4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của Luận văn
3.2. Mô tả đặc điểm hình thái của hai loài mới cho khoa học
3.2.1. Loài Vietbocap aurantiacus sp. n.
Mẫu vật:
Mẫu bọ cạp cái (holotype), 2 mẫu bọ cạp cái (paratypes). Mẫu vật được thu ở giữa hang động Thiên Đường (17°31’10.3” Bắc -106°13’22.9”Đông), thuộc Vườn Quốc Gia Phong Nha – Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình; cách cửa vào khoảng 3000m.
Màu sắc:
Cơ thể của loài có màu vàng da cam, đậm hơn các loài khác trong cùng giống; chân kìm, gai đuôi, và gờ ở phần bụng sau có màu đỏ sậm.
Danh pháp:
Loài này được đặt theo một tính từ Latin liên quan đến màu da cam của loài mới này.
19
Hình 4: Loài Vietbocap aurantiacus sp. n. A: mặt lung, B: mặt bụng
(Ảnh: Lourenco, Trần & Phạm, 2018)
Đặc điểm hình thái
Phần đầu ngực:
Mặt lưng: Giáp đầu ngực có hình thang cân. Giữa giáp có 1 rãnh dọc chia giáp thành 2 phần đều nhau. Các hạt nhỏ trên bề mặt giáp có kích thước khác nhau, chúng phân bố đối xứng nhau qua trục dọc cơ thể. Bọ cạp không có mắt.
Mặt bụng: mặt bụng của phần đầu ngực được phủ kín bằng các đốt 1 của các đôi phần phụ và tấm giáp ngực. Bề mặt bụng nhẵn, không có cấu trúc hạt, chỉ phân bố một số lông tơ.
Tấm giáp ngực: giáp ngực bọ cạp có hình tam giác cân, phía đáy có 1 lõm nhỏ ăn
sâu vào trong lớp vỏ kitin của mặt bụng. Trên bề mặt giáp ngực có phân bố 4 lông dài.
20
Mặt lưng: mỗi đốt mặt lưng có 2 dải chạy ngang. Từ đốt 1 đến đốt 5 có một gờ nổi
mờ chạy dọc giữa lưng. Đến đốt 6 gờ này chỉ chạy tới 1/3 đốt thì dừng lại. Ngoài ra trên đốt 6 còn có 4 gờ nhỏ (hình thành lên từ các hạt nhỏ).
Mặt bụng: mặt bụng bọ cạp nhẵn, không có gờ hay các hạt nhỏ. Mỗi đốt mặt bụng
có 2 dải màu chạỵ ngang: dải màu nhạt phía trên, dải màu đậm phía dưới. Các lỗ thở của bọ cạp có hình elip hoặc hình ovan. Chúng nằm lệch so với trục dọc cơ thể.
Trên đốt mặt bụng có một số cụm lông tơ. Ở mỗi đốt cụm lông tơ sắp xếp thành 3 dãy, bao gồm 1 dãy chạy giữa và 2 dãy chạy ở 2 bên mép. Chùm lông có từ 4-9 lông.
Phần bụng sau:
Khác với phần bụng trước, các đốt đuôi của phần bụng sau không có các hạt nhỏ trên bề mặt. Bề mặt bụng sau nhẵn, có lông tơ trải đều. Trên các đốt đuôi có nhiều gờ răng cưa, số lượng các gờ răng cưa ở các đốt của đuôi bọ cạp không giống nhau.
Đốt Telson có nhiều lông dài, mọc thành cụm. Phía cuối của đốt Telson là chiếc kim độc màu nâu đỏ, dài, sắc và nhọn. Kim độc còn được trang bị thêm 1 chiếc gai phụ nhỏ và ngắn, hình tam giác nằm ở gần gốc của chiếc kim độc.
21
Hình 5: Đặc điểm chân xúc giác và chân kìm loài Vietbocap aurantiacus sp. n.
(A: Đốt chuyển chân xúc giác. B: Các đốt IV–V và đốt telson phần bụng sau. C: Chân kìm. D–F: dãy hạt và lông. D: Đốt gốc chân xúc giác)
(Ảnh: Lourenco)
Các phần phụ:
Đôi chân kìm: Chân kìm mập, chắc và khỏe. Đốt 2 (đốt bàn) chân kìm lớn nhất, có
vuốt ở phía đầu, mặt lưng có màu nâu, càng gần ngọn màu càng nhạt. Mặt lưng của đốt có một số chấm màu nâu phân bố rất đều. Trên đốt có một số một số lông dài. Mặt bụng đốt 2 có màu vàng nhạt, có nhiều lông tơ. Đốt 3 (đốt ngón) của chân kìm có vuốt dài và mập, trên vuốt có 2 gai mập; mặt bên đốt 3 có 2 dãy răng nhỏ, cũng có các lông tơ, xếp thành một dãy dài ở cạnh trong của đốt.
Đôi chân xúc giác: Đốt chuyển chân xúc giác cong, mặt trong có hệ thống hạt tạo
thành đường gờ nổi. Các đốt IV-V của chân xúc giác có các chấm nhỏ chạy thành các hang dọc và có một số lông cứng. Đốt gốc chân xúc giác có nhiều lông cứng. Ở đốt I, phần tham gia hình thành nên khoang miệng của bọ cạp, có một lớp lông tơ.Ở đốt II có nhiều lông dài ngắn khác nhau mọc thưa thớt. Đốt III có 4 dãy răng cưa
22
nhọn ở 4 cạnh của đốt. Đốt V nhẵn, dài, phần gốc tương đối hẹp, chiều dài đốt này lớn hơn chiều dài giáp đầu ngực, trên đốt có 6 dãy rang mờ, dãy ngoài cùng có 8-10 răng mờ, dãy trong cùng các răng sắp xếp không thẳng hàng. Phần gốc của đốt 5 luôn có màu vàng nhạt, phần ngọn sẫm màu hơn.
Các đôi chân bò: Trên các đốt của các đôi chân bò đều có các lông dài và lông tơ
mềm và mỏng, tuy nhiên số lượng của chúng không giống nhau trên các đốt. Càng về các đốt cuối số lượng các lông này càng tăng.Ở đốt 3 và 4 có một số hạt lấm tấm màu nâu nhạt, một số trong chúng hình thành nên một gờ răng. Đốt 6 có số lượng lông nhiều hơn đốt 5, một số trong chúng hình thành nên 2 dãy lông dài chạy dọc các đốt. Phần cuối của đốt 7 của bọ cạp có 2 chiếc vuốt dài, cong, nhọn, màu nâu đỏ.
Đôi nắp sinh dục: Hai nắp sinh dục của bọ cạp có hình bầu dục. Các nắp sinh dục
che kín 2 lỗ sinh dục của bọ cạp.
Đôi tấm lược: đôi tấm lược được gắn trên 2 cạnh bên của tấm cơ sở. Tấm này có
như hình chiếc lược. Trên đáy lớn ở giữa tấm cơ sở có một hõm nhỏ ăn sâu vào . Mối tấm lược được tạo bởi 4 dãy khác nhau
Kích thước:
Tổng chiều dài: 35,8 mm; đầu ngực dài: 4,5mm; đầu ngực chiều rộng: 2,7mm. Chiều dài phần bụng trước: 8,4 mm.
Bảng 3: Kích thước phần bụng sau (mm) của loài Vietbocap
aurantiacus sp. n.
Đốt bụng Chiều dài Chiều rộng Độ sâu I 1,9 2,2
II 2,2 1,9 III 2,5 1,8
23
IV 3,2 1,7
V 6,3 1,6 1,4 Telson 6,8
Kim độc 2,2 1,9
Bảng 4: Kích thước chân kìm (mm) của loài Vietbocap aurantiacus
sp. n. Dài Rộng Độ sâu Đốt đùi 6,0 1,3 Đốt gối 5,5 1,6 Kìm 10,6 1,7 1,6 Đốt chuyển 6,3
3.2.2. Loài Vietbocap quinquemilia sp. n. Mẫu vật: Mẫu vật:
Mẫu đực holotype và 2 mẫu cái paratype. Mẫu vật được thu ở giữa hang động Thiên Đường (17°31’10.3” Bắc -106°13’22.9”Đông), thuộc Vườn Quốc Gia Phong Nha – Kẻ Bàng, tỉnh Quảng Bình; cách cửa vào khoảng 5000m.
Màu sắc:
Các cá thể thuộc loài này có màu vàng rất nhạt, gần như màu trắng, màu sắc nhạt hơn các loài trong cùng giống. Các rang trên chân kìm, kim nọc và các hạt trên chân kìm màu nâu đỏ.
24
Tên loài này được đặt theo danh từ Latin, liên quan đến khoảng cách từ cửa động đến vị trí bắt gặp 5000m, trong tiếng Latin là qinquemilia.
Đặc điểm hình thái học:
Đặc điểm hình thái tương tự loài Vietbocap aurantiacus nhưng khác ở một số điểm: Chân kìm có nhiều vuốt, với 4 vuốt trên đốt 2 và 7 vuốt trên đốt 3. Trên đốt chuyển chân xúc giác có 6 gai nhọn. Đốt telson của chân xúc giác có rất nhiều lông cứng, phần gốc của đốt telson có mấu màu đỏ thẫm.
Hình 6: Loài Vietbocap quinquemilia sp. n. A: mặt lung, B: mặt bụng
25
Hình 7: Chân kìm và chân xúc giác của loài Vietbocap quinquemilia sp. n. (A: Chân kìm. B: Đốt chuyển chân xúc giác. C–D. Đốt V và đốt telson của phần
bụng sau) (Ảnh: Lourenco)
Kích thước:
Bảng 5: Kích thước (mm) của của mẫu cá thể cái đực và cá thể cái của loài Vietbocap quinquemilia sp. n.
Con đực Con cái Tổng chiều dài 25,4 20,2 Đầu ngực dài 3,2 2,5 Đầu ngực rộng trước 2,0 1,8 Đầu ngực rộng sau 3,3 2,7 Chiều dài bụng trước 7,4 6,1 Chiều dài đốt bụng
sau I 1,2 1,0 Chiều rộng đốt bụng
sau I 1,6 1,2 Chiều dài đốt bụng 1,4 1,2
26 sau II Chiều rộng đốt bụng sau II 1,4 1,0 Chiều dài đốt bụng sau III 1,6 1,3 Chiều rộng đốt bụng sau III 1,3 0,9 Chiều dài đốt bụng sau IV 2,1 1,6 Chiều rộng đốt bụng sau IV 1,2 0,8 Chiều dài đốt bụng sau V 4,2 3,2 Chiều rộng đốt bụng sau V 1,2 0,8 Đốt telson 4,3 3,3 Kim độc 1,4 1,1 Chiều dài đốt đùi
Chân kìm 4,1 2,9 Chiều rộng đốt đùi
Chân kìm 1,0 0,8 Chiều dài đốt gối
Chân kìm 4,0 3,1 Chiều rộng đốt gối
27
Chiều dài kìm 7,5 5,7 Chiều rộng kìm 1,2 1,0 Chiều dài đốt chuyển
chân kìm 4,4 3,4
3.2.3. Thảo luận:
Năm 2010, Wilson Lourenco và Phạm Đình Sắc đã công bố giống bọ cạp mới cho khoa học (tên khoa học là Vietbocap, còn gọi là bọ cạp Việt Nam), dựa trên mẫu vật thu được tại động Tiên Sơn, tên khoa học của loài là Vietbocap canhi.
Năm 2012, khảo sát đã phát hiện được loài bọ cạp thứ hai thuộc giống Vietbocap tại động Thiên Đường, loài Vietbocap thienduongensis. Loài bọ cạp thiên đường được phát hiện tại vị trí cách cửa động 300 m.
Khảo sát tiếp theo trong năm 2016 và 2017, tại động Thiên Đường, chúng tôi tiếp tục thu thập được một số mẫu bọ cạp thuộc giống Vietbocap. Thêm vào đó, không chỉ những hang động khác nhau, mà tại các vị trí trong cùng hang động các quần thể bọ cạp hoàn toàn cô lập với nhau, thuộc về những phần riêng biệt trong hệ thống hang động.
Chúng tôi phân tích mẫu vật thu được ở vị trí cách cửa động Thiên Đường 3000m, tức là cách vị trí của loài Vietbocap thienduongensis 2700m, thấy có sự khác biệt ở một số đặc điểm hình thái.
Mặc dù Vietbocap thienduongensis và Vietbocap aurantiacus sp.n. là hai loài gần gũi về địa lý được tìm thấy trong cùng một hang động, tuy nhiên, loài
Vietbocap aurantiacus có những điểm khác biệt bởi một số đặc điểm như: (i) kích
thước lớn hơn (35,8 mm trong khi loài Vietbocap thienduongensis chỉ có kích thước 23,9 mm) và các đặc điểm hình thái khác biệt (nhìn kích thước và tỉ lệ trong phần mô tả), (ii) màu sẫm hơn, vàng cam đậm hơn, (iii) mép trước của đầu ngực không sụp xuống, (iv) chiều dài mảnh bụng lớn hơn chiều rộng, (v) đốt sau bụng và chân
28
kìm sờ có gờ và hạt, (vi) Đốt bụng V có vùng tam giác màu trắng phồng lên, (vii) có bờ răng cưa trên ngón chuyển động của chân kìm.
Các mẫu vật loài Vietbocap quinquemilia sp.n. được tìm thấy cách cửa động 5000km, tức là cách vị trí ghi nhận được của loài Vietbocap
aurantiacus sp.n. 2000m. Các đặc điểm hình thái chung mặc dù giống nhau nhưng
cũng có một số đặc điểm khác nhau. Loài Vietbocap quinquemilia có mối quan hệ gần gũi hơn với loài V. thienduongensis. Loài này đặc trưng ở một số đặc điểm như: (i) kích thước nhỏ (chỉ có 20,2mm đối với con cái) và kích thước cơ thể, (ii) màu sắc cơ thể rất nhạt (gần như màu trắng), đây là loài có màu sắc nhạt nhất trong số các loài đã biết thuộc giống này, (iii) vị trí vùng mắt không hình thành mấu, (iv) vuốt chân kìm khác biệt về hình dáng, (v) đốt bản của chân bò mảnh.
Trên thế giới, trong trường hợp có nhiều hơn một loài của cùng một giống, cùng sống trong một hang động cũng đã được ghi nhận bởi nhiều nghiên cứu đã được công bố. Ví dụ, Bayer và Jäger đã ghi nhận sự có mặt của 2 loài nhện thuộc giống Heteropoda, tên gọi là Heteropoda maxima và Heteropoda steineri trong hang động Xe Bangfai. Mặc dù các tác giả này đã chỉ ra rằng loài H. steineri sẽ bị hạn chế hơn ở các phần sâu hơn trong hang động, họ gợi ý rằng hai loài này có thể gặp nhau. Ở khu vực ôn đới, nhiều loài thuộc cùng một giống cánh cứng cũng thường xuất hiện trong cùng hang động, ví dụ như giống Aphaenops trong Pierre Saint-Martin system in French Pyrenees. Hầu hết các trường hợp được ghi nhận cho thấy các loài xuất hiện đánh dấu mức độ thích nghi với cuộc sống trong hang động và/hoặc lòng đất.
Giả thuyết chung cho rằng các loài sống trong hang động đang tiến hóa, trong hầu hết các trường hợp tiến hóa trực tiếp từ tổ tiên sống trên bề mặt, là những câu hỏi được đặt ra gần đây bởi Juan và cs. Dựa trên các nghiên cứu về phát sinh địa lý, tác giả này đã khẳng định rằng các loài sống trong hang động thường khó hiểu và thường có phân bố ở các khu vực rất giới hạn. Nghiên cứu này cũng gợi ý rằng sự phân ly và các quá trình biệt hóa tiềm năng có thể xảy ra bất chấp sự hiện
29
diện của dòng gen từ các quần thể trên bề mặt. Cuối cùng, tác giả kết luận rằng cần tiến hành các nghiên cứu tiếp theo để cung cấp các bằng chứng về việc thích nghi tiến hóa
Vietbocap, cũng như các giống khác trong họ Pseudochactidae, được cho rằng là giống cơ bản nhất trong số bọ cạp đã biết. Kể cả khi không phải tất cả các tác giả đồng ý về vị trí phát sinh chính xác của các giống thuộc họ Pseudochactidae, họ vẫn đồng ý rằng là giống cơ bản nhất. Quần thể Vietbocap được tìm thấy trong động Thiên Đường đã chỉ ra sự giống nhau của việc thích nghi với sự hạn chế của hang động: mắt tiêu giảm hoàn toàn, trong một số trường hợp sự thoái hóa của các sắc tố rất rõ rệt. Mặt khác, Vietbocap vẫn còn chưa được nghiên cứu. Nguồn gốc tổ tiên trên mặt đất của Vietbocap có thể đã từng sống dưới đất, tuy nhiên tất cả các loài đã biết hiện nay đều không phải có nguồn gốc từ các tổ tiên sống trên mặt đất. Điều này đã chứng minh cho một quá trình sống thích nghi dưới lòng đất. Mặc dù các dẫn liệu có sẵn về quần thể bọ cạp vẫn còn rất hạn chế và các bằng chứng về phát sinh loài vẫn còn rất thiếu, nó có thể là quá trình biệt hóa của quần thể trong môi trường dưới lòng đất của các loài tổ tiên sống trên mặt đấ).
Như đã biết, động Thiên Đường là một hang động lớn với 31 km chiều dài, độ cao 100 m và chiều rộng là 150m, hầu hết các thông số vật lý như nhiệt độ không khí, độ ẩm khá giống nhau. Tuy nhiên, lịch sử địa chất của hệ thống hang động rất cổ và có nhiều thăng trầm trong thời gian địa chất, có thể gây ra các tình trạng sụt lún tạo các ngăn cách (rào cản) của từng khi vực, có thể thời gian đủ dài để diễn ra quá trình biệt hóa đầy đủ. Tuy nhiên, không có bất kì dữ liệu nào để xác nhận giả thuyết này.
Rất khó để ước tính từ các nghiên cứu hình thái học về quần thể Vietbocap
đang sống tại động Thiên Đường này, mức độ phân biệt chính xác của chúng là gì. Quá trình phân biệt và biệt hóa trong bọ cạp có lẽ là khá chậm, ít thế hệ được sinh ra hơn khi so sánh với các loài chân khớp khác. Do đó, câu hỏi cần được giải quyết là: Liệu chúng ta đang phải đối mặt với các loài, phân loài hay là biến thể của một
30
loài đa hình lớn. Đối với 3 loài trong quần thể này, hiện trạng cụ thể ở đây được gợi ý là liên quan đến phân bố, mặc dù số lượng mẫu vật có sẵn là nhỏ để đánh giá một cách mạnh mẽ sự khác biệt quan sát được. Phương pháp sử dụng sinh học phân tử cần thiết để đánh giá một cách chính xác sự khác biệt giữa các loài đã được công nhận.
3.3. Đặc trưng phân bố của bọ cạp
Đánh giá về đặc trưng phân bố của các loài bọ cạp, chúng tôi khảo sát bọ cạp ở 5 loại sinh cảnh đặc trương của VQG Phong Nha Kẻ Bàng, bao gồm: rừng tự nhiên trên núi đá vôi, rừng tự nhiên trên núi đất, rừng trồng, trảng cây bụi, hang động. Chúng tôi cũng đã khảo sát bọ cạp theo mùa là mùa mưa và mùa khô. Kết quả ghi nhận được ở bảng.
Bảng 6: Phân bố của loài bọ cạp ghi nhận được tại khu vực nghiên cứu
TT Tên loài Phân bố
Sinh cảnh ghi nhận Mùa
1 Liocheles australasiae
(Fabricius, 1775)
Rừng tự nhiên trên núi
đá vôi Mùa khô
2 Lychas mucronatus
(Fabricius, 1798)
Rừng tự nhiên trên núi
đất Mùa khô 3
Vietbocap canhi
Lourenco & Pham, 2010
Hang động Hai mùa
4
Vietbocap thienduongensis
Lourenco & Pham, 2012
Hang động Hai mùa
5
Vietbocap aurantiacus
sp. n. Lourenco, Trần &
Phạm, 2018 Hang động Hai mùa
6
Vietbocap quinquemilia
sp. n. Lourenco, Trần &
31
Kết quả cho thấy, có 4 loài ghi nhận được trong hệ sinh thái hang động, 1 loài phân bố ở rừng tự nhiên trên núi đá vôi, 1 loài phân bố ở rừng tự nhiên trên núi đất. Bọ cạp tại khu vực nghiên cứu không phân bố ở sinh cảnh rừng trồng và trảng cây bụi.
Trong tổng số 6 loài bọ cạp thu được tại khu vực VQG Phong Nha Kẻ Bàng,