2.2.1. Cơ sở khoa học của đề tài
Ở động vật có vú nói chung và lợn nái nói riêng, sinh sản là một quá trình sinh học phức tạp, đó là chức năng quan trọng có ý nghĩa tái sản xuất và duy trì nòi giống.
Quá trình sinh sản ở gia súc là sự phức hợp của cơ chế thần kinh và thể dịch theo một hệ thống kế tiếp, thống nhất trong cơ chế tác động nhiều chiều. Sự rối loạn một khâu nào đó trong cơ chế thống nhất ấy như do yếu tố thần kinh hay thể dịch, sẽ làm thay đổi có lợi hoặc có hại tới quá trình sinh sản gia súc. Sự rối loạn chức năng sinh sản ở gia súc thường có một số biểu hiện như chậm sinh (đối với nái hậu bị), chậm động dục trở lại sau cai sữa tách con (đối với nái sinh sản), động dục nhưng không có trứng rụng, hay vô sinh…
Nghiên cứu sinh sản của gia súc, các mối quan hệ bên trong là một vấn đề hết sức quan trọng, có vai trò then chốt để từ đó có biện pháp can thiệp kịp thời, hữu hiệu nhằm khôi phục những cá thể có biểu hiện rối loạn chức năng sinh sản trở lại trạng thái sinh lý sinh sản bình thường.
Trong những năm gần đây những kết quả nghiên cứu về sinh sản đã đạt được những thành tựu rực rỡ, trong đó có việc tìm ra mối quan hệ điều hòa giữa vùng dưới đồi - tuyến yên - tuyến sinh dục xảy ra quá trình điều hòa các hoạt động sinh sản và cơ chế điều hòa ngược của hệ thống trên. Trên cơ sở những thành tựu nghiên cứu đã cho ra đời các loại hormone hướng sinh dục để gây động dục hàng loạt, phòng và chữa các chứng bệnh chậm sinh, vô sinh ở gia súc.
2.2.1.1. Sinh lý sinh dục của lợn cái
* Sự thành thục về tính
Gia súc phát triển đến một giai đoạn nhất định, khi bộ máy sinh dục của cơ chế phát triển căn bản đã hoàn thiện, con cái có khả năng sinh ra tế bào trứng dưới tác dụng của thần kinh và nội tiết tố làm cho các noãn bào chín và tế bào trứng chín rụng, khi ấy gọi là gia súc đã thành thục về tính.
Theo A.A. Xuxoep (1985) [33], sự thành thục về tính của gia súc được đặc trưng bởi hàng loạt những biến đổi bên trong cơ thể, đặc biệt là sự biến đổi ở cơ quan sinh dục. Đồng thời với những biến đổi bên trong là những biến đổi bên ngoài một cách có quy luật, nó đặc trưng cho từng gia súc. Sự thành thục về tính dục, là điều kiện để gia súc thực hiện khả năng sinh sản.
Gia súc từ khi sinh ra đến khi thành thục về tính có những biến đổi bên trong phức tạp theo cơ chế thần kinh thể dịch.
- Ở giai đoạn gia súc mới sinh
Ở giai đoạn này, mới chỉ có những biến đổi bên trong liên quan đến cải thiện trao đổi chất, hình thái các yếu tố giải phóng FRH ở vùng dưới đồi, khiến một hàm lượng nhỏ FSH của tuyến yên được hình thành và tiết. Thông qua cơ chế điều hòa ngược vòng ngắn dương tính, FSH kích thích vùng dưới đồi tăng tiết FRF, đây là bước chuẩn bị quan trọng cho các giai đoạn sau.
- Giai đoạn tiền thành thục
Cũng như giai đoạn trước, giai đoạn chỉ có những biến đổi bên trong của hệ nội tiết, liên quan tới cải thiện trao đổi chất với các yếu tố ở vùng dưới đồi. Người ta cho rằng cấu trúc tiếp nhận Oestrogen vùng dưới đồi đã bắt đầu hoạt động. Lúc này bắt đầu hình thành cơ chế điều hòa ngược vòng âm tính của Oestrogen lên vùng dưới đồi, ức chế việc tiết các yếu tố giải phóng FRH và LRH. Đối với giai đoạn này cũng tồn tại hai vòng điều hòa nhưng vòng điều hòa ngược dài âm tính chiếm ưu thế hơn vòng ngược ngắn dương tính của FSH.
- Giai đoạn tiền thành thục giữa
Người ta cho rằng vòng điều hòa ngược âm tính của Oestrogen có sự thay đổi không còn chiếm ưu thế như trước nữa, kết quả là các kích tố hướng sinh dục và các hormone sinh dục được tiết nhiều khởi đầu giai đoạn chuẩn bị tích cực của quá trình thành thục về tính. Giai đoạn này còn hình thành vòng điều hòa ngược dương tính của Oestrogen.
- Giai đoạn tiền thành thục muộn
Đến giai đoạn này cơ thể đạt tới thời điểm chín muồi sinh dục, con vật thành thục về tính. Do kết quả phát huy tác động của vòng điều hòa ngược dương tính của Oestrogen từ giai đoạn trước mà hàm lượng Oestrogen tăng cao đủ ngưỡng kích thích thùy trước tuyến yên giải phóng FSH và LH gây trứng chín và rụng.
- Giai đoạn rụng trứng
Nét đặc trưng của giai đoạn này là sự xuất hiện sóng rụng trứng LH, nói một cách khác là vòng điều hòa ngược dương tính của estrogen phát huy cao nhất khả năng tác dụng để phóng thích ồ ạt LH gây rụng trứng (Hoàng Toàn Thắng và cs, 2006) [22].
Qua các giai đoạn trên cho thấy hoạt động sinh sản của gia súc chịu điều hòa theo cơ chế hormone là chủ yếu. Ngoài ra sự thành thục về tính dục phụ thuộc vào nhiều yếu tố: Tuổi, khối lượng cơ thể, sự điều hòa thần kinh thể dịch, quá trình chăm sóc nuôi dưỡng, khí hậu, mùa vụ…
Ở mỗi loài, mỗi giống gia súc khác nhau thì thời gian thành thục về tính cũng khác nhau. Tuổi thành thục về tính dục ở lợn nội (lợn Móng Cái, lợn Ỉ) 4 - 5 tháng tuổi, lợn nái ngoại (lợn Yorkshire, Landrace…) vào khoảng 7 - 8 tháng tuổi. Tuy nhiên, lúc này không nên phối giống cho lợn vì khi gia súc thành thục về tính thì sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể vẫn còn tiếp tục đến độ trưởng thành. Trong chăn nuôi lợn nái hậu bị phải đảm bảo ba yếu tố cần và đủ đó là: không được phối giống cho lợn nái trước 7 tháng tuổi, chỉ phối giống cho lợn nái khi khối lượng cơ thể đạt tiêu chuẩn cho phép (Đối với lợn cái nội có khối lượng cơ thể đạt từ 40 - 50 kg, đối với lợn nái lai là 65 - 75kg, đối với lợn nái ngoại từ 110 - 120kg) và chỉ phối giống cho lợn nái hậu bị khi động dục ở chu kỳ thứ hai hoặc ba trở đi (Trần Văn Phùng và cs, 2004) [19].
* Buồng trứng, sự hình thành và phát triển của trứng
Khi thành thục về tính thì cơ quan sinh dục cái bắt đầu hoạt động chức năng. Buồng trứng thải trứng, các bộ phận khác có những hoạt động nhằm tạo ra môi trường thích hợp cho tinh trùng vào gặp trứng để thụ tinh tạo hợp tử phát triển hình thành bào thai.
- Buồng trứng
Buồng trứng còn gọi là noãn sào. Nó có vai trò hết sức quan trọng, nó vừa đảm nhiệm chức năng ngoại tiết (sản sinh tế bào trứng) vừa đảm nhiệm chức năng nội tiết (tiết ra hormone sinh dục cái).
Theo Nguyễn Xuân Hoạt và cs (1980) [13], buồng trứng được phát triển từ lá thai giữa, từ mấu sinh dục nằm phía bụng của thận sơ cấp. Hình dáng và kích thước của buồng trứng biến đổi tùy loài và tùy giai đoạn của chu kỳ sinh dục. Tuổi, đặc điểm cá thể và chế độ dinh dưỡng… có ảnh hưởng rất lớn đến hình dáng và kích thước của buồng trứng (Nguyễn Đức Hùng và cs,
2003) [15].
Ở lợn buồng trứng nằm trước cửa xoang chậu ứng với vùng đốt sống hông 3 - 4, dạng chùm nho, bề mặt buồng trứng có nhiều u nổi lên, có khối lượng 4 - 7 g.
+ Cấu tạo buồng trứng
Nguyễn Đức Hùng và cs (2003) [15] mô tả cấu tạo của buồng trứng như sau: Phía ngoài buồng trứng được bao bọc bởi một lớp màng liên kết sợi, chắc như màng dịch hoàn. Phía trong buồng trứng được chia làm hai miền: miền vỏ và miền tủy. Miền tủy có nhiều mạch máu, tổ chức liên kết dày dặc đảm bảo nhiệm vụ nuôi dưỡng và bảo vệ. Miền vỏ đảm bảo quá trình phát triển của trứng đến khi trứng chín và rụng (riêng ở ngựa quá trình phát triển và thành thục của trứng xảy ra ở miền tủy).
+ Sự phát triển của buồng trứng
Nguyễn Như Hiền và cs (1978) [14] cho biết buồng trứng của gia súc cái phát triển qua nhiều giai đoạn với sự biến đổi hết sức phức tạp song có thể phân thành các giai đoạn như sau: Đầu tiên từ noãn bào sơ cấp, trải qua noãn bào thứ cấp rồi đến noãn bào chín. Tế bào trứng trong đó đã phát triển lớn dần lên từ Ovocyte I đến Ovocyte II và cuối cùng là cho tế bào trứng chín có khả năng thụ thai. Riêng ở lợn nái tùy theo kích thước và cấu trúc của bao noãn mà phân chia thành bao noãn kỳ I, kỳ II, kỳ III và kỳ IV.
- Sự hình thành và phát triển của trứng
Theo Nguyễn Đức Hùng và cs (2003) [15] thì tế bào trứng hay trứng được hình thành từ lớp vỏ của buồng trứng. Quá trình hình thành, phát triển
của noãn bào, sự thành thục chín và rụng trứng của tế bào trứng là hiện tượng sinh lý bình thường của cơ thể gia súc khi đến tuổi thành thục về tính. Quá trình này được lặp đi lặp lại theo một chu kỳ trong suốt cuộc đời cho đến khi con vật không còn khả năng sinh sản.
Tế bào trứng hay trứng được hình thành trong buồng trứng được phát triển từ các tế bào sinh dục chưa thành thục (chưa chín) gọi là noãn nguyên bào (ovogonie). Ở giai đoạn sớm của đời sống cá thể các noãn nguyên bào tương tự như tinh nguyên bào, trải qua nhiều lần phân bào nguyên nhiễm đến noãn bào sơ cấp. Tất cả các tế bào sinh dục chưa chín đó chứa số lượng bội nhiễm sắc thể . Các noãn nguyên bào được bao bọc bởi lớp tế bào biểu mô. Đến khi dưới đồi (Hypothlamus) thông qua các yếu tố giải phóng kích dục tố RF, kích thích tuyến yên tiết các hormone hướng sinh dục FSH, LH điều khiển quá trình phát triển nang trứng và rụng trứng. Nói một cách khác, từ lần động dục đầu tiên, các nang trứng nguyên thủy thay phiên nhau phát triển để hình thành trứng chín. (Hoàng Toàn Thắng và cs, 2006) [22].
Từ những nang trứng nguyên thủy trở thành tế bào trứng chín có khả năng thụ thai phải trải qua ba giai đoạn: Giai đoạn sinh sản, giai đoạn sinh trưởng, giai đoạn thành thục (chín).
* Những nhân tốảnh hưởng tới sự hình thành và phát triển của trứng
- Nhân tố bên trong: chủ yếu là nhân tố hormone, khi thành thục về tính các nang trứng tuần tự bước vào giai đoạn phát triển để hình trứng chín theo chu kỳ.
Dưới sự tác động của FSH thông qua tương tác hormone gen quá trình sinh tổng hợp protein được xúc tiến mạnh mẽ, nang trứng không ngừng gia tăng về kích thước. Lớp tế bào hạt phát triển thành nhiều lớp bọc lấy tế bào trứng ở phía trong, kế đó là màng cơ bản, phía ngoài là lớp tế bào vỏ (theca), len lỏi vào lớp tế bào vỏ là hệ thống mạch máu.
Đặc biệt cấu trúc tiếp nhận FSH ở tế bào hạt (Gramolosa) được hình thành FSH gia tăng hiệu ứng kích thích làm cho nang trứng phát triển mạnh mẽ. Mặt khác tại đây, FSH còn kích thích tế bào hạt tiết Oestrogen là hormone sinh dục cái điển hình. Người ta cho rằng Oestrogen được sinh ra cùng tương tác với FSH đến lớp tế bào hạt, kích thích nó tiết dịch, chất dịch tạo ra gọi là nang trứng. Dịch nang trứng sinh ra, ép lớp tế bào hạt lại để tạo
ra thể vàng (thể vàng chứa dịch nang trứng). Áp lực của dịch nang trứng là điều kiện để phá vỡ thành nang trứng sau khi rụng trứng (Hoàng Toàn Thắng và cs, 2006) [22].
- Nhân tố bên ngoài
+ Thức ăn: Yếu tố này có ảnh hưởng sâu sắc tới sự phát triển của buồng trứng và các bộ phận của đường sinh dục cái nói chung. Trong quá trình nuôi dưỡng, có sự ưu tiên dinh dưỡng cho sự phát triển của tế bào sinh dục nhiều hơn tế bào cơ, xương, mỡ nhưng sự ưu tiên đó phải nằm trong tương quan chung về dinh dưỡng có trong cơ thể.
+ Giống: Các giống khác nhau chất lượng phát triển nang trứng khác nhau do gen quy định.
Ngoài ra các yếu tố khác như khí hậu, chế độ chăm sóc nuôi dưỡng… cũng có ảnh hưởng tới sự hình thành và phát triển của trứng, cũng như chu kỳ động dục của gia súc nói chung (Hoàng Toàn Thắng và cs, 2006) [22].
* Chu kỳđộng dục (chu kỳ tính)
Hoàng Toàn Thắng và cs (2006) [22] cho rằng sau khi thành thục tính dục, gia súc cái bắt đầu có hoạt động sinh sản. Dưới sự điều hòa của hormone, nang trứng tăng trưởng, thành thục (chín) và rụng trứng, kèm theo nó là sự biến đổi toàn thân và cơ quan sinh dục được biểu hiện ra các triệu trứng đặc biệt, gọi là triệu trứng động dục. Quá trình này được lặp đi lặp lại trong một khoảng thời gian nhất định được gọi là chu kỳ tính (chu kỳ động dục).
Chu kỳ động dục ở gia súc là một hiện tượng sinh học có tính quy luật. Chu kỳ sinh dục được bắt đầu từ khi gia súc thành thục về tính, nó tiếp tục xuất hiện và chấm dứt hoàn toàn khi cơ thể già yếu. Chu kỳ sinh dục là một quá trình sinh lý phức tạp sau khi cơ thể đã phát triển hoàn hảo và ở cơ quan sinh dục không có bào thai và không có hiện tượng bệnh lý thì ở bên trong buồng trứng có quá trình bao noãn thành thục trứng chín và thải trứng. (Đỗ Quốc Tuấn và cs, 1999) [31]. Ở những cơ thể đang mang thai thì không xuất hiện chu kỳ động dục và nó sẽ lặp lại sau khi đẻ một thời gian tùy thuộc vào từng loại gia súc khác nhau và những điều kiện nuôi dưỡng khác nhau. Độ dài của một chu kỳ động dục khác nhau tùy theo giống, tuổi, điều kiện nuôi dưỡng , chăm sóc, mùa vụ. Mức độ biểu hiện của cơ thể nói chung, các bộ phận cơ
quan sinh dục nói riêng trong cùng một chu kỳ động dục cũng khác nhau (Hoàng Toàn Thắng và cs, 2006) [22].
Mori.J và cs (1992) [41] cho biết: Chu kỳ động dục là khoảng thời gian giữa hai lần động dục, thường kéo dài từ 18 - 24 ngày (đa số là 21 ngày). Chu kỳ động dục của lợn cái hậu bị ngắn hơn của lợn nái sinh sản (nái dạ) thường là 16 - 18 ngày). Thời gian xuất hiện động dục trở lại sau đẻ của nái sinh sản thường là 5 - 7 ngày. Thời gian kéo dài động dục (đối với lợn nái nội trung bình 5 ngày, nái ngoại trung bình 6 ngày). Thời điểm rụng trứng trung bình từ 24 - 30h sau khi bắt đầu chịu đực. Số trứng rụng trong một chu kỳ động dục dao động từ 20 - 25 trứng, nhưng số con đẻ ra chỉ trên dưới mười con. Thời gian mang thai trung bình 114 ngày. Khoảng cách giữa hai lứa đẻ 150 - 154 ngày.
Một chu kỳ động dục ở lợn nái được chia làm bốn giai đoạn: Giai đoạn trước động dục, giai đoạn động dục (chịu đực), giai đoạn sau động dục (ức chế), giai đoạn yên tĩnh (thăng bằng). Bốn giai đoạn tiếp diễn liên tục mang tính chất chu kỳ và bắt đầu kể từ khi con cái thành thục về tính dục cho đến khi không còn khả năng sinh đẻ.
- Giai đoạn trước động dục
Giai đoạn này thường kéo dài 1 - 2 ngày và được tính từ khi thể vàng của lần động dục trước tiêu biến đến lần động dục tiếp theo. Giai đoạn này