2. TỔNG QUAN TÀI LIỆỤ
2.4.1. Nghiên cứu và sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới
2.4.1.1. Tình hình sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 18
thế giới khoảng 152 triệu ha (Châu Á chiểm khoảng 90%), có 67,83 triệu ha thường bị thiên tai ựe doạ, trong ựó có 55,53 triệu ha thường bị thiếu nước, trong số này có 19,16 triệu ha là ựất cạn (lúa rẫy Ờ upland rice) à 36,37 triệu ha ựất hoàn toàn nhờ nước trời (rainfed rice). Năng suất lúa ở những vùn này chỉ khoảng 0,8 Ờ 1,7 tấn/ha trong khi năng suất bình quân trên thế giới khoảng 4 tấn/ha (dẫn theo [9]).
Ở Châu Á, là khu vực chiếm tới 90 % diện tắch lúa thế giới, tuy nhiên diện tắch lúa canh tác nhờ nước trời chiếm tới 50%, những khu vực này lại có năng suất rất thấp bởi vì những giống lúa cải tiến rất khó sử dụng trong môi trường không ựồng nhất, một phần bởi các giống lúa chịu hạn ựịa phương còn rất ắt [31].
Hiện nay, các phương thức canh tác lúa cạn trên thế giới rất phong phú, bao gồm từ du canh ở Malaysia, Philippin, Tây Phị.. ựến hình thức canh tác ựược trang bị cơ giới hiện ựại ở một số nước Mỹ Latin như Braxin, ColombiaẦ
Năm 1997, toàn Châu Mỹ Latin có hơn 5,3 triệu ha trồng lúa cạn và lúa nước trờị Theo CIAT (1973), năng suất lúa cạn trung bình ựạt 1,3 tấn/ha, Braxin co diện tắch trồng lúa cạn lớn nhất và năng suất ựạt khoảng 1,2 Ờ 1,5 tấn/ha (De Datta và Beachell) (dẫn theo [32]).
2.4.1.2. Nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới
Những năm gần ựây công tác nghiên cứu chọn tạo các giống lúa cạn, lúa chịu hạn ựang là một mục tiêu quan trọng của các Viện, Trung tâm nghiên cứu Quốc tế cũng như trong nước [5]. Viện lúa Quốc tế IRRI ựã thành lập ngành lúa cạn do tiến sĩ T.T. Chang ựứng ựầu năm 1970. Năm 1973, IRRI bắt ựầu ựưa ra "Chương trình ựánh giá và ứng dụng di truyền (GEU)", một trong những mục tiêu chắnh của chương trình này là thu thập nguồn gen, nghiên cứu vật liệu cà chọn giống lúa chống chịu hạn. đây là một chương trình lớn, có sự
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 19
ựóng góp của nhiều chương trình nghiên cứu của các nước sản xuất lúa gạo, ựặc biệt là các nước Châu Á. Châu Phi và Mĩ Latinh cũng thành lập những trung tâm quốc tế nghiên cứu về lúa cạn như IRAT, WARDA và CIAT [32].
Năm 1983, ban ựiều hành của các trung tâm nghiên cứu lúa cạn (URETCO) ựược thành lập. Từ ựây, các chương trình nghiên cứu lúa cạn ở các nước ựược mở rộng, [21]. Một loạt những thành tựu nghiên cứu về lúa cạn ựã ựạt ựược như sau:
a) Nghiên cứu về nhu cầu nước và khả năng chịu hạn của cây lúa:
Nhu cầu nước của cây lúa là khác nhau giữa các nhóm lúa như lúa nước, lúa cạn, lúa chịu nước sâu hay lúa nổị Nhu cầu nước của cây lúa cũng khác nhau giữa các thời kỳ sinh trưởng phát triển của cây, trong ựó nhiều nghiên cứu khẳng ựịnh giai ựoạn mẫn cảm nhất ựối với hạn của cây lúa là giai ựoạn sinh trưởng sinh thực. Những giống lúa cạn có thể phục hồi khi tưới nước hoặc có mưa, nhưng những giống lúa có tưới nếu bị hạn, khả năng phục hồi kém hay không thể phục hồị
Ở giai ựoạn nảy mầm, ựối với lúa cạn tỷ lệ nảy mầm chịu ảnh hưởng rất lớn bởi lượng mưa ựầu vụ, giai ựoạn ựẻ nhánh lúa cần lượng nước lớn hơn và giảm dần ựến khi chắn, giai ựoạn này nếu thiếu nước hay thừa nước (nước quá sâu) ựều ánh hưởng hạn chế ựến khả năng ựẻ nhánh. Giai ựoạn trỗ thiếu nước dẫn ựến hiện tượng nghẹn ựòng, tỷ lệ lép caọ Giai ựoạn vào chắc, thiếu nước cũng dẫn ựến tỷ lệ lép cao giảm năng suất [31].
Nước là một yếu tố ảnh hưởng quyết ựịnh ựến sản xuất lúạ Phân bố lượng mưa là yếu tố quan trọng hạn chế năng suất của lúa canh tác nhờ nước trờị Loại hình canh tác này chiếm khoảng 80% diện tắch canh tác lúa ở Nam và đông Nam Châu Á, vùng này có lượng mưa khoảng 2000mm/năm nhưng lại chủ yếu tập trung vào một số tháng của mùa mưạ điều này có nghĩa là các vùng canh tác lúa nhờ nước trời tại ựây chỉ trồng ựược một vụ lúa trong một
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 20
năm vào mùa mưa, ngay cả những nơi có lượng mưa thấp 1200mm/năm cũng trồng ựược. Lúa nương không thể phát triển ựược nếu lượng mưa hàng tháng thấp hơn 200mm (Brown, 1969). Ở Việt Nam, những vùng canh tác nhờ nước trời chủ yếu là lúa nương (lúa rẫy) ở miền núi phắa Bắc, Bắc Trung Bộ và Tây Nguyên.
b) Nghiên cứu về ựặc trưng hình thái và sinh trưởng
Theo T.T. Chang và ctv (1972) [30], ở hầu hết các giống lúa cạn ựịa phương thường có thân to và dày, bị già cỗi nhanh chóng khi lúa chắn nên chúng dễ ựổ ngã vào giai ựoạn chắn. Chiều cao của các giống lúa cạn dao ựộng từ 80cm ở Nhật Bản ựến 175cm ở một vài giống lúa nương ở Thái Lan. Các giống lúa cạn ở Philippine nhìn chung cao trên 150cm khi trồng trong ựiều kiện ruộng cạn.
Các giống lúa cạn thường ựẻ nhánh ắt hơn so với lúa nước, khả năng ựẻ nhánh biến ựộng của các giống lúa cạn làm hạn chế năng suất của chúng ngay trong ựiều kiện canh tác phù hợp [30].
Theo Chang và ctv [30], phần lớn các giống lúa cạn nhiệt ựới có bộ lá màu xanh nhạt thường ựi với ựặc ựiểm lá dài và rủ xuống, các giống lúa cạn ựịa phương có diện tắch lá lớn hơn các giống lúa bán lùn, nhưng ựộng thái tăng trưởng và số lá lại kém hơn lúa nước.
Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng bộ rễ của các giống lúa cạn ăn sâu hơn 20cm trong khi rễ lúa nước ăn nông hơn.. Theo Hasegawa (1963), sự tổ hợp của hai hay nhiều các ựặc trưng của bộ rễ dưới ựây hình thành nên các giống lúa cạn chịu hạn tốt hơn như: tỷ lệ các rễ to cao, bộ rễ dài và to, hệ thống rễ dày ựặc và hệ thống rễ nhánh, rễ phụ phát triển ựồng ựều xung quanh các rễ chắnh. Kotaba và ctv (1996), tỷ lệ rễ trên thân lá của các giống lúa cạn cao hơn lúa nước ựáng tin cậy ở cả hai ựiều kiện ựủ nước và hạn, tỷ lệ này so với ngô (một cây trồng cạn) là tương ựương. Ở lúa giống lúa nước IR20 tỷ lệ này
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 21
rất thấp (49mg/g) trong khi phần lớn các giống lúa cạn như OS4, E425, Palawa, M1-48Ầcó tỷ lệ này gần tương ựương với ngô (101-120mg/g) (dẫn theo [9]).
Kết quả nghiên cứu 1000 giống lúa cạn ựịa phương, các nhà khoa học IRRI tổng kết: các giống lúa cạn ựịa phương thường cao cây, bộ rễ ăn sâu và phân bố dày ựặc; khả năng ựẻ nhánh kém và không tập trung; bộ lá màu xanh nhạt, lá dài, chỉ số diện tắch lá không cao; bông to và dài; hầu như không phản ứng với ánh sáng. Thời gian sinh trưởng từ 95 - 140 ngàỵ Hạt to tròn, tỷ lệ lép thấp; chống chịu giỏi với hạn, bện ựạo ôn, mẫm cảm với rầy và bện virus; chịu phân kém ựặc biệt là phân ựạm, năng suất rất thấp nhưng ổn ựịnh [6].
c) Nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu và hoạt ựộng sinh lý chống hạn
Nhiều tác giả cho rằng, sự ựóng khắ khổng ở thực vật khi hạn là một ựặc ựiểm thắch ứng. Henzell và Kaul (1975) lại nhận thấy các dòng lúa mì và mạch chống hạn nhất có tế bào khắ khổng không nhạy cảm.
Các nhà sinh lý cho rằng, áp suất thẩm thấu ựóng vai trò quan trọng, tạo nên khả năng chống chịu hạn ở cây trồng. Theo F.W.G.Baker (dẫn theo[19]), vai trò của áp suất thẩm thấu liên quan ở mức có ý nghĩa với năng suất lúa mì trồng trong ựiều kiện thiếu nước và hạn. Những nghiên cứu gần ựây khẳng ựịnh: áp suất thẩm thấu cũng liên quan ựến tỷ lệ nảy mầm và ựề nghị có thể sử dụng ựể xác ựịnh những kiểu gen có áp suất thẩm thấu caọ
Một trong những cơ chế tạo nên tắnh chống hạn ở thực vật là hình thành và tắch luỹ prolinẹ Mermand (1989) ựã xây dựng ựược phương pháp xác ựịnh hàm lượng proline trong lá lúa (dẫn theo [27]), ở ựây có thể nói proline như một yếu tố chống lại sự mất nước ở cây trồng trong giai ựoạn thiếu nước, biểu hiện là proline ựiều khiển giữ lại hàm lượng nước cao hơn trong lá, kắch thắch hoạt ựộng của phản ừng nitrat hoá, bảo vệ và kìm hãm hoạt ựộng của enzym trong suốt giai ựoạn hạn, ngoài ra proline cũng tạo ựiều kiện thuận lợi cho quá
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 22
trình trao ựổi chất ở giới hạn mất nước nhất ựịnh.
Hiện nay, người ta biết rằng: nghiên cứu sinh lý học ựã tìm ra 3 hợp phần chắnh ựóng góp vào sự kiện chống chịu khô hạn của cây lúa là (Nguyễn Thị Lang và ctv, 1997) [3].
(i) Khả năng ăn sâu của rễ xuống tầng ựất phắa dưới;
(ii) Khả năng ựiều tiết áp suất thẩm thấu giúp cây bảo vệ mô không bị tổn hại do mất nước
(iii) Khả năng kiểm soát sự mất nước của lá.
Về các hoạt ựộng sinh lý của cây lúa thì thời gian trỗ hoa sớm có thể sẽ rất có lợi cho những vùng cao, vì lượng nước ở ựây thường bị mất sớm hơn những vùng thấp (Homma và ctv., 2003) (dẫn theo[27]). Sự duy trì thế nước cao trong lá dưới ựiều kiện khô hạn dựa trên sự thắch nghi lâu dài liên quan ựến khả năng trỗ và trỗ thoát của bông, Jearakongman (2005) ựã phát hiện mối quan hệ chặt chẽ giữa khả năng trỗ thoát và thế nước cao trong lá lúa dưới ựiều kiện khô hạn của 55 dòng ựẳng gen của giống IR64 thông qua tắnh trạng QTLs bộ rễ từ giống Azucena ựã ựược giới thiệu (dẫn theo[9]).
Sức trương của tế bào ựược xác ựịnh một phần bằng tiềm năng thẩm thấu, cây có thể ựiều chỉnh tiềm năng thẩm thấu ựể duy trì sức trương dưới ựiều kiện bất thuận. điều chỉnh thẩm thấu (Osmotic adjustment - OA) có thể có mối quan hệ cao với một số giống (indica), ựến 1,5 MPa (mega pascal) khi ựo ở 70% hàm lượng nước liên kết (RWC - relative water content) (Babu và cộng sự, 1999). Giá trị này có thể so sánh với kê, một cây trồng chịu hạn. đồng thời cải tiến áp suất thẩm thấu ở kê gợi ý rằng năng suất có thể tăng lên 5% dưới ựiều kiện hạn cụ thể (Hammer và cộng sự,1999) (dẫn theo [19]).
d) Nghiên cứu về di truyền tắnh chịu hạn
Ngày nay nhờ nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản ựồ gen nhiều nhà khoa học ựã xác ựịnh ựược vị trắ và vai trò của một số vùng gen liên quan ựến khả năng chống chịu hạn. Các ựặc trưng như bộ rễ ăn sâu, khoẻ, khả năng
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 23
ựiều chỉnh thẩm thấu, khả năng duy trì thế nước trong lá ở ựiều kiện khô hạnẦ ựều quyết ựịnh quan trọng ựến khả năng chịu hạn của cây trồng [2], [7]
Chống chịu hạn là ựặc tắnh cực kỳ phức tạp, bị ảnh hưởng bởi sự thể hiện ựồng thời cả một hệ thống gen mục tiêu và bị ảnh hưởng bởi các yếu tố môi trường, vật lý, hoá học (Soltis 2003). điều này làm cho những tiến bộ nhất ựịnh về cải biến di truyền tắnh chống chịu khô hạn xảy ra rất chậm chạp. Chiến lược có hiệu quả ựã ựược ghi nhận là làm tăng lượng ựường dễ hoà tan, các hợp chất cần thiết thông qua việc tiếp cận với kỹ thuật chuyển nạp gen. những hợp chất ựó là proline, trehalose, betaine, manitol, ựóng vai trò như những thể bảo vệ thẩm thấu (osmoprotestants).
Người ta ựã chuyển nạp thành công gen HVA1 mã hoá nhóm protein 3 LAE (late embryogenesis abundant) là nhóm protein hoạt hoá amino acid ưa nước có vai trò bảo vệ cây chống chịu sự kiện mất nước từ cây lúa mạch vào cây lúa, nó ựã thể hiện tắnh chống chịu khô hạn trong ựiều kiện ựồng ruộng (Xiao và ctv.,2007).
Bằng việc sử dụng marker trợ giúp chọn lọc (MAS) người ta tìm ra các vùng gen liên quan ựến tắnh trạng rễ lúa ựược ựịnh vị trên nhiễm sắc thể số 1, 2, 3, 4, 5, 9 và 11 của cây lúạ Một vùng gen trên nhiễm sắc thể số 4 ựược xác ựinh là chứa các locus tắnh trạng số lượng chắnh quyết ựịnh chiều cao cây, năng suất hạt, số hạt trên bông trong ựiều kiện thiếu nước [19]. Babu (2003) [21] ựã chứng minh vùng gen ký hiệu RG939-RG476-RG214 trên nhiễm sắc thể số 4 của cây lúa quyết ựịnh quan hệ của bộ rễ với tắnh trạng chịu hạn; Xiang (2003) công bố gen MAPK5 có vai trò tăng cường sức chống chịu của cây lúa với các khủng hoảng môi trường trong ựó có hạn.
Nhìn chung còn rất nhiều những nghiên cứu về di truyền ở mức ựộ khác nhau về các tắnh trạng liên quan ựến khả năng chịu hạn ở cây lúạ Tuy nhiên cho ựến nay chưa có một giông lúa nào ựược chọn tạo thành công nhờ phương pháp sử dụng các gen chịu hạn trên ựể chuyển vào cây lúạ Nhưng
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 24
ựây là một hướng ựang ựược các nhà khoa học ựẩy mạnh nghiên cứu vì nó có thể rút ngắn thời gian chọn lọc ựược các giống lúa chịu hạn tốt.
e) Một số tắnh trạng quan trọng ựược ựề nghị trong nghiên cứu chọn lọc các giống lúa cạn, lúa chịu hạn
Theo các tác giả G. Atlin, K.S. Fischer, S. Fukai (2009) [18], [21], [31] thì có một số tắnh trạng cơ bản có liên quan chặt chẽ ựến năng suất và có thể sử dụng ựể tiến hành chọn giống cải tiến năng suất dưới ựiều kiện hạn ựó là:
- Chọn lọc các tắnh trạng trực tiếp liên quan ựến năng suất:
Các tắnh trạng liên quan trực tiếp ựến năng suất trong các ựiều kiện hạn là yếu tố quan trọng nhất trong các chương trình chọn giống lúa cạn.
Chọn lọc trực tiếp năng suất thường ựạt hiệu quả cao, tuy nhiên việc chọn lọc này cần tiến hành trên diện rộng và tốn nhiều thời gian mới có thể chọn lọc ựược những giống mong muốn cho môi trường mục tiêụ
- Chọn lọc các tắnh trạng gián tiếp:
Tắnh trạng gián tiếp là những ựặc ựiểm của thực vật khác tắnh trạng năng suất, những tắnh trạng gián tiếp cung cấp thông tin bổ sung ựể xác ựịnh thay ựổi năng suất dưới ựiều kiện hạn. Năng suất hạt dưới ựiều kiện hạn là tắnh trạng cơ bản ựể chọn lọc giống cho môi trường hạn, nhưng ựôi khi những tắnh trạng gián tiếp cũng rất hữu ắch cho chọn lọc. Tắnh trạng gián tiếp là những ựặc ựiểm của cây trồng liên kết với năng suất dưới ựiều kiện bất thuận, chúng cung cấp những thông tin bổ sung cho nhà tạo giống sử dụng khi chọn lọc.
*Các tắnh trạng gián tiếp ựược khuyến nghị sử dụng là:
+ Thời gian trỗ và chắn (rất hữu ắch trong trường hợp ựợt hạn có thể dự ựoán ựược). Lúa rất mẫn cảm với thiếu hụt nước trước trỗ 50%, khoảng 12 ngày trước trỗ ựến sau khi trỗ 7 ngàỵ Nếu kiểu thiếu hụt nước ở ựịa phương có thể dự ựoán trước ựược thì lựa chọn giống và thời vụ tránh hạn là phương án hiệu quả nhất ựể cải thiện chống chịu hạn
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 25
rất tốt cho kiểu hạn xen kẽ giữa mùa vụ)
Khi thắ nghiệm lúa chịu hạn thiếu hụt nước vào thời kỳ trước ra hoa thường xảy ra trì hoãn trỗ bông, các dòng trì hoãn dài hơn sẽ có xu hướng tạo ra số hạt nhỏ hơn, ngay cả sau ựó không thiếu hụt nước.
+ Tỷ lệ ựậu hạt
Khi hạn xảy ra gần thời ựiểm ra hoa, giai ựoạn mẫn cảm nhất, ảnh hưởng ựến yếu tố hình thành năng suất chủ yếu là phần trăm ựậu hạt. Tương quan di truyền giữa năng suất dưới ựiều kiện hạn và tắnh trạng này là rất caọ