Trong những năm gần ựây việc sử dụng các mô hình toán học ựể nghiên cứu chủng quần cá ựược phổ biến rộng, lý thuyết về mô hình sinh trưởng ựược Beverton & Holt (1957), Ursin (1968), Ricker (1975), Gulland (1983), Pauly & Morgan (1987) giới thiệu, mô hình sinh trưởng Von Bertalanffy dựa trên cơ sở chiều dài của cá là một hàm số ựối với tuổi và là mô hình ựược sử dụng nhiều nhất trong nghiên cứu về biến ựộng trong chủng quần ựàn cá (FAO, 2005; Gayanilo và ctv., 1996). Sử dụng hệ các ựường cong tăng trưởng ELEFAN trong chương trình phần mềm FiSAT II ựể xác ựịnh các tham số tăng trưởng trong phương trinh Sinh trương Von Bertalanffy cũng ựược sử dụng phổ biến ựể xác ựịnh tăng trưởng của quần ựàn cá ngoài tự nhiên ựối với nhiều loại cá như: cá Kèo, cá Mực, cá Tiểu bạc Ầ (Chu Tiến Vĩnh, 1998; Bùi đình Chung và ctv., 1998; Trần đắc đình và ctv., 2008; Tưởng Kiệt và ctv, không rõ năm).
Từ phương pháp Powell-Wetherall và hệ ựường cong ELEFAN trong FiSAT II (hình 8), kết quả các tham số của phương trình tăng trưởng Von Bertalanffy xác ựịnh ựược là: L∞ = 93.45 mm, K = 0.3, t0 = - 0.09 tháng và ựường cong tăng trưởng Von Bertalanffy (hình 9). Theo Pauly (1987), ựể có thể xác ựịnh chắnh xác các tham số tăng trưởng ựòi hỏi số liệu về chiều dài cần phải thỏa mãn hai ựiều kiện. Một là, số mẫu ựo phải trên 1.500 và thời gian thu mẫu phải liên tục ắt nhất là 6 tháng. Hai là, số liệu thu ựược phải thể hiện các ựỉnh tần suất chiều dài một cách rõ ràng và hợp lý. Trong nghiên cứu này, số liệu thu ựược là 2.997, trong 10 tháng liên tục, số liệu chiều dài rõ ràng. Như vậy, kết quả này là hoàn toàn tin tưởng. Hơn nữa, nhiều nghiên cứu trên một loài cá ựã khẳng ựịnh sự tương ựồng trong xác ựịnh tuổi giữa 3 phương pháp: Tắnh vẩy, ựá nhĩ tai và phương trình tăng trưởng Von
Hình 8. Hệ các ựường cong của cá Tiểu bạc Neosalanx taihuensisở hồ Thác Bà
So sánh kết quả này với kết quả nghiên cứu sinh trưởng cá Tiểu bạc ở hồ Thái Hồ của Tưởng Kiệt và ctv. (năm không rõ) thấy răng: L∞= 93,45 mm, lớn hơn 15,97 mm, còn khi so sánh với nhiều tác giả (1990) thì lại nhỏ hơn 0,55 mm. Hệ số k = 0,3. Tuy nhiên, so với Chu Thành đức (năm không rõ) nghiên cứu ựặc ựiểm sinh học của cá Tiểu bạc N. taihuensis ở hồ Thái Hồ - Trung Quốc, kết quả này cho ra tuổi gần tương ựương (cá dài 30 mm có tuổi hơn 1 tháng).
Tuổi (tháng)
3.5. đặc ựiểm sinh trưởng và dinh dưỡng
3.5.1. đặc ựiểm sinh trưởng
Sinh trưởng là một trong những quá trình sống quan trọng của ựời sống sinh vật nói chung và của cá nói riêng. Sinh trưởng là sự tăng trưởng kắch thước của một ca thể sinh vật theo tuổi (Bùi Lai và ctv., 1985; Nicolski, 1961; Mai đình Yên và ctv., 1979; Weatherley, 1972). Sự biến ựổi của mức sinh trưởng phản ánh sự biến ựổi của ựiều kiện sống của cá. Sự biến ựổi sinh trưởng một cách thắch ứng là một trong những ựặc tắnh chủ yếu nhằm bảo ựảm cho sự tồn tại của loài (Nicolski, 1961).
Tốc ựộ tăng trưởng của cá Tiểu bạc ở hồ Thác Bà cũng phản ánh quy luật ựặc thù sinh trưởng của cá nói chung, chúng tăng trưởng nhanh khi tuổi còn nhỏ và chậm dần khi tuổi cá cao hơn. Mặt khác, giống như nhiều loài cá khác ựã nghiên cứu và một số nghiên cứu khác về cá Tiểu bạc cho thấy, cá chủ yếu sinh trưởng nhanh về chiều dài trong những tháng ựầu tiên, ựặc biệt là tháng thứ nhất sau khi sinh tốc ựộ tăng trưởng về chiều dài 13,13 %/ngày. Nhưng từ tuổi 9 Ờ 11,1 tháng tuổi cá chỉ tăng trưởng 0,05 %/ngày (bảng 12). đây là một ựặc ựiểm thắch nghi vì tăng nhanh kắch thước trong những tháng ựầu giúp cá tránh ựược vật dữ, bằng chứng là cá lành có tốc ựộ sinh trưởng trong những tháng ựầu nhanh hơn cá dữ. Cá Tiểu bạc thuộc loại cá lành nên có tốc ựộ sinh trưởng trong những tháng ựầu nhanh.
Nhìn chung, cá từ 30 mm lên 89,9 mm có tốc ựộ tăng trưởng riêng (SGR) về chiều dài 0,37 %/ngày, về khối lượng là 1,12 %/ngày.
Bảng 12. Tỷ lệ tăng trưởng về chiều dài của cá Tiểu bạc
Chiều dài (mm) Tuổi (tháng) Tốc ựộ tăng trưởng riêng Ờ SGR (%/ngày)
0,26* 0 30 1,2 13,13 49 2,4 1,37 62 3,6 0,67 71 4,7 0,40 73 5,0 0,29 78 6,0 0,25 82 7,0 0,16 85 8,0 0,11 87 9,0 0,08 89,9 11,1 0,05
* Chiều dài của cá khi nở (Chu Thành đức Ờ Trạm Nghiên cứu thủy sản Giang Tô Ờ Trung Quốc).
3.5.2. đặc ựiểm dinh dưỡng
Kết quả quan sát cơ quan tiêu hóa của cá Tiểu bạc, cho thấy: cá Tiểu bạc có miệng trên rộng, không co duỗi ựược, rạch miệng gần như nằm ngang, góc miệng chưa chạm tới bờ trước của mắt. Cá Tiểu bạc có răng hàm nhỏ nhọn mọc thành một hàng trên hàm, ngọn răng hướng vào xoang miệng, có thể dự ựoán cá Tiểu bạc thuộc nhóm cá ăn ựộng vật. Cá không có dạ dày sau thực quản là ựường ruột thẳng, mặt trong thực quản có nhiều nếp gấp nên co giãn ựược, do ựó cá có thể nuốt ựược mồi to. Ruột cá Tiểu bạc gấp khúc, ngắn, vách tương ựối dày.
Tỉ lệ chiều dài ruột so với chiều dài chuẩn có giá trị trung bình là 0,64 ổ 0,1. Theo Nikolxki (1963), những loài cá có tắnh ăn thiên về ựộng vật sẽ có tỉ lệ chiều dài ruột so với chiều dài chuẩn ≤1. Từ những ựặc ựiểm về hình dạng, răng, miệng (hình 10), ống tiêu hoá, có thể dự ựoán cá Tiểu bạc là loài ăn ựộng vật (chủ yếu là ựộng vật phù du).
Hình 10. Hình thái khoang miệng cá Tiểu bạc Neosalanx taihuensis
để kiểm ựịnh lại dựựoán ựề tài tiến hành phân tắch thức ăn trong ống tiêu hoá của cá Tiểu bạc bằng phương pháp tần số xuất hiện. Kết quả cho thấy thức ăn trong dạ dày của cá Tiểu bạc gồm có: động vật phù du (Copepoda, Cldocera, Decapoda); Thực vật phù du (một số loài Tảo lam, Tảo khuê, Tảo giáp, Tảo lục, Tảo mắt) (phụ lục 6, 7), bộ 10 chân (giáp xác), loại thức ăn khác, kiểm tra 158 con (bảng 13, hình 11). Kết quả này tương ựồng với kết quả nghiên cứu của Chu Thành đức Ờ Trạm Nghiên cứu thủy sản Giang Tô, Trung Quốc vềựặc ựiểm dinh dưỡng cá Tiểu bạc N. taihuensis ở hồ Thái hồ.
Bảng 13. Tần số xuất hiện các loại thức ăn trong ruột cá Tiểu bạc (n = 158)
Loại thức ăn Số lần bắt gặp Tần số xuất hiện (%)
động vật phù du 138 87,3
Thực vật phù du 72 45,6
Giáp xác 3 1,89
Trong các loại thức ăn trên, ựộng vật phù du tần số xuất hiện cao nhất (87,3%), kế ựến là thực vật phù du (45,6 %), tiếp ựến là thức ăn khác (8,86%), thức ăn còn lại là bộ 10 chân (giáp xác) 1,89 %. Tuy nhiên, thực tế khi quan sát ựặc ựiểm cơ quan tiêu hóa của cá Tiểu bạc cho thấy ngoài ựộng vật phù du là thức ăn chắnh, thì thực vật phù du có trong ống têu hóa của cá Tiểu bạc không lớn, nhưng ựây cũng có thể là những thức ăn chắnh của cá Tiểu bạc. Thức ăn khác trong ựó có mùn bã hữu cơựây không phải là thức ăn thắch hợp của cá, có thể mùn bã hữu cơ có trong ống tiêu hoá của cá là ựược ựưa vào cùng với loại thức ăn ưa thắch.
Trong quá trình ựánh bắt bằng lưới kéo và ựặt vó ựèn, cho thấy cá tìm kiếm thức ăn ở ven hồ và tìm kiếm thức ăn vào ban ựêm từ 21 giờ ựến 7 giờ sáng, cá ựạt ựộ no nhất từ 6 ựến 7 giờ sáng.
Hình 11. Một số thức ăn trong ruột cá Tiểu bạc Neosalanx taihuensis
Tảo giáp Tảo khuê Tép nhỏ động vật phù du
3.6. đặc ựiểm sinh sản
Do thời gian nghiên cứu chưa ựủ dài nên việc xác ựịnh chắnh xác tỷ lệ ựực/ cái, các giai ựoạn phát triển của tuyến sinh dục, sức sinh sản , hệ số sinh dục, mùa vụ và nơi ựẻ của cá Tiểu bạc gặp hết sức khó khăn.
Tuy nhiên, theo một số nghiên cứu bước ựầu và nhận ựịnh của Võ Văn Bình (2008), Mai đình Yên (2007), Trung tâm Thủy sản Yên Bái (2008) về cá Tiểu bạc trên hồ Thác Bà cùng với những quan sát thực tế và ựiều tra trong ngư dân cũng như một số cán bộ xã, huyện của hai huyện Yên Bình và Lục Yên tỉnh Yên Bái, ựề tài ựã xác ựịnh ựược một vài ựặc ựiểm sinh sản của cá Tiểu bạc như sau:
3.6.1. Cách phân biêt cá ựực và cá cái
Khi cá còn nhỏ thì khó phân biệt ựược cá ựực và cá cái bằng hình thái ngoài. Bước vào tuổi thành thục, ở cá ựực và cá cái có sự khác biệt ựôi chút về hình thái. Thông thường cá Tiểu bạc không có vẩy, chỉ khi tuyến sinh dục thành thục hai bên phắa trên vây hậu môn của cá ựực mỗi bên có một hàng vẩy, vẩy trước lớn hơn vẩy sau, vây hậu môn của cá ựực to và tròn hơn vây hậu môn của cá cái (hình 12)
Hình 12. Hình thái bên ngoài của cá
Cá cái
3.6.2. Tuổi phát dục
Cá Tiểu bạc nuôi tại hồ Thác Bà có chu kỳ sống ngắn, chỉ một năm, ựời này kế tiếp ựời khác, xen kẽ sinh sản nhanh chóng (TTTS Yên Bái, 2008). Kết quả của ựề tài cho thấy cá có thể tự sinh sôi nảy nở và phát triển quần ựàn nhanh. Cá phát dục lần ựầu có chiều dài từ 67 Ờ 83 mm (trọng lượng 0,6 Ờ 1,5 g) tương ứng với cỡ tuổi 4 Ờ 9 tháng. Kết quả này cũng tương tự với kết quả nghiên cứu ựặc ựiểm sinh học cá Tiểu bạc của Chu Thành đức Ờ Trung Quốc.
3.6.3. Mùa vụ sinh sản và bãi ựẻ.
Tại hồ Thác Bà trong quá trình nghiên cứu chúng tôi thu ựược cá mang trứng vào các tháng 2, 3 và tháng 9, 10 ựiều ựó chứng tỏ rằng cá Tiểu bạc ở hồ Thác Bà sinh sôi nảy nở thành ựàn mỗi năm 2 lần ựàn mùa xuân và ựàn mùa thu, ựúng theo một số tác giả ựã nghiên cứu về sự phát triển của cá Tiểu bạc tại Thái Hồ, hồ Hồng Trạch, Lạc Mã, Phồn Dương nhưng lại khác sự nghiên cứu của các tác giả tại hồ điền Trì của Trung Quốc, cho nên sự sinh trưởng của Tiểu bạc trong một hệ nước phải căn cứ theo biểu hiện không giống nhau của quần thểựể phân biệt ựặc ựiểm sinh trưởng của nó.
Bãi ựẻ
Trong giai ựoạn sinh trưởng cá thường sống ở tầng giữa và tầng trên của vực nước, ựến mùa sinh sản cá tập trung ở gần bờ và khu vực nước trong, nông những nơi có nền ựáy là cát sỏi, ựất cứng ựể sinh sản, quá trình phát triển của phôi hoàn toàn ở ựáy (Trung tâm thủy sản Yên Bái, 2008). Tại hồ chứa Thác Bà có nhiều nới có ựiều kiện ựược cho là phù hợp cho cá Tiểu bạc sinh sản, tuy nhiên do thời gian nghiên cứu chưa ựủ ựể chúng tôi ựưa ra kết luận chắnh xác về bãi ựẻ của cá Tiểu bạc tại hồ chứa Thác Bà.
3.6.4. Tuổi và kắch thước sinh sản
Sức sinh sản phụ thuộc vào tập tắnh tắnh sinh của cá, những loài không có tập tắnh bảo vệ trứng và con thường có sức sinh sản cao và ngược lại.
Ngoài những loài có tập tắnh làm tổ ựẻ cũng thường có sức sinh sản thấp (Nguyễn Văn Kiểm, 1999).
Bảng 14. Sức sinh sản tương ựối và tuyệt ựối của cá Tiểu bạc
S TT độ dài (mm) Khối lượng (g) Lượng trứng tuyệt ựối (hạt) Lượng trứng tương ựối (hạt/g thể trọng) 1 67 0,61 1.052 1.724 2 69 0,74 1.104 1.491 3 73 0,73 1.148 1.572 4 75 0,87 1.203 1.382 5 80 0,79 1.262 1.597 6 82 0,85 1.321 1.554 7 83 1,45 1.684 1.161
Sức sinh sản tương ựối của cá Tiểu bạc thấp nhất là 1.161 trứng/g cá cái tương ứng với trọng lượng 1,45 g (bảng 14). Lượng trứng tuyệt ựối tỷ lệ thuận với chiều dài cá thể, chiều dài 67 mm chứa 1.052 trứng, 69 mm chứa 1.104 trứng, khi 82 mm ựạt 1.321 trứng, ựa phần quần thể cá Tiểu bạc sinh sản ở ựộ dài từ 69 Ờ 87 mm. Khi thành thục, cá có buồng trứng lớn. Sức sinh sản tương ựối của cá ựạt 1.072 trứng/g trọng lượng cơ thể.
để biết ựược sức sinh sản của cá Tiểu bạc cao hay thấp, chúng tôi tiến hành so sánh sức sinh sản của của cá Tiểu bạc với sức sinh sản của một số loài cá khác. Lượng trứng cá trắm ựen lên ựến hàng triệu trứng nhưng lượng trứng tương ựối của nó chỉ có 144 Ờ 252 quả/g thể trọng, cá mè là 91 Ờ 214 quả/g thể trọng, cá ựối có lượng trứng rất cao trong họ nhà cá nhưng lượng trứng tương ựối của nó cũng chỉ 454 Ờ 704 quả/g thể trọng, trong khi ựó cá Tiểu bạc thu tại hồ Thác Bà lượng trứng tương ựối của nó là: 1.161 Ờ 1.724
3.7. đặc ựiểm phát triển của tuyến sinh dục cá Tiểu bạc
Trong thời gian thực hiện ựề tài từ tháng 1 Ờ 10/2009 khi thu mẫu chúng tôi ựã bắt gặp tuyến sinh dục của cá Tiểu bạc ở nhiều giai ựoạn thành thục khác nhau, ựiều ựó cho thấy tuyến sinh dục của cá Tiểu bạc cái cũng giống như buồng trứng cá nói chung mà Xukun và Buskaia (1968) ựã miêu tả.
3.7.1. đặc ựiểm hình thái tuyến sinh dục cái
Buồng trứng gồm một cặp (hình 14), xắp xếp theo thứ tự trước sau trong khoang bụng, buồng trứng phắa trái nằm phắa trái ựoạn trước ựường ruột, buồng trứng phắa phải nằm phắa sau ựoạn trước ựường ruột, trứng trong suốt không màu, trên màng trứng có nhiều hoa văn dạng sợi. Buồng trứng có dạng hình ống hơi dài, phắa trong buồng trứng có nhiều mạnh máu và dây thần kinh phân bố, ựoạn cuối của buồng trứng kết hợp với nhau ựể tại thành ống dẫn trứng ựổ ra ngoài qua lỗ huyệt.
Cá cái Buồng trứng
Hình 13. Cá Tiểu bạc Neosalanx taihuensis cái và buồng trứng
Giai ựoạn I:
Giai ựoạn này buồng trứng chưa phát triển, buồng trứng rất nhỏ, chỉ là 2 sợi mỏng mảnh, màu trắng trong suốt, giai ựoạn này không thể phân biệt ựược tuyến sinh dục ựực cái bằng mắt thường, cá ựang tắch lũy vật chất dinh dưỡng cho cơ thể và phát triển tuyến sinh dục (hình 15).
Hình 14. Buồng trứng giai ựoạn I
Giai ựoạn II:
Buồng trứng còn rất nhỏ, ựã bắt ựầu phát triển, trên tiêu bản lát cắt ngang buồng trứng, các tế bào trứng phát triển tương ựối ựồng ựều, có những mao mạch nằm ở phắa trên bề mặt, trứng có nhiều hình dạng khác nhau, chưa thể phân biệt rõ bằng mắt thường các hạt trứng (hình 16). Buồng trứng có nhiều mạch máu và mô liên kết.
Giai ựoạn III:
Thể tắch buồng trứng tăng lên rất nhiều so với giai ựoạn II, Trứng có nhiều kắch cỡ khác nhau, ựã phân biệt ựược các hạt trứng một cách rõ ràng, ựã xuất hiện nhân rõ rệt, lúc này ống tiêu hóa ựược thu hẹp dần lại, mắt thường ựã phân biệt ựược ựực cái, nhưng chúng vẫn liên kết với nhau một cách chặt chẽ (hình 17).
Hình 16. Buồng trứng giai ựoạn III
Giai ựoạn IV:
Buồng trứng chiếm phần lớn xoang bụng, có dạng túi căng tròn chứa ựầy trứng, các hạt trứng liên kết với nhau một cách lỏng lẻo, dễ tách rời. Hạt trứng có dạng tròn ựều, nhìn rõ hạt trứng, xung quanh bao gồm các hạt mỡ và tế bào chất.