hạn chế sự mất nước qua lỗ khớ khổng của lõ, nhưng những ảnh hưởng của nú ủến năng suất ở lỳa vẫn chưa ủược chứng minh.
Nhiều tõc giả cho rằng, sự ủúng khớ khổng ở thực vật khi xảy ra hạn lă một ủặc ủiểm thớch ứng. Henzell (1975) vă Kaul (1971) lại nhận thấy cõc dũng lỳa mỡ vă lỳa mạch chống hạn nhất cú tế băo khớ khổng khụng mẫn cảm. Những nghiớn cứu của Ludlow (1980) khẳng ủịnh thớm rằng: phần lớn cõc gen khõng mất nước khụng lăm ủúng khớ khổng. Theo tõc giả, ở ủđy cú sự ủiều chỉnh õp suất thẩm thấu của tế băo khớ khổng trong ủiều kiện hạn [7], [37].
Cõc nhă sinh lý cho rằng, õp suất thẩm thấu ủúng vai trũ quan trọng, tạo nớn khả năng chống chịu hạn ở cđy trồng. Trong ủiều kiện hạn, cđy trồng cú õp suất thẩm thấu cao luụn duy trỡ ủược lượng nước trong tế băo, sự mở của khớ khổng, ủồng thời duy trỡ qũ trỡnh hụ hấp vă quang hợp [5], [7], [41], [46], [47], [48].
Trường ðại học Nụng nghiệp Hă Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ………29
ở mức cú ý nghĩa với năng suất lỳa mỡ trồng trong ủiều kiện thiếu nước vă hạn. Những nghiớn cứu gần ủđy khẳng ủịnh: õp suất thẩm thấu cũng liớn quan ủến tỉ lệ nảy mầm vă ủề nghị cú thể sử dụng ủể xõc ủịnh những kiểu gen cú õp suất thẩm thấu cao.
Morgan (1999) [5] kết luận: ngđm hạt phấn văo dung dịch PEG (polyethylen glycol) 50% cựng với 10 mà KCL, những giống lỳa mỡ cú õp suất thẩm thấu thấp thỡ sự co thể tớch tế băo hạt phấn xảy ra cú ý nghĩa; giống cú õp suất thẩm thấu cao thỡ kớch thước hạt phấn khụng co lại, thậm chớ cú chiều hướng tăng. Âp suất thẩm thấu của tế băo hạt phấn ủược xõc ủịnh lăm cơ sở trong chọn tạo giống lỳa mỡ chịu hạn. Những giống lỳa mỡ chịu hạn sẽ cú õp suất thẩm thấu cao vă ngược lại.
Một trong những cơ chế tạo nớn tớnh chống hạn của thực vật lă qũ trỡnh hỡnh thănh vă tớch luỹ proline. Nhiều tõc giả như Singh (1973); Blum vă Ebercon (1976); Withers vă King (1979); Hanson (1980); Stewart vă Hanson (1980); Rajagopal vă Sinha (1980) [7], [38], [48], [75] ủờ nghiớn cứu vă chứng minh vai trũ của proline trong việc cđn bằng nước vă giữ nước ở cõc mụ tế băo. Bernand (1989) ủờ xđy dựng ủược phương phõp xõc ủịnh ủược hăm lượng proline trong lõ lỳa [47]. Ở ủđy, cú thể núi rằng proline như lă một yếu tố chống lại sự mất nước ở cđy trồng trong giai ủoạn thiếu nước, biểu hiện:
- Khi bộ lõ bị stress nước thỡ khối mụ tế băo cú sự xđm nhập của proline ủiều khiển giữ lại hăm lượng nước cao hơn vă lõ ủược cứng lớn.
- Proline kớch thớch hoạt ủộng của phản ứng nitrat hõ, bảo vệ vă kỡm hờm hoạt ủộng của enzim trong suốt giai ủoạn hạn thiếu nước.
- Proline tạo ủiều kiện thuận lợi cho qũ trỡnh trao ủổi chất ở giới hạn mất nước nhất ủịnh.
Bewley (1979) [48] cho rằng, măng tế băo tạo thănh vị trớ trung tđm cho qũ trỡnh trao ủổi chất, vỡ vậy tớnh chống chịu sự mất nước của măng tế băo rất quan trọng.
Sullivan (1972) [78] ủờ tiến hănh nghiớn cứu vă phõt triển phương phõp