- Trị số trung bỡnh (m): đƣợc xem nhƣ năng suất trung bỡnh của một giống.
2.Chứng minh
Ở một quần thể Mendel, xột một locus autosome gồm hai allele A1và A2cú tần số nhƣ nhau ở cả hai giới đực và cỏi. Ký hiệup vàqcho cỏc tần số allele núi trờn (p +q =1). Cũng giả thiết rằng cỏc cỏ thể đực và cỏi bắt cặp ngẫu nhiờn, nghĩa là cỏc giao tử đực và cỏi gặp gỡ nhau một cỏch ngẫu nhiờn trong sự hỡnh thành cỏc hợp tử. Khi đú tần số của một kiểu gene nào đú chớnh là bằng tớch của cỏc tần số hai allele tƣơng ứng. Xỏc suất để một cỏ thể cú kiểu gene A1A1là bằng xỏc suất (p) của allele A1nhận từ mẹ nhõn với xỏc suất (p) của allele A1nhận từ bố, hay p.p = p2. Tƣơng tự, xỏc suất mà một cỏ thể cú kiểu gene A2A2làq2. Kiểu gene A1A2cú thể xuất hiện theo hai cỏch: A1từ mẹ và A2từ bố với tần số làpq, hoặc A2từ mẹ và A1từ bố cũng với tần sốpq;vỡ vậy tần số của
A1A2làpq + pq = 2pq(Bảng 12.2). Điều chứng minh trờn đƣợc túm tắt nhƣ sau: * Quần thể ban đầu cú 3 kiểu gene : A1A1 A1A2 A2A2 Tổng Tần số cỏc kiểu gene : P H Q 1 Tần số cỏc allele : p = P + ẵH ; q = Q + ẵH
* Quần thể thế hệ thứ nhất sau ngẫu phối cú : Tần số cỏc kiểu gene = (p + q)2
= p2+ 2pq + q21 Tần số cỏc allele: f(A1) = p2+ ẵ(2pq) = p(p+q) = p f(A2) = q2+ ẵ(2pq) = q(p+q) = q
Nhận xột:
Từ chứng minh trờn cho thấy cỏc tần số allele ở thế hệ con giống hệt ở thế hệ ban đầu, nghĩa là f(A1) =pvà f(A2) =q. Do đú, cỏc tần số kiểu gene ở thế hệ tiếp theo vẫn là p2
, 2pq và q2(giống nhƣ ở thế hệ thứ nhất sau ngẫu phối). Điều đú chứng tỏ rằng cỏc tần số kiểu gene đạt đƣợc cõn bằng chỉ sau một thế hệ ngẫu phối. Trạng thỏi ổn định về thành phần di truyền đƣợc phản ỏnh bằng cụng thức H-W nhƣ vậy đƣợc gọi làcõn bằng H-W (Hardy-Weinberg
equilibrium).
Bảng 2 Cỏc tần số H-W sinh ra từ sự kết hợp ngẫu nhiờn cỏc giao tử
Tần số giao tử cỏi p(A1) q(A2) Tầnsố gtử đực p(A1) p2(A1A1) pq(A1A2) q(A2) pq(A1A2) q2(A2A2) 3. Cỏc mệnh đề và hệ quả
(1) Nếu nhƣ khụng cú ỏp lực của cỏc quỏ trỡnh tiến hoỏ (đột biến, di nhập cƣ, biến động di truyền và chọn lọc), thỡ cỏc tần số allele đƣợc giữ nguyờn khụng đổi từ thế hệ này sang thế hệ khỏc. Đõy là mệnh đề chớnh của nguyờn lý hay định luật H-W.
(2) Nếu sự giao phối là ngẫu nhiờn, thỡ cỏc tần số kiểu gene cú quan hệ với cỏc tần số allele bằng cụng thức đơn giản: ( p+q )2= p2+ 2pq + q2=1.
(3)Hệquả1: Bất luận cỏc tần số kiểu gene ban đầu (P, H, Q) nhƣ thế nào, miễn sao cỏc tần số allele ở hai giới là nhƣ nhau, chỉ sau một thế hệ ngẫu phối cỏc tần số kiểu gene đạt tới trạng thỏi cõn bằng (p2
, 2pq và q2).
(4)Hệquả 2: Khi quần thể ở trạng thỏi cõn bằng thỡ tớch của cỏc tần số đồng hợp tử bằng bỡnh phƣơng của một nửa tần số dị hợp tử, nghĩa là:
p2.q2= (2pq/2)2
Thật vậy, khi quần thể ở trạng thỏi cõn bằng lý tƣởng, ta cú: H = 2pq Biến đổi đẳng thức trờn ta đƣợc: pq = ẵH
Bỡnh phƣơng cả hai vế, ta cú: p2
.q2= (ẵH)2, trong đú H = 2pq. Nhƣ vậy đẳng thức này cho thấy mối tƣơng quan giữa cỏc thành phần đồng hợp và dị hợp khi quần thể ở trạng thỏi cõn bằng lý tƣởng.
(5)Hệquả 3: (i) Tần số của cỏc thể dị hợp khụng vƣợt quỏ 50%, và giỏ trị cực đại này chỉ xảy ra khi p = q = 0,5 ị H = 2pq = 0,5; lỳc này cỏc thể dị hợp chiếm một nửa số cỏ thể trong quần thể; (ii) Đối với allele hiếm (tức cú tần số thấp), nú chiếm ƣu thế trong cỏc thể dị hợp nghĩa là, tần số thể dị hợp cao hơn nhiều so với tần số thể đồng hợp về allele đú. Điều này gõy hậu quả quan trọng đối với hiệu quả chọn lọc (xem thờm ở mục 1.5.2 dƣới đõy).
ỏ
ỏ ạạ
74
8.DU NHẬP GEN VA CHON LỌC TRONG QUAN THE-NHAP CU - p là tần số tƣơng đối của gen A ở quần thể nhận
- P là tần số tƣơng đối của gen A ở quần thể cho - M là tỷ lệ số cỏ thể nhập cƣ
- p lƣợng biến thiờn về tần số alen trong quần thể nhận 1. Chỉ cần sau 1 thế hệ đƣợc nhập cƣ thỡ tần số cỏc alen của QT sẽ bị thay đổi.
2. Tần số cỏc alen của QT sau khi nhập cƣ:
p(A) = [(640 x 0,9) + (206 x 0,5)] : [640 + 206] = 0,803 → q =(1-p) = 0,197 Cú thể tổng quỏt nhƣ sau: p(A) =(mp1+ np2) : (m+n) q(a) =(mq1+ nq2) : (m+n) = 1 - p Với :
m:tổng số cỏ thế của QT đƣợc nhập cƣ trƣớc thời điểm nhập cƣ
n:số cỏ thể đến nhập cƣ
p1(q1):tần số A(a) của QT đƣợc nhập cƣ trƣớc thời điểm nhập cƣ
p2(q2):tần số A(a) của QT đến nhập cƣ
Bài tập: Nếu QTGP ở trạng thỏi cõn bằng ,xột một gen với tần số A=(p0); a=(q0) với p0 + q0 = 1, hệ số chọn lọc s =1.Sự thay đổi tần số cỏc alen qua cỏc thế hệ sẽ nhƣ thế nào? hệ số chọn lọc s =1.Sự thay đổi tần số cỏc alen qua cỏc thế hệ sẽ nhƣ thế nào?
___________________________________________________________ Chứng minh Số thế hệ CL AA Aa aa p(A) q(a) 0 p02 2p0q0 q02 p0 q0 1 p12 2p1q1 q12 p02 + p0q0 / p02+ 2p0q0 = p0 + q0 / p0 + 2q0 p0q0 / p02+ 2p0q0 = q0 / p0 + 2q0 2 p22 2p2q2 q22 p12 + p1q1 / p12+ 2p1q1 = p0 + 2q0 / p0 + 3q0 p1q1 / p12+ 2p1q1 = q0 / p0 + 3q0 3 p32 2p3q3 q32 p22 + p2q2 / p22+ 2p2q2 = p0 + 3q0 / p0 + 4q0 p2q2 / p22+ 2p2q2 = q0 / p0 + 4q0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . n pn2 2pnqn qn2 p0 + nq0 / p0 + (n+1)q0 = 1+ (n-1)q0 / 1+ nq0 q0 / p0 + (n+1)q0 = q0 / 1+ nq0
1. CễNG THỨC TỔNG QUÁT VỀ SỰ BIẾN ĐỔI CỦA TẦN SỐ ALEN TRONG TRƢỜNG HỢP CHỌN LỌC CÁC ALEN LẶN TRONG QTNP QUA NHIỀU THẾ HỆ
Nếu QTGP ở trạng thỏi cõn bằng và tần số A=(p0); a=(q0) với p0 + q0 = 1, hệ số chọn lọc( s =1) thỡ :
Tần số alen trội và lặn sau n thế hệ chịu sự chọn lọc là:
p(A) = p0 + nq0 / p0 + (n+1)q0 = 1+ (n-1)q0 / 1+ nq0
q(a) = q0 / p0 + (n+1)q0 = q0 / 1+ nq0
* Vớ dụ:
Tần số alen a ban đầu là 0,96. Quỏ trỡnh chọn lọc pha lƣỡng bội diễn ra qua 16 thế hệ sẽ làm tần số alen a giảm xuống cũn bao nhiờu?
Cho biết hệ số chọn lọc S = 1. GIẢI
Tần số alen lặn sau 16 thế hệ chọn lọc là:
ỏ
ỏ ạạ
76
a. CễNG THỨC TỔNG QUÁT ĐỂ TÍNH SỐ THẾ HỆ CHỊU SỰ CHỌN LỌC
Cụng thức tớnh tần số alen trong trƣờng hợp giỏ trị thớch nghi của cỏc loại kiểu gen là khụng nhƣ nhau.
Ở thế hệ xuất phỏt, tần số của alen a là giỏ trị qo. Cho rằng cỏ thể cú kiểu gen aa khụng sống sút ở cỏc thế hệ sau (1→ n) và tần số alen a ở thế hệ thứ n là qn . Xỏc định số thế hệ (n) để chọn lọc đó làm giảm tần số alen này xuống giỏ trị qn ?
n = 1/qn – 1/qo
* Vớ dụ:
Để làm giảm tần số của alen a từ 0.98 xuống 0.04 chỉ do tỏc động của chọn lọc pha lƣỡng bội thỡ cần bao nhiờu thế hệ. biết khụng cú ảnh hƣởng của đột biến và cỏc yếu tố khỏc ngoài chọn lọc và hệ số chọn lọc đối với KH lặn là S = 1.
GIẢI
Ta hiểu là quỏ trỡnh CL ở đõy xảy ra trong QT ngẫu phối đó cú sự cõn bằng. Gọi tần số alen lặn ở thế hệ ban đầu là q0 , ở thế hệ n là qn
Ta cú:
n = 1/qn – 1/q0 = 1/0,04 – 1 / 0,98 ≈ 24
Vậy số thế hệ chọn lọc: n = 24