VIII. Về cơ chế phát triển
8. Lưới nội sinh chất nhẵn (không hạt).
Cũng gọi là lưới nhưng không phải là những chồng túi dẹt xếp song song như kiểu lưới có hạt mà là một hệ thống ống lớn nhỏ, chia nhánh thông với nhau và thông với LNSC có hạt. Trong một tế bào có thể có nhiều hệ thống lưới nhẵn này xen lẫn với lưới có hạt ( trên hình hiển vi điện tử hệ lưới nhẵn thấy như là từng đám ống nhỏ bị cắt cụt rời rạc)
Màng của lưới vẫn là màng sinh chất nội bào. Tỉ lệ P/L giống như của lưới nội chất hạt nhưng thành phần lipid có khác. Tỉ lệ cholesterol cao hơn là 10% các chất lipid (ở hạt là 6%). Photphatidylcholin cũng cao, (như ở LNC hạt), chiếm 55% các chất lipid. Màng của lưới và cả trong lòng lưới chứa nhiều hệ thống enzyme chuyên nối dài hoặc bão hòa hóa các axit béo. Hệ lưới nhẵn rất phát triển ở tế bào tuyến bã nhờn, tế bào xốp ... tức là ở nơi nào mà sự tổng hợp lipid là mạnh mẽ. Điều này có thể thấy được qua các tỉ lệ sau đây :
- Ở tế bào chuyên tiết protein như tế bào tuyến tụy thì hầu như chỉ có hệ thống LNC hạt.
- Ở tế bào cơ thì hầu như chỉ có hệ thống LNC trơn. - Ở tế bào gan thì tỉ lệ LNC hạt /LNC trơn xấp xỉ bằng 1. Chức năng của hệ lưới không hạt (SER)
* Chức năng tổng hợp : chuyên tổng hợp và chuyển hóa axit béo và phospholipid, tổng hợp lipid cho các lipoprotein nhờ các enzyme trong màng SER.
Ở tinh hoàn SER tổng hợp các hocmôn steroit (hocmôn sinh dục và vỏ thượng thận) từ cholesterol.
* Về chức năng giải độc : các chất độc, dược liệu hoặc hóa chất có hại, thuốc trừ sâu hay chất gây ung thư đi vào SER tại đó các enzyme xúc tác các phản ứng chuyển các chất trên từ không tan trong nước thành tan trong nước để có thể đào thải qua nước tiểu. Khi chất độc có nhiều SER tăng số lượng, tiêu độc xong thì phần thừa sẽ giải thể theo con đường tiêu hóa trong tiêu thể.
* Chức năng được gọi là nâng cấp các axit béo có thể thấy qua việc SER dùng enzyme của mình để nối lại các hạt monoglyxeryl, các mixen axit béo trước đó đã giáng cấp cho vụn ra để đi qua màng tế bào làm cho chúng trở lại nguyên hình các đại phân tử.
Các sản phẩm của SER cũng được phân phối theo yêu cầu dưới dạng chất tiết. Ngoài ra SER ở tế bào cơ có một chức năng đặc biệt liên quan tới sự co duỗi cơ. Màng SER của cơ có protein enzyme tên là Ca++ ATPaza, còn gọi là cái bơm Ca++ ra khỏi SER để Ca++ vào bào tương thì cơ co. Và ngược lại khi cái bơm Ca++ bơm Ca++ trở lại cho SER thì cơ duỗi. SER của tế bào cơ mang tên riêng; lưới nội sinh nhẵn của cơ (sarcoplasmic reticulum).
9. Bộ golgi.
Bộ golgi có dạng một chồng túi mỏng hình chỏm cầu xếp song song với nhau thành hệ thống túi dẹt (còn gọi là dictiosom) nằm gần nhân tế bào. Trên hình hiển vi điện tử mỗi túi dẹt có hình một lưỡi liềm, bờ mép túi ngoài thì lồi, bờ mép túi trong thì lõm. Túi và màng túi đều mỏng hơn của hệ LNSC, chiều dày của mỗi túi là khoảng 150A0, đường kính của miệng túi (giữa hai mép túi) là 0,5 đến 1 (m.
Các túi dẹt càng về phía trong (tâm tế bào) càng có các túi phình ở bờ mép. Các túi dẹt từ phía ngoài vào phía tâm tế bào có liên hệ với nhau. Có tác giả cho là đường liên hệ là các kênh nhỏ. Có tác giả khác thì cho rằng túi vận tải bứt ra từ túi dẹt ngoài sẽ hòa vào túi dẹt trong kế bên. Một loại túi cầu khác cũng tách ra từ các lớp túi dẹt chứa các sản phẩm đến đúng nơi thu nhận. Những túi này được gọi là túi cầu golgi.
Bộ golgi của tế bào có thể gồm một hệ thống dictiosom hoặc nhiều hệ thống dictiosom. Các dictiosom gần nhau liên hệ với nhau bằng các kênh nhỏ nối liền với màng túi phía lồi xa tâm tế bào nhất.
Màng của bộ golgi thường xuyên bị thiếu hụt đi do nó tạo nên các túi golgi và cũng thường xuyên được bù trả lại bằng các thể đậm và các túi cầu từ màng nhân.
9.1. Sự phân cực và thành phần hóa học của bộ golgi
Màng của các túi dẹt của bộ golgi có cấu tạo hóa học không giống nhau.
- Phía lồi của chồng túi dẹt (dictiosom) còn gọi là phía gần (cis). Túi dẹt phía gần có màng túi mỏng có cấu tạo hóa học giống cấu tạo hóa học của màng RER, tỉ lệ P/l xấp xỉ bằng 2 (độ dày của màng: 450 - 60 A0).
- Càng đi về phía tâm của tế bào, tỉ lệ P/L của màng túi dẹt cũng giảm dần. Đến túi dẹt trong cùng, phía lõm của dictiosom còn gọi là phía xa (trans) thì màng túi dẹt có tỉ lệ P/L gần giống tỉ lệ của màng tế bào, và độ dày của màng cũng dày hơn độ dày của màng túi dẹt phía gần (khoảng 100 A0). Tỉ lệ cholesterol ở đây cũng cao.
Các túi dẹt ở bên trong chồng dictiosom như vậy có tỉ lệ P/L giảm dần hoặc trung gian giữa trị số 2 và 1.Ngoài những nét chính trên đây các túi dẹt còn có các nội dung về enzyme khác nhau, các phức hợp protein có vai trò tiếp nhận (receptor) khác nhau tại mặt trong màng túi.
Trên hình hiển vi điện tử chúng ta thấy hầu hết các túi dẹt đều có chỗ phình ra ở mép túi chứ không chỉ ở túi dẹt cuối cùng phía xa.
Như trên đã nói, các thể đậm tức các túi vận tải mang protein từ RER đến và đổ vào phía gần của dictiosom, protein được chuyển dần và trong tức về phía xa (các protein đó là: các protein tiết proteoglycan, glycoprotein màng tế bào, protein của tiêu thể và các glycolipid từ SER đến nữa ...)
Khi các chất này vào bộ golgi chúng được bộ golgi liên hệ thêm các chất, việc làm này được gọi là thuần thục hóa nhằm tăng tính đặc hiệu cho từng loại protein trong đó vần đề tín hiệu dẫn đường và nhận diện địa chỉ giao nhận là quan trọng nhất. Sự liên kết đầu tiên là liên kết đồng hóa trị gồm sự glycosyl hóa, sunphat hóa, sự cộng thêm axit béo. Các glycolipid cũng bị biến đổi. Sau khi đã được thuần thục hóa, các chất về vị trí của mình liên kết tạm thời với các phức hợp protein tiếp nhận (receptor) trên màng trong của túi dẹt để tạo nên các túi cầu chứa các chất “tiết” khác nhau. Đấy là các túi cầu golgi, túi cầu này to nhỏ khác nhau, nội dung bên trong khác nhau và rõ ràng là màng túi cũng khác nhau kèm theo các receptor đặc hiệu của chất tiết.
Tất cả các tính chất trên đây: sai khác về hình thái, sai khác về thành phần hóa học, hướng di chuyển vật chất qua dictiosom, các chức năng khác nhau của các túi dẹt từ phía gần đến phía xa gọi là sự phân cực của dictiosom tức là của bộ golgi.
9.2 Chức năng của bộ golgi
Nói một cách khái quát thì bộ golgi chuyên trách việc tiếp nhận protein và glycolipid hoặc cả cacbohydrat, từ hệ LNSC đưa tới, thuần thục hóa chúng rồi bao gói chúng lại rồi phân phát theo đúng địa chỉ tiếp nhận, có thể đó là các bào quan, có thể dó là phía ngoài tế bào. Người ta gọi chung các chầt trên đây là chất tiết.
Một số chức năng cụ thể của nó :
- Góp phần tạo nên các tiêu thể sơ cấp ở giai đoạn cuối
- Glycosyl hóa hầu như tất cả các glycoprotein của chất nhầy (một loại chất tiết) - Tạo nên thể đầu (acrosom) của tinh trùng
- Sự thuần thục hóa có các phản ứng: + Glycosyl hóa các hợp chất protit và lipid.
+ Sunphat hóa các glycoprotein bằng gốc SO4-- (este hóa). + Chuyển các phân tử protein sang cấu trúc bậc hai và bậc ba.
+ Gắn thêm các axit béo vào các chất đi qua dictiosom, polyme hóa các chất polysaccarit.
+ Các chất tiết và có thể có các chất độc dược được bộ golgi đưa ra khỏi tế bào bắng các túi golgi có cấu tạo màng giống màng tế bào. Sau khi mở túi ra và tống các chất tiết ra ngoài thì màng túi hòa vào màng tế bào, phía trong màng túi này thành phía ngoài màng tế bào và các cấu trúc cacbonhydrat trong màng túi đã trở thành cấu trúc cacbonhydrat của lớp áo tế bào, và có thể bộ golgi là cơ quan tạo nên phần lớn cấu trúc áo tế bào.
+ Với khả năng tạo các túi golgi có cấu tạo màng khác nhau để rồi các túi đó hòa nhập vào các màng có cấu tạo tương ứng, bộ golgi trở thành bào quan biệt hóa các loại màng của tế bào.