di – , dc – , dp – 3 1 4
Trong đó: di là răng cửa sữa, dc là răng nanh sữa, dp là răng tiền hàm sữa. Trƣờng hợp các răng bị suy giảm cũng đƣợc đánh số tƣơng tự nhƣ răng vĩnh viễn. Không phải tất cả thú đều có răng sữa. Ví dụ nhiều loài gặm nhấm không có chức năng răng sữa mặc dù có mầm răng sữa. Hải cẩu và sƣ tử biển rụng một số răng sữa vào dịch ối trƣớc khi chúng sinh ra. Ở nhóm ăn côn trùng thì rắc rối hơn, khó có thể phân chia răng nào là răng sữa hãy trƣởng thành.
Chức năng của răng
Răng đƣợc sử dụng vào nhiều mục đích nhƣ chải lông, giao tiếp, tấn công hay phòng vệ, tuy nhiên mục đích đầu tiên là để ăn. Chúng có thể đƣợc sử dụng để nhổ thực vật, đào xới trầm tích đáy, dọa dẫm sau khi gầm, sủa hoặc để giết và giữ con mồi. Các chức năng khác của răng là để cắn xé, cắt hay nghiền thức ăn. Hầu hết các chức năng đó đều do sự chuyển động của hàm dƣới đối lập với hàm trên. Các chuyển động này đƣợc thực hiện bởi cơ hàm và khớp hàm dƣới và sọ nằm dƣới trƣớc vùng tai. Ở các nhóm động vật cắt nghiền thức ăn bằng cách sử dụng đỉnh sắc của các răng đối diện nhau nhƣ cắt kéo, chuyển động của hàm chỉ cần lên và xuống, nhƣ vậy khớp hàm dƣới-sọ sẽ giới hạn chuyển động. Nhƣ vậy thú ăn thịt và thú ăn sâu bọ có khuynh hƣớng có khớp hàm dƣới sọ đơn giản với chỏm xƣơng chắc khỏe, có những loài hầu nhƣ không thể tách rời hàm dƣới khỏi sọ. Các nhóm động vật
34
khác dùng cách chuyển động mài các hàm với nhau. Ở ngƣời, quá trình cắt nghiền thức ăn là sự kết hợp chuyển động lên xuống, trƣớc sau và bên do có khớp hàm dƣới-sọ khá phức tạp. Hầu hết thú ăn cỏ nghiền thức ăn kiểu di chuyển hàm dƣới từ bên này sang bên kia (thú móng guốc) hoặc từ sau ra trƣớc (thú gặm nhấm). Các kiểu cắt nghiền thức ăn sẽ tạo nên những đặc trƣng thể hiện trên hình thái răng và các vết mòn ở răng.
Cấu trúc của răng
Cấu trúc của răng rất đa dạng, thích ứng với chức năng của chúng. Bởi vậy các đặc điểm của từng nhóm răng sẽ rất hữu dụng khi định loại, định loài các răng rời.
Lý thuyết ba núm (Tribosphonic form) của Henry Fairfield Osborn
Để nghiên cứu về sự phức tạp của giải phẫu răng, cần phải xây dựng các thuật ngữ để miêu tả cấu trúc giải phẫu. Hệ thống thuật ngữ giải phẫu so sánh đƣợc sử dụng rộng rãi hiện nay đƣợc đề xuất bởi nhà cổ sinh học Henry Fairfield Osborn. Răng hàm của nhiều loài thú cổ từ cuối kỷ đệ tam-Tertiary có dạng đặc trƣng với các núm dạng ba góc.
Hình 2.3. Thuật ngữ miêu tả các núm răng dạng ba góc
35
Răng hàm trên của các hóa thạch này có dạng tam giác đơn, với một núm chính ở phía trong-lingual và hai núm ở phía ngoài-buccal. Răng hàm dƣới có dạng núm tam giác chính tƣơng tự nhƣng với một núm ở phía ngoài-buccal và hai núm ở phía trong-lingual; hơn nữa còn có phần gót thấp hơn ở phía gần-distal, phần gót thấp này cũng có ba núm chính. Bài luận ‘Sự tiến hóa của răng hàm thú’ của Osborn năm 1907 đã trở thành cơ sở của nghiên cứu phân loại. Ông cho rằng sự tiến hóa của răng hàm thú có thể giải thích bởi sự phát sinh từ dạng tam giác cơ bản. Thú tiến hóa từ bò sát trong đại trung sinh-Mesozoic. Răng bò sát có một núm đơn, kéo dài theo chiều gần xa, với các núm phụ ở hai đầu. Cả ba núm liên kết lại với nhau bởi đƣờng gợn sóng. Osborn gợi ý rằng núm đơn phía trong-lingual của răng hàm trên thú xuất phát từ nhúm chính ở răng bò sát, do vậy ông đặt tên núm này phía trong-lingual răng hàm trên là protocone. Tƣơng tự núm đơn phía ngoài-buccal ở tam giác chính răng hàm dƣới là protoconid. Hai núm khác của răng hàm trên là metacone-núm phía gần-distal và paracone-núm phía xa-messial. Tam giác núm của răng hàm trên đƣợc gọi là trigon. Cũng theo cách đó, Osborn đặt tên hai núm phía trong-lingual ở tam giác chính của răng hàm dƣới là metaconid (phía gần-distal) và paraconid (phía xa-mesial). Phần tam giác lồi lên của răng hàm dƣới này gọi là trigonid, và phần gót thấp đƣợc gọi là talonid. Ba núm của talonid đƣợc gọi là hypoconid, hypocolulid và entoconid. Các núm thêm khác thƣờng có ở các răng hàm trên là protoconule (hoặc paraconule) và metaconule. Quanh vị trí giao thân- chân răng – cervix của thân răng hàm nguyên thủy thƣờng có một chỗ lồi lên hoặc chìa ra đƣợc gọi là cingulum. Ở vài nhóm, có các núm khác mọc ra từ cingulum ở phía ngoài-buccal của răng hàm trên, chúng đƣợc gọi là ‘-style’. Metastyle hƣớng tới metacone, parastyle tới phía xa của paracone, và sesostyle là dạng nằm giữa. Núm thứ tƣ ở góc gần-trong (distolingual) của răng hàm trên là hypocone. Dạng cơ bản của răng hàm thú đƣợc gọi bằng thuật ngữ tribosphenic. Tuy rằng hiện nay chúng ta đã biết rằng sự tiến hóa không phải nhƣ Osborn đã nghĩ, nhƣng các tên ông đã đặt vẫn đƣợc sử dụng vì sự hiệu quả và dễ hình dung của nó.
36
Các núm có thể đƣợc nối với nhau bởi nhiều dạng cầu nối. Ở vài nhóm, các núm gắn liền với nhau bởi các nếp gấp ‘-loph’. Nếp gấp chính nối paracone, metacone và –styles đƣợc gọi là ectoloph. Nếp gấp tƣơng tự kết hợp protocone và paracone gọi là protoloph (hoặc paraloph). Nếp gấp kết hợp metacone và hypocone gọi là metaloph. Điều này có thể thấy rõ ở nhóm tê giác, ở răng hàm dƣới metalophid (protolophid) kết hợp metaconid và protoconid; tƣơng tự hypolophid kết hợp entoconid và hypoconid. Cách miêu tả trên có thể sử dụng cho mọi dạng răng hàm.
Các dạng răng (hình 2.4)
Nếu thân răng thấp, nó đƣợc gọi là bracydont. Nhóm thú ăn cỏ thƣờng có thân răng cao hơn, gọi là hypsodont. Nếu các núm đƣợc bao bọc lại, răng đó đƣợc gọi là bunodont. Các núm và các cầu nối xếp thành dạng rìa sắc thì gọi là secodont. Nếu các núm kết hợp thành một khối, răng hàm đƣợc miêu tả là dạng lophodont
(trục của nếp gấp chủ yếu theo hƣớng ngoài trong-buccolingual) hoặc selenodont
(trục nếp gấp theo hƣớng gần xa-mesiodistal).
Các răng đƣợc gọi bằng thuật ngữ caninised-nanh hóa khi núm chính và một, hai núm phụ hoặc một trong hai núm phụ phát triển. Răng cửa có thể giống nhƣ dạng cơ bản hoặc chỉ có núm chính phát triển. Răng cửa có dạng cơ bản hoặc có các núm phụ với các gờ nối liền tạo thành hình lá. Thuật ngữ răng hàm hóa cũng đƣợc dùng để miêu tả sự thêm núm từ dạng răng của bò sát.
37
Hình 2.4. Phân chia các dạng kiểu răng theo thuyết ba núm
(sửa từ Simon Hillson, 2005 [45])
Nhóm răng có rìa sắc dạng kéo (dilambdadont và zalambdadont)
Hầu hết thú ăn sâu bọ vẫn giữ các yếu tố chính của dạng răng ba núm cũng nhƣ số lƣợng răng nguyên thủy. Có thể các nhóm thú nguyên thủy là bọn ăn sâu bọ nên nhóm ăn sâu bọ vẫn giữ những đặc điểm này. Chuyển động của hàm chủ yếu là lên và xuống. Parastyle, paracone, mesostyle, metacone và metastyle đƣợc nối bởi các cầu nối cao và sắc hình chữ W. Dạng răng hàm trên kiểu này đƣợc gọi là
dilambdadont. Các núm của trigonid và talonid của hàm dƣới cũng đƣợc nối bởi các cầu tƣơng tự thành dạng hai chữ V, khớp lệch với các cầu nối ở hàm trên tạo hiệu
38
quả nhƣ kéo cắt thức ăn. Ở phía trong của đỉnh chóp ở răng hàm trên, protocone và hypocone hình thành các rãnh thấp hình lƣỡi liềm. Dạng răng hàm này thƣờng tìm thấy ở bọn thú ăn sâu bọ-insectivora và dơi nhỏ-microchiroptera. Một dạng răng hàm trên khác là zalambdadont là dạng có một cầu nối hình chữ V nối paracone, protocone và metacone, dạng này có ở một số thú ăn sâu bọ nhƣ nhím Madagasca- tenrec, chuột-solenodon và chuột chũi vàng-golden moles.
Ở thú ăn thịt, một số răng má-cheek teeth biến đổi thành dạng lƣỡi dao. Ở răng hàm trên đó là sự phát triển áp đảo của metacone/metastyle và sự tiêu giảm toàn bộ protocone. Ở hàm dƣới, cầu nối giữa protoconid và paraconid cũng phát triển. Răng cửa của nhóm linh trƣởng và vài loài nhai lại có hình lá với cầu nối thành dạng cắt rất cao, điều này là do sự phát triển và hợp nhất các núm.
Răng hàm dạng bunodont (upper, lower carnassial)
Một hoạt động nhai khác là nghiền thức ăn giữa các răng hàm dạng bunodont. Các núm răng thấp, tròn và chia tách nhau bởi các rãnh và khe trên mặt nhai của răng. Chuyển động của hàm dƣới có thể chỉ đơn giản là chuyển động lên xuống, hoặc phức tạp hơn là chuyển động sang các bên, nhƣ vậy các núm răng sẽ trƣợt theo các rãnh giữa các núm của răng hàm đối diện tạo tác động nghiền thức ăn. Các loài ăn tạp-omnivorous nhƣ nhóm linh trƣởng, gấu và lợn đều có răng hàm dạng bunodont. Nhìn chung nhóm động vật ăn thịt thuộc nhóm Mustelidae, Viverridae và Canidae có một vài răng bunodont, hoặc các yếu tố bunodont trên răng. Răng có kiểu bunodon đƣợc dùng để nghiền nát xƣơng và các mô cứng.
Các răng dạng gấp nếp và răng dạng hình phễu (selenodont)
Răng gấp nếp là răng có các nếp gấp đƣợc bao bọc trong lớp men răng hình lăng trụ. Các nếp gấp này kéo dài suốt hoặc hầu hết chiều cao thân răng. Khi các đỉnh núm răng mòn đi, cấu trúc mặt cắt nếp gấp có thể nhìn rõ mặt nhai của răng. Các răng kiểu gấp nếp này gồm các răng má của nhím và hải ly, tổ hợp răng hàm hình trụ của chuột đồng và răng hàm của nhóm lagomorpha (thỏ, thỏ rừng). Răng cửa dài và mọc liên tục của nhóm gặm nhấm và nhóm lagomorph thƣờng cũng có đƣờng rãnh tạo bởi các nếp gấp tƣơng tự suốt chiều dài của răng. Ở các động vật
39
lớn, các nếp gấp từ các bên của thân răng là đặc trƣng chính của răng má nhƣ ở tê giác, động vật nhai lại và ngựa.
Ở dạng răng này còn có thể có các lõm sâu trên thân răng bắt đầu từ mặt nhai, mỗi lõm đó đƣợc gọi là infundibulum (tiếng Latin funnel-phễu). Infundibula có thể rời hoặc kết hợp một phần chiều dài của nó với các nếp gấp ở cạnh bên của thân răng. Khi các núm răng bị mòn chúng làm lộ ra trên mặt răng các dải ngà răng nằm giữa các lớp men răng. Các infundibula phân tách các băng hình trụ của ngà răng và men răng tạo thành răng dạng selenodont. Kiểu răng này có ở lạc đà, hƣơu nai, trâu bò và ngựa. Thân răng dạng selenodont thƣờng phức tạp hơn bởi các nếp gấp từ bên cạnh tạo thành các gờ lồi và các trụ, chúng liên kết với vị trí các lõm infundibula gần bề mặt nhai chƣa bị mòn. Các phễu lõm infundibula trở lên tách rời trong quá trình mòn răng làm răng thể hiện thành nhiều dạng cấu trúc suốt quá trình tồn tại.
Răng má của voi có nhiều dạng nếp gấp khác nhau. Các nếp gấp bắt đầu từ hai bên và gặp nhau ở giữa, phân chia răng thành nhiều nếp lophodont liên hợp. Các nếp mở rộng suốt bề rộng của răng tạo thành các phiến, các phiến đƣợc cụm vào nhau tạo thành một răng.
Chức năng của các nếp đƣợc thể hiện trên bề mặt nhai nhƣ một loạt các gờ men răng. Các răng dạng này chỉ thực hiện đƣợc chức năng cắt nghiền khi chúng đã bị mòn phần nào để lộ ra các gờ men răng, các gờ men răng mài vào gờ men răng trên hàm đối diện khi hàm dƣới chuyển động trƣớc-sau hoặc bên-bên có tác dụng nhƣ máy cán thức ăn.
Dạng răng trung gian ở thú gặm nhấm (lophodont)
Có nhiều dạng răng má đƣợc khác nhau ở nhóm thú gặm nhấm. Ở một số loài có thể gọi là có răng kiểu bunodont với các núm rời mặc dù chúng vẫn đƣợc nối bởi các cầu nối khá cao. Các loài khác có thể gọi là có bộ răng lophodont với các núm hợp với nhau thành một đỉnh cao hơn. Cũng có một số loài khác có răng ở dạng trung gian giữa hai dạng đó.
40
Trên đây là một số quy ƣớc miêu tả chung về răng, các miêu tả kĩ hơn cho từng họ đƣợc sử dụng trong phân loại răng xin xem thêm trong Teeth (2005) của Simon Hillson [45] .
2.3. Phƣơng pháp đo đạc
Hình thái răng của các nhóm thú rất khác nhau, với mỗi loại răng cần xác định điểm đo để đảm bảo tính thống nhất về số liệu đo đạc so sánh. Chúng tôi sử dụng các kích thƣớc, điểm đo theo Angela von den Driesh (1976) [33]. Các kích thƣớc hiện vật đƣợc đo bằng thƣớc kẹp Caliper điện tử, độ chính xác 0,01mm.
41
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Cảnh quan khu vực và lịch sử nghiên cứu di chỉ hang Đá Đen
Hang Đá Đen thuộc thôn 2 Thống Nhất, xã Yên Phú, huyện Hàm Yên, tỉnh Tuyên Quang. Hang thuộc dãy núi đá vôi Đá Đen, có diện tích khoảng hơn 20m2, cửa hang hƣớng Bắc lệch Tây 10o, nằm cao hơn mặt thung lũng khoảng 8m. Hang nằm đối diện với Động Tiên - một danh thắng du lịch nổi tiếng trong vùng, cách trục đƣờng quốc lộ số 2 khoảng 300m, cách thành phố Tuyên Quang hơn 50km về phía Bắc. Tọa độ 22o
08'35,4"N và 104o58'44,2"E.
Về điều kiện địa hình, huyện Hàm Yên là vùng đồi núi thấp, rải rác những mạch đá vôi chạy dài xen giữa những dải thung lũng bằng phẳng hẹp,có nhiều khe lạch nhỏ xen giữa các khe núi tập trung thành các con suối lớn ở vùng thung lũng rộng rồi đổ vào hệ thống sông Lô. Cách hang khoảng 800m hiện nay còn một dòng suối khá lớn chảy vòng quanh các núi đá vôi đổ vào sông Lô ở phía đông bắc hang. Về điều kiện khí hậu, huyện nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, chịu ảnh hƣởng của lục địa Bắc Á Trung Hoa, có hai mùa rõ rệt, mùa đông lạnh khô hạn và mùa hè nóng ẩm mƣa nhiều. Không khí có độ ẩm cao bình quân 85%. Nhiệt độ trung bình hàng năm khoảng 22-24oC, cao nhất trung bình 33-35oC, thấp nhất trung bình 12-13oC. Lƣợng mƣa hàng năm khá lớn từ 1500-1700mm, tập trung vào mùa hè và kéo dài từ tháng 4 đến tháng 10. Do đặc điểm địa hình có các đồng bằng thung lũng ven sông, sông dốc và hẹp cộng với sự bao bọc bởi những ngọn núi cao nên mùa mƣa thƣờng xảy ra lốc mạnh và lũ quét.
Về đặc điểm hệ sinh vật hiện đại quanh khu vực di chỉ có thể nhận xét sơ lƣợc dựa trên kết quả điều tra của các nhà khoa học tại khu bảo tồn thiên nhiên Chạm Chu rất gần khu vực hang Đá Đen. Khu bảo tồn Chạm Chu là nơi phân bố đa dạng thực vật và là nơi hiện diện nhiều kiểu rừng, từ rừng kín thƣờng xanh nhiệt đới núi thấp đến rừng kín thƣờng xanh nhiệt đới núi cao. Theo số liệu thống kê chƣa đầy đủ, thành phần loài thực vật có mạch khoảng 1500-2000 loài; động vật ghi nhận đƣợc 45 loài thú, 127 loài chim, 38 loài bò sát và 15 loài lƣỡng cƣ, trong đó nhiều
42
loài có tên trong sách đỏ Việt Nam và thế giới đang đứng trƣớc nguy cơ tuyệt chủng. Về nhóm thú lớn, điều tra ban đầu của khu bảo tồn có chồn dơi, culi, khỉ mặt đỏ, khỉ đuôi lợn, voọc đen má trắng, gấu chó, gấu ngựa, báo lửa, cầy vòi bắc, sơn dƣơng, chồn bay…
Hình 3.1. Ảnh vệ tinh vị trí hang Đá Đen và địa hình xung quanh (google earth)
Hình 3.2. Toàn cảnh thung lũng trước hang và cửa hang Đá Đen
Ω Ω
43
Hình 3.3. Vị trí hang Đá Đen trên bản đồ (sửa từ Tập bản đồ hành chính Việt Nam, 2005)
Hang Đá Đen, thôn 2 Yên Phú, Hàm Yên, Tuyen Quang
44
Hang Đá Đen đƣợc phát hiện trong đợt điều tra khảo sát khảo cổ học ở huyện Hàm Yên tháng 5 năm 2004. Đoàn khảo sát gồm Trình Năng Chung, Vũ Thế Long, Nguyễn Hữu Thiết (Viện Khảo cổ học), Nguyễn Hữu Thọ, Nguyễn Công Tiến (Bảo tàng tỉnh Tuyên Quang) và các cán bộ trung tâm văn hóa thể thao huyện Hàm Yên
[3]. Hóa thạch động vật tìm thấy trong khối trầm tích dày 1,2m, trữ lƣợng ƣớc