Để định loại, phân loài cho các hiện vật, chúng tôi sử dụng phƣơng pháp so sánh hình thái, so sánh hiện vật thu đƣợc với các tiêu bản thuộc các sƣu tập cổ sinh đã nghiên cứu, hoặc so sánh với mẫu các loài hiện đại đang lƣu giữ tại Viện Khảo cổ học và mẫu hiện đại ở Museum of comparative anatomy Paris; sử dụng các Atlat phân loại xƣơng răng động vật nhƣ Human and nonhuman bone identification A color atlas của Diane L.France 2009 [37], Teeth của Simon Hillson 2005 [45] và
Atlas of animal bone của Elisabeth Schmid 1972 [39].
Bộ sƣu tập hóa thạch động vật ở hang Đá Đen chủ yếu là các răng rời, chỉ có vài mảnh nhỏ là xƣơng không định loại đƣợc. Vì vậy dƣới đây chúng tôi xin giới thiệu một số khái niệm, quy ƣớc về răng sẽ sử dụng trong quá trình phân tích dữ liệu.
Cấu tạo chung của răng
Cấu thành răng (hình 2.1) gồm hai thành phần chính: thân răng và chân răng. Thân răng thƣờng lộ ra trong miệng và chân răng thƣờng đƣợc giữ chắc chắn trong hốc xƣơng của xƣơng hàm. Răng với thân răng cao có thể chỉ nhô lên phần đỉnh và ngày càng lộ ra nhiều hơn theo quá trình mòn đi của răng. Đặc điểm xác định phần thân răng là nó đƣợc phủ một lớp men răng (enamel) cứng và sáng. Ở nhiều loài động vật, chân răng và cả phần men của thân răng đƣợc bao bọc bởi một lớp giống mô xƣơng gọi là lớp cement. Dƣới các lớp bề mặt trên là phần mô rất dai và đàn hồi gọi là ngà răng (dentine), đây là phần chính hình thành nên cấu trúc của răng. Phần bên trong thân răng là buồng chứa tủy răng (pulp). Ở những răng có phần chân hẹp hơn phần thân thì buồng tủy sẽ có dạng kéo dài dạng kênh nhỏ đi xuống giữa chân răng và mở ra bởi lỗ nhỏ ở đầu chân răng. Trong buồng tủy ở răng sinh vật sống là mô mềm nhão chứa các tế bào ngà răng, máu và thần kinh.
30
Hình 2.1. Cấu tạo chung của răng (sửa từ Simon Hillson, 2005 [45])
Các thành phần trên có ở tất cả các răng. Răng ở các nhóm khác nhau có thể có phần thân răng có thể rộng, cao hoặc dẹt hơn chân răng, hoặc có thêm các núm, rãnh. Phần cement có thể phủ cả thân và chân răng, hoặc số lƣợng chân răng nhiều hơn. Có trƣờng hợp chân răng phát triển hơn nhƣ ở ngà voi chủ yếu là ngà và cement, tuy nhiên vẫn có biểu hiện một nón nhỏ thân răng có thể nhận thấy trƣớc khi ngà voi bị mòn. Nhƣ vậy có thể áp dụng một mô hình cấu trúc cơ bản cho hầu hết các dạng răng.
Quy ƣớc về các mặt của răng
Các nhóm loại răng xếp thành hàng theo thứ tự hoàn chỉnh đƣợc gọi là công thức răng. Các răng xếp theo thứ tự trên hàm dạng vòng cung đƣợc gọi là cung răng. Các loại răng xếp đối xứng trên hai bên cung răng, bởi vậy các răng ở bên trái gần nhƣ là hình ảnh phản chiếu của các răng tƣơng ứng bên phải. Nhƣ các phần khác của cơ thể, công thức răng có thể chia thành nửa trái và phải, phân định bởi một mặt phẳng tƣởng tƣợng gọi là mặt phẳng đối xứng dọc. Từ đó ta có thể đƣa ra các thuật ngữ thuận tiện cho nghiên cứu (hình 2.2). Với mỗi răng, mặt răng hƣớng về phía trƣớc (hƣớng về điểm giao giữa mặt phẳng đối xứng dọc và cung hàm) đƣợc gọi là mặt xa (mesial); mặt răng hƣớng ngƣợc lại gọi là mặt gần (distal). Mặt hƣớng
31
vào phía trong cung hàm (hƣớng về phía lƣỡi) gọi là mặt trong (lingual); mặt hƣớng ngƣợc lại ra phía ngoài (về phía má hoặc môi) gọi là mặt ngoài (buccal). Có vài cách gọi tên khác cho các mặt của răng cũng thƣờng đƣợc sử dụng. Lingual còn đƣợc gọi là palatal cho các răng hàm trên, và buccal đƣợc miêu tả là mặt đối diện với má (trong tiếng latin là buccae) nên các nha sĩ thƣờng sử dụng thuật ngữ labial cho mặt răng đối diện với môi (tiếng latin labia). Đây là một vấn đề khi so sánh giải phẫu răng vì sự khác biệt giữa các nhóm động vật. Cũng có thể sử dụng một hệ thuật ngữ khác ví dụ nhƣ vestibular (vestibule là khoảng không gian giữa răng với má và môi) hoặc facial. Tuy nhiên nhiều nhà khoa học thƣờng sử dụng thuật ngữ buccal. Mặt cắn hay mặt nhai của răng, là mặt tiếp xúc giữa của răng hàm trên và hàm dƣới đƣợc gọi là mặt nhai (occlusal). Ở các răng sắc nhọn, hầu nhƣ không có mặt nhai nên có thể sử dụng thuật ngữ rìa cắn hoặc điểm cắn, hoặc ở trƣờng hợp răng cửa đƣợc gọi là rìa incisal.
Hình 2.2. Quy ước tên gọi các mặt của răng
32
Công thức răng
Cách phân chia phổ biến đƣợc sử dụng khi nghiên cứu giải phẫu thì răng đƣợc chia thành bốn loại: răng cửa-incisor, răng nanh-canine, răng tiền hàm- premolar và răng hàm-molar. Hầu hết các loài thú có hai công thức răng: răng sữa – deciduous ở giai đoạn con non sẽ đƣợc thay thế bởi răng vĩnh viễn – permanent khi trƣởng thành. Răng sữa tƣơng tự răng vĩnh viễn nhƣng thƣờng có thân răng thấp hơn với eo thắt rõ rệt ở đƣờng giao giữa thân răng và chân răng, và các chân răng doãng rộng. Các đặc điểm đó ở răng sữa thích ứng với sự phát triển thân răng răng vĩnh viễn từ trong hàm mọc lên.
Công thức răng răng sữa cũng nhƣ răng vĩnh viễn có thể chia thành bốn phần dựa trên vị trí so với mặt phẳng đối xứng dọc: trên bên trái, trên bên phải, dƣới bên trái và dƣới bên phải. Lƣu ý rằng trái và phải là so với bản thân con vật, không phải so với hƣớng quan sát. Mỗi bên của công thức răng có thể tóm tắt bởi công thức răng – dental formula.
Công thức răng của thú thƣờng đƣợc thể hiện nhƣ sau: 3 1 4 3
I –, C –, P –, M – 3 1 4 3
Trong đó: I là răng cửa trƣởng thành; C là răng nanh; P là răng tiền hàm và M là răng hàm. Với mỗi phần tƣ của công thức răng răng thú, có ba răng cửa, một răng nanh, 4 răng tiền hàm và 3 răng hàm.
Có tác giả sử dụng cách viết tắt theo quy ƣớc:
Răng hàm trên: I1, I2, I3, C, P1, P2, P3, P4, M1, M2, M3 Răng hàm dƣới: I1, I2, I3, C, P1, P2, P3, P4, M1, M2, M3
Hoặc có thể viết các chữ số bên phải và bên trái để thể hiện cho phần công thức răng bên phải và bên trái. Chữ in hoa thể hiện răng hàm trên, chữ thƣờng thể hiện răng hàm dƣới. Hoặc thêm các chữ cái viết tắt biểu hiện bên trái/ phải nhƣ L/R, viết tắt cho hàm trên/dƣới nhƣ u/l.
33
Số thứ tự của răng thƣờng đƣợc giữ nguyên một cách khái quát ở các nhóm động vật để có thể so sánh trong trƣờng hợp số lƣợng răng suy giảm trong quá trình tiến hóa. Các răng cửa và răng hàm nếu bị suy giảm thì vẫn đƣợc đánh số theo thứ tự. Ở răng tiền hàm, sự suy giảm số lƣợng răng thƣờng từ phía ngoài-mesial, nhƣ vậy nếu trong công thức răng chỉ có hai răng tiền hàm thì chúng sẽ đƣợc đánh số là P3, P4.
Công thức răng răng sữa của thú không có răng hàm nên công thức răng sẽ là:
3 1 4 di – , dc – , dp – di – , dc – , dp – 3 1 4
Trong đó: di là răng cửa sữa, dc là răng nanh sữa, dp là răng tiền hàm sữa. Trƣờng hợp các răng bị suy giảm cũng đƣợc đánh số tƣơng tự nhƣ răng vĩnh viễn. Không phải tất cả thú đều có răng sữa. Ví dụ nhiều loài gặm nhấm không có chức năng răng sữa mặc dù có mầm răng sữa. Hải cẩu và sƣ tử biển rụng một số răng sữa vào dịch ối trƣớc khi chúng sinh ra. Ở nhóm ăn côn trùng thì rắc rối hơn, khó có thể phân chia răng nào là răng sữa hãy trƣởng thành.
Chức năng của răng
Răng đƣợc sử dụng vào nhiều mục đích nhƣ chải lông, giao tiếp, tấn công hay phòng vệ, tuy nhiên mục đích đầu tiên là để ăn. Chúng có thể đƣợc sử dụng để nhổ thực vật, đào xới trầm tích đáy, dọa dẫm sau khi gầm, sủa hoặc để giết và giữ con mồi. Các chức năng khác của răng là để cắn xé, cắt hay nghiền thức ăn. Hầu hết các chức năng đó đều do sự chuyển động của hàm dƣới đối lập với hàm trên. Các chuyển động này đƣợc thực hiện bởi cơ hàm và khớp hàm dƣới và sọ nằm dƣới trƣớc vùng tai. Ở các nhóm động vật cắt nghiền thức ăn bằng cách sử dụng đỉnh sắc của các răng đối diện nhau nhƣ cắt kéo, chuyển động của hàm chỉ cần lên và xuống, nhƣ vậy khớp hàm dƣới-sọ sẽ giới hạn chuyển động. Nhƣ vậy thú ăn thịt và thú ăn sâu bọ có khuynh hƣớng có khớp hàm dƣới sọ đơn giản với chỏm xƣơng chắc khỏe, có những loài hầu nhƣ không thể tách rời hàm dƣới khỏi sọ. Các nhóm động vật
34
khác dùng cách chuyển động mài các hàm với nhau. Ở ngƣời, quá trình cắt nghiền thức ăn là sự kết hợp chuyển động lên xuống, trƣớc sau và bên do có khớp hàm dƣới-sọ khá phức tạp. Hầu hết thú ăn cỏ nghiền thức ăn kiểu di chuyển hàm dƣới từ bên này sang bên kia (thú móng guốc) hoặc từ sau ra trƣớc (thú gặm nhấm). Các kiểu cắt nghiền thức ăn sẽ tạo nên những đặc trƣng thể hiện trên hình thái răng và các vết mòn ở răng.
Cấu trúc của răng
Cấu trúc của răng rất đa dạng, thích ứng với chức năng của chúng. Bởi vậy các đặc điểm của từng nhóm răng sẽ rất hữu dụng khi định loại, định loài các răng rời.
Lý thuyết ba núm (Tribosphonic form) của Henry Fairfield Osborn
Để nghiên cứu về sự phức tạp của giải phẫu răng, cần phải xây dựng các thuật ngữ để miêu tả cấu trúc giải phẫu. Hệ thống thuật ngữ giải phẫu so sánh đƣợc sử dụng rộng rãi hiện nay đƣợc đề xuất bởi nhà cổ sinh học Henry Fairfield Osborn. Răng hàm của nhiều loài thú cổ từ cuối kỷ đệ tam-Tertiary có dạng đặc trƣng với các núm dạng ba góc.
Hình 2.3. Thuật ngữ miêu tả các núm răng dạng ba góc
35
Răng hàm trên của các hóa thạch này có dạng tam giác đơn, với một núm chính ở phía trong-lingual và hai núm ở phía ngoài-buccal. Răng hàm dƣới có dạng núm tam giác chính tƣơng tự nhƣng với một núm ở phía ngoài-buccal và hai núm ở phía trong-lingual; hơn nữa còn có phần gót thấp hơn ở phía gần-distal, phần gót thấp này cũng có ba núm chính. Bài luận ‘Sự tiến hóa của răng hàm thú’ của Osborn năm 1907 đã trở thành cơ sở của nghiên cứu phân loại. Ông cho rằng sự tiến hóa của răng hàm thú có thể giải thích bởi sự phát sinh từ dạng tam giác cơ bản. Thú tiến hóa từ bò sát trong đại trung sinh-Mesozoic. Răng bò sát có một núm đơn, kéo dài theo chiều gần xa, với các núm phụ ở hai đầu. Cả ba núm liên kết lại với nhau bởi đƣờng gợn sóng. Osborn gợi ý rằng núm đơn phía trong-lingual của răng hàm trên thú xuất phát từ nhúm chính ở răng bò sát, do vậy ông đặt tên núm này phía trong-lingual răng hàm trên là protocone. Tƣơng tự núm đơn phía ngoài-buccal ở tam giác chính răng hàm dƣới là protoconid. Hai núm khác của răng hàm trên là metacone-núm phía gần-distal và paracone-núm phía xa-messial. Tam giác núm của răng hàm trên đƣợc gọi là trigon. Cũng theo cách đó, Osborn đặt tên hai núm phía trong-lingual ở tam giác chính của răng hàm dƣới là metaconid (phía gần-distal) và paraconid (phía xa-mesial). Phần tam giác lồi lên của răng hàm dƣới này gọi là trigonid, và phần gót thấp đƣợc gọi là talonid. Ba núm của talonid đƣợc gọi là hypoconid, hypocolulid và entoconid. Các núm thêm khác thƣờng có ở các răng hàm trên là protoconule (hoặc paraconule) và metaconule. Quanh vị trí giao thân- chân răng – cervix của thân răng hàm nguyên thủy thƣờng có một chỗ lồi lên hoặc chìa ra đƣợc gọi là cingulum. Ở vài nhóm, có các núm khác mọc ra từ cingulum ở phía ngoài-buccal của răng hàm trên, chúng đƣợc gọi là ‘-style’. Metastyle hƣớng tới metacone, parastyle tới phía xa của paracone, và sesostyle là dạng nằm giữa. Núm thứ tƣ ở góc gần-trong (distolingual) của răng hàm trên là hypocone. Dạng cơ bản của răng hàm thú đƣợc gọi bằng thuật ngữ tribosphenic. Tuy rằng hiện nay chúng ta đã biết rằng sự tiến hóa không phải nhƣ Osborn đã nghĩ, nhƣng các tên ông đã đặt vẫn đƣợc sử dụng vì sự hiệu quả và dễ hình dung của nó.
36
Các núm có thể đƣợc nối với nhau bởi nhiều dạng cầu nối. Ở vài nhóm, các núm gắn liền với nhau bởi các nếp gấp ‘-loph’. Nếp gấp chính nối paracone, metacone và –styles đƣợc gọi là ectoloph. Nếp gấp tƣơng tự kết hợp protocone và paracone gọi là protoloph (hoặc paraloph). Nếp gấp kết hợp metacone và hypocone gọi là metaloph. Điều này có thể thấy rõ ở nhóm tê giác, ở răng hàm dƣới metalophid (protolophid) kết hợp metaconid và protoconid; tƣơng tự hypolophid kết hợp entoconid và hypoconid. Cách miêu tả trên có thể sử dụng cho mọi dạng răng hàm.
Các dạng răng (hình 2.4)
Nếu thân răng thấp, nó đƣợc gọi là bracydont. Nhóm thú ăn cỏ thƣờng có thân răng cao hơn, gọi là hypsodont. Nếu các núm đƣợc bao bọc lại, răng đó đƣợc gọi là bunodont. Các núm và các cầu nối xếp thành dạng rìa sắc thì gọi là secodont. Nếu các núm kết hợp thành một khối, răng hàm đƣợc miêu tả là dạng lophodont
(trục của nếp gấp chủ yếu theo hƣớng ngoài trong-buccolingual) hoặc selenodont
(trục nếp gấp theo hƣớng gần xa-mesiodistal).
Các răng đƣợc gọi bằng thuật ngữ caninised-nanh hóa khi núm chính và một, hai núm phụ hoặc một trong hai núm phụ phát triển. Răng cửa có thể giống nhƣ dạng cơ bản hoặc chỉ có núm chính phát triển. Răng cửa có dạng cơ bản hoặc có các núm phụ với các gờ nối liền tạo thành hình lá. Thuật ngữ răng hàm hóa cũng đƣợc dùng để miêu tả sự thêm núm từ dạng răng của bò sát.
37
Hình 2.4. Phân chia các dạng kiểu răng theo thuyết ba núm
(sửa từ Simon Hillson, 2005 [45])
Nhóm răng có rìa sắc dạng kéo (dilambdadont và zalambdadont)
Hầu hết thú ăn sâu bọ vẫn giữ các yếu tố chính của dạng răng ba núm cũng nhƣ số lƣợng răng nguyên thủy. Có thể các nhóm thú nguyên thủy là bọn ăn sâu bọ nên nhóm ăn sâu bọ vẫn giữ những đặc điểm này. Chuyển động của hàm chủ yếu là lên và xuống. Parastyle, paracone, mesostyle, metacone và metastyle đƣợc nối bởi các cầu nối cao và sắc hình chữ W. Dạng răng hàm trên kiểu này đƣợc gọi là
dilambdadont. Các núm của trigonid và talonid của hàm dƣới cũng đƣợc nối bởi các cầu tƣơng tự thành dạng hai chữ V, khớp lệch với các cầu nối ở hàm trên tạo hiệu
38
quả nhƣ kéo cắt thức ăn. Ở phía trong của đỉnh chóp ở răng hàm trên, protocone và hypocone hình thành các rãnh thấp hình lƣỡi liềm. Dạng răng hàm này thƣờng tìm thấy ở bọn thú ăn sâu bọ-insectivora và dơi nhỏ-microchiroptera. Một dạng răng hàm trên khác là zalambdadont là dạng có một cầu nối hình chữ V nối paracone, protocone và metacone, dạng này có ở một số thú ăn sâu bọ nhƣ nhím Madagasca- tenrec, chuột-solenodon và chuột chũi vàng-golden moles.
Ở thú ăn thịt, một số răng má-cheek teeth biến đổi thành dạng lƣỡi dao. Ở răng hàm trên đó là sự phát triển áp đảo của metacone/metastyle và sự tiêu giảm toàn bộ protocone. Ở hàm dƣới, cầu nối giữa protoconid và paraconid cũng phát triển. Răng cửa của nhóm linh trƣởng và vài loài nhai lại có hình lá với cầu nối thành dạng cắt rất cao, điều này là do sự phát triển và hợp nhất các núm.
Răng hàm dạng bunodont (upper, lower carnassial)
Một hoạt động nhai khác là nghiền thức ăn giữa các răng hàm dạng bunodont. Các núm răng thấp, tròn và chia tách nhau bởi các rãnh và khe trên mặt nhai của răng. Chuyển động của hàm dƣới có thể chỉ đơn giản là chuyển động lên xuống, hoặc phức tạp hơn là chuyển động sang các bên, nhƣ vậy các núm răng sẽ trƣợt theo các rãnh giữa các núm của răng hàm đối diện tạo tác động nghiền thức ăn. Các loài ăn tạp-omnivorous nhƣ nhóm linh trƣởng, gấu và lợn đều có răng hàm dạng bunodont. Nhìn chung nhóm động vật ăn thịt thuộc nhóm Mustelidae, Viverridae và Canidae có một vài răng bunodont, hoặc các yếu tố bunodont trên