- Trị số trung bỡnh (m): đƣợc xem nhƣ năng suất trung bỡnh của một giống.
60Xột quần thể khởi đầu
Xột quần thể khởi đầu
TH1: 100% Aa: qua n thế hệ tự thụ=> Aa=(1/2)n và AA=aa=[1-(1/2)n]/2
TH2:
TS Kiểu gen dAA + h Aa + r aa =1
Qua n thế hệ tự thụ
Aa=h.(1/2)n=H` AA= d + [ (h-H`):2] aa= r + [(h-H`):2]
Lưu ý: Qua n thế hệ tự thụ tần số KG đồng hợp tăng, di hợp giảm, tàn số alen khụng đổi
Hệ số nội phối (inbreeding coefficient )
hệsốnộiphối(F). là xỏc xuất mà hai allele tại một locus trong một cỏ thể là giống nhau về nguồn gốc (cỏc allele đƣợc coi là giống nhau về nguồn gốc khi hai allele đú trong một cơ thể lƣỡng bội bắt nguồn từ một allele cụ thể của tổ tiờn).
Tớnh chấtcủahệsốnộiphối(F): + Trị số F chạy từ 0 dến 1 .
+ F = 1 khi tất cả cỏc kiểu gene trong quần thể là đồng hợp chứa cỏc allele giống nhau về nguồn gốc. + F = 0 khi khụng cú cỏc allele giống nhau về nguồn gốc.
+ Trong một quần thể ngẫu phối cú kớch thƣớc lớn, F đƣợc coi là gần bằng 0, bởi vỡ bất kỳ sự nội phối nào cũng cú thể xảy ra giữa cỏc cỏ thể họ hàng rất xa và vỡ vậy sẽ cú tỏc dụng nhỏ lờn hệ số nội phối .
Giả sử rằng quần thể gồm ba kiểu gene AA, Aa và aa đƣợc phõn tỏch thành một tỷ lệ nội phối (F) và một tỷ lệ ngẫu phối (1 - F). Trong quần thể nội phối, tần số của AA, Aa, và aa tƣơng ứng là p , 0, và q. Đõy là tỷ lệ của cỏc dũng đƣợc kỳ vọng đối với mỗi kiểu gene, nếu nhƣ sự tự thụ tinh hoàn toàn diễn ra liờn tục. Bằng cỏch cộng cỏc tỷ lệ nội phối và ngẫu phối với nhau và sử dụng mối quan hệ q = 1 – p, lỳc đú tần số cỏc kiểu gene trở thành nhƣ sau (xem bảng 1):
P = p2+ Fpq
H = 2pq – 2Fpq
Q = q2+ Fpq
Trong mỗi phƣơng trỡnh trờn, số hạng đầu là tỷ lệ H-W của cỏc kiểu gene và số hạng sau là độ lệch so với trị số đú. Lƣu ý rằng cỏc cỏ thể đồng hợp, vớ dụ AA, cú thể hoặc là do hai allele giống nhau về nguồn gốc, nghĩa là bắt nguồn từ cựng một allele tổ tiờn (số hạng Fpq) hoặc là do hai allele giống nhau về loại sinh ra qua ngẫu phối (số hạng p2
). Độ lớn của hệ số nội phối phản ỏnh độ lệch của cỏc kiểu gene so với cỏc tỷ lệ H-W; nghĩa là, lỳc F = 0 thỡ cỏc hợp tử đạt tỷ lệ H-W, và khi F > 0 do cú nội phối, thỡ xảy ra sự giảm thiểu cỏc thể dị hợp và dụi thừa cỏc thể đồng hợp.
Kiểu gene Nội phối (F) Ngẫu phối (1 – F) Tổng AA Fp (1 – F)p2 Fp + (1 – F )p2= p2+ Fpq
Aa - (1 – F)2pq 1 – F)2pq = 2pq – 2Fpq
aa Fq (1 – F)q2 Fq + (1 – F)q2=q2+ Fpq F 1 – F 1 1
Tớnh toỏn hệ số nội phối
H = 2pq – 2Fpq = (1 – F)2pq
1 – F = H/2pq
Suy ra F = 1 – (H/2pq)
(F) là tỷ số giữa mức dị hợp tử quan sỏt đƣợc (H) và mức dị hợp tử kỳ vọng (2pq). Trƣờng hợp cú nội phối, H nhỏ hơn 2pq, vỡ vậy F > 0. Nếu nhƣ khụng cú thể dị hợp nào cả (H = 0), thỡ hệ số nội phối bằng 1.
Nhiều loài thực vật cú hệ thống giao phối bao gồm cả tự thụ phấn và giao phấn tự do với cỏc cỏ thể khỏc. Nếu nhƣ tỷ lệ tự thụ phấn cao, thỡ hầu nhƣ tất cả cỏc cỏ thể trong quần thể là cỏc thể đồng hợp.
Vớ dụ, một quần thể thực vật gồm ba kiểu gene AA, Aa và aa với cỏc tần số tƣơng ứng là P = 0,70, H = 0,04 và Q = 0,26. Ta cú thể ƣớc tớnh hệ số nội phối nhƣ sau :
Trƣớc tiờn, tớnh đƣợc cỏc tần số allele A và a (p và q ): p = 0,70 + ẵ (0,04) = 0,72 và q = 1 – p = 0,28
Vậy hệ số nội phối F = 1 – ( 0,04/2 x 0,72 x 0,28 ) = 0,901
Trị số F ở đõy rất cao, gợi ý rằng hầu hết quần thể này sinh sản bằng tự thụ phấn và chỉ một số rất nhỏ là tạp giao. Phƣơng phỏp thứ hai để thu nhận hệ số nội phối cho đời con là từ một phả hệ trong đú cú xảy ra sựgiao phối cậnhuyết(consanguineous mating). Trong trƣờng hợp này ta sử dụng một phả hệ để tớnh xỏc xuất của cỏc tổ hợp chứa cỏc allele giống nhau về nguồn gốc ở đời con. Vớ dụ, ta hóy tớnh hệ số nội phối cho một đời con của haianh chị
em bỏn đồnghuyết(half-sibs), tức cỏc cỏ thể sinh ra từ cựng một bố (hoặc mẹ). Hỡnh 1a cho phả hệ về kiểu giao phối
này, trong đú X và Y là hai anh em cú cựng mẹ nhƣng khỏc cha. Ngƣời mẹ của X và Y đƣợc biểu thị làtổ tiờn
chung(CA = common ancestor). Cũn hai ngƣời cha khụng gúp phần vào hệ số nội phối đƣợc biểu diễn bằng cỏc hỡnh vuụng trắng. Ở hỡnh 1b, cựng một phả hệ nhƣ thế nhƣng biểu diễn theo một cỏch khỏc, bỏ qua cỏc ký hiệu cha mẹ cũn cỏc dấu quả trỏm biểu thị cho tất cả cỏc cỏ thể, vỡ giới tớnh khụng quan trọng trong việc xỏc định hệ số nội phối ở đõy. Cỏc mũi tờn trờn hỡnh vẽ chỉ hƣớng truyền từ bố mẹ đến con cỏi.
ỏ
ỏ ạạ
62
Hỡnh 1 Phả hệ minh họa sự kết hụn giữa hai anh em bỏn đồng huyết, X và Y. (a) với tất cả cỏc cỏ thể; (b) khụng cú bố. Ở đõy CA = tổ tiờn chung, và đường kẻ đụi chỉ sự giao phối cận huyết.
Giả sử ngƣời mẹ (CA) cú kiểu gene là Aa. Để tớnh hệ số nội phối, ta cần phải biết xỏc suất mà đứa chỏu của bà, Z, cú kiểu gene AA hoặc aa, là giống nhau về nguồn gốc đối với một trong hai allele của bà. Trƣớc tiờn ta xột Z là AA, chỉ cú thể xảy ra nếu nhƣ mỗi bờn X và Y đều đúng gúp vào Z một giao tử chứa A. Xỏc suất của allele A trong X là xỏc suất mà một allele A đến từ CA, hay ẵ. Vỡ xỏc suất truyền đạt allele A từ X sang Z cũng là ẵ, nờn xỏc suất kết hợp của hai sự kiện này là ẵ x ẵ = ẳ (qui tắc nhõn xỏc suất). Tƣơng tự, xỏc suất để Z nhận đƣợc allele A từ Y là ẳ. Vỡ vậy xỏc suất của một đứa con AA nhận đƣợc allele A từ mỗi bờn X và Y là ẳ x ẳ = 1/16 hay 0,0625. Bằng phƣơng phỏp này ta tớnh đƣợc xỏc suất của một đứa con cú kiểu gene aa là 1/16. Nhƣ vậy xỏc suất toàn bộ cỏc tổ hợp cú chứa cỏc allele giống nhau về nguồn gốc ở Z lỳc đú là 1/16 + 1/16 = 1/8 hay 0,125 (qui tắc cộng xỏc suất ).
Để đơn giản, trong tớnh toỏn hệ số nội phối từ một phả hệ ngƣời ta đó đề xuất một phƣơng phỏp gọi là kỹ thuật đếm chuỗi (chain-counting technique). Một chuỗi đối với một tổ tiờn chung cho trƣớc bắt đầu với một bố mẹ của cỏ thể nội phối, ngƣợc trở lờn phả hệ cho đến tổ tiờn chung, và trở lại với bố mẹ đú. Vớ dụ, từ hỡnh 12.1 ta lập đƣợc chuỗi đơn giản X-CA-Y. Số cỏ thể trong chuỗi (n) đƣợc dựng để tớnh hệ số nội phối trong cụng thức sau đõy: F = (1/2)n
.Với vớ dụ trờn, hệ số nội phối là (1/2)3 = 0,125. fdị hợp tử quan sỏt thực tế=fdị hợp tử tớnh theo lý thuyết x (1-F)
f biểu diễn tần số KG, F=1 nội phối hoàn toàn