CHU TRÌNH CHẤT KHOÁNG TRONG HỆ SINH THÁI

Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái Chương CHU TRÌNH CHẤT KHỐNG TRONG HỆ SINH THÁI 3.1 MỞ ĐẦU Chức hệ sinh thái bao gồm giai đoạn sau đây: (1) thực vật màu xanh lục hấp thụ ánh sáng, nước chất khoáng để sản xuất vật chất hữu sơ cấp đầu tiên, (2) sinh vật dị dưỡng (động vật) tiêu dùng dị hóa chất hữu cơ, (3) vi sinh vật phân giải chất hữu thành vật chất vơ dạng thích hợp khác Qúa trình sản xuất chất hữu phân hủy vật chất hữu qúa trình khơng thể thiếu trì chức hệ sinh thái Thuật ngữ chu trình hay tuần hồn chất khoáng biểu thị vận động lặp lại có tính chu kỳ chúng theo đường lặp lặp lại Một cách hiểu khác, chu trình chất khoáng biểu thị vận động chất khoáng từ hệ sinh thái đến hệ sinh thái khác sau chúng lại quay trở hệ sinh thái ban đầu Sự tuần hoàn chất khoáng hệ sinh thái rừng biểu phức tạp Một số nguyên tố tuần hoàn vật sống mơi trường khơng khí, số chất khác - vật sống đất Nhưng có nguyên tố vận động theo hai đường Ngồi chu trình vận động chất khống sinh vật mơi trường bên ngồi, hệ sinh thái cịn có chu trình vận động chất khống bên thể thực vật động vật Căn khác biệt này, người ta phân chia vận động tuần hồn chất khống thành ba kiểu khác nhau: (1) chu trình địa hóa1, (2) chu trình sinh địa hóa2, (3) chu trình sinh hóa3 hay chu trình bên (1) Chu trình địa hóa Chu trình địa hóa chu trình vật động ngun tố hóa học sinh thái Ví dụ: Các chất khoáng từ hệ sinh thái vận động đến hệ sinh thái khác ảnh hưởng gió mưa; dòng nước suối vận chuyển chất khoáng từ hệ sinh thái rừng sang hệ sinh thái sơng, hồ, biển ; khí CO thải từ hệ sinh thái rừng gió đưa đến hệ sinh thái đô thị Thời gian chu chuyển chất chu trình địa hóa thường dài, phạm vi khơng gian thường rộng Ví dụ: Chu trình vận động số chất khống hàng triệu năm (khi chúng trầm tích đáy biển), có chất xảy thời gian ngắn (như CO2) Một số chất khoáng khỏi hệ sinh thái Geochemical cycle Biogeochemical cycle Biochemical cycle 54 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái khơng quay trở lại Một phận vật chất lưu giữ lớp trầm tích đáy sông, hồ, biển cố định thể qua hàng ngàn hàng triệu năm (2) Chu trình sinh địa hóa Chu trình sinh địa hóa chu trình vận động chất khống xảy sinh vật môi trường bên phạm vi hệ sinh thái Ví dụ: Đạm rễ hấp thụ từ sản phẩm phân hủy vật rụng sàn rừng chuyển vào phận sống, sau lại quay trở sàn rừng phận bị chết Canxi nhiều chất khoáng khác rễ hút từ đất để cấu tạo thể, phận sống chuyển vào thể động vật qua chuỗi dinh dưỡng, sau chúng lại quay trở sàn rừng dạng chất tiết hay xác chết động vật lại hấp thụ Ngoài ra, sinh vật, gió, mưa phân bố lại chất khoáng hệ sinh thái Thời gian chu chuyển chất chu trình sinh địa hóa thường ngắn hơn, phạm vi khơng gian hẹp so với chu trình địa hóa Một số chất khống quay trở lại xanh vài (ví dụ: CO 2), có qua hàng trăm năm (khi chúng trầm tích đáy sơng, hồ) Vì thế, đặc trưng chu trình sinh địa hóa hệ sinh thái, đặc biệt hệ sinh thái rừng, hầu hết chất khoáng chu trình tồn hệ sinh thái Chúng thực vật động vật hấp thụ tích lũy với hao hụt nhỏ chuyển vào chu trình địa hóa (3) Chu trình sinh hóa Chu trình sinh hóa hay chu trình bên chu trình vận động chất khoáng xảy phận khác sinh vật Thông thường người ta dùng thuật ngữ chu trình sinh hóa để biểu thị cho thực vật, động vật có chức sinh lý tương tự thực vật Ví dụ: Một vài chất khoáng chuyển từ phận già chết đến phận trẻ sinh trưởng mạnh phạm vi Ở chương 3, trước hết, nghiên cứu ba chu trình: địa hóa, sinh địa hóa sinh hóa Tiếp theo xem xét chu trình sinh địa hóa ảnh hưởng kinh doanh rừng Trước vào thảo luận chu trình, cần biết chế sinh học mà theo chất khống ấn định suất hệ sinh thái Các chế dinh dưỡng thực vật động vật 3.2 DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT 3.2.1 Các chất khoáng chứa thực vật 55 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái Khi phân tích thể thực vật, thấy số lượng lớn nguyên tố hóa học cấu tạo nên thể chúng So với trọng lượng cây, số chất có hàm lượng nhỏ (chiếm phần tỷ – ppb 1, phần nghìn tỷ - ppt 2), cịn số chất khác có hàm lượng lớn khoảng một vài phần triệu (ppm) Nói chung, thể thực vật có chất mà trọng lượng chúng tính phần trăm so với trọng lượng Một vài chất chưa rõ vai trò chúng cây, nhiều chất có vai trị quan trọng mà người ta gọi chúng chất cần thiết cho Những chất mà hàm lượng chúng chiếm vài ppm so với trọng lượng gọi chất vi lượng, ngược lại chất chiếm vài phần trăm gọi chất đa lượng Bảng 3.1 dẫn 16 nguyên tố hóa học cần thiết cho sống Các số liệu bảng 3.1 trị số trung bình thể thực vật, chúng khơng với lồi cụ thể Ở vài loài cây, canxi chất vi lượng chất đa lượng; số loài khác, người ta chưa rõ vai trò canxi Selen độc chất hầu hết thực vật, vài loài mọc đất giàu selen hấp thụ selen Nồng độ chất khoáng khác thể thực vật biến đổi tùy theo tuổi, thời gian năm, điều kiện sinh lý phận 3.2.2 Sự tích lũy chất khống thực vật Phân tích thành phần hóa học chứa thể thực vật thấy gần 96% trọng lượng khô chúng nguyên tố H, O, C, N - thành phần chủ yếu cấu thành sinh khối, lại 4% phân phối vào 12 nguyên tố cần thiết khác số chất khơng cần thiết Thực vật thu nhận chất khống từ mơi trường đất, nước khơng khí Nguồn chất khoáng cần cho thực vật thay đổi tùy thuộc vào khả cung cấp chúng mà theo hàm lượng tương đối chúng Ví dụ: Mặc dù hyđrơ ơxy có mơi trường đất, chúng tồn dạng hấp thụ được, phải lấy chất từ khơng khí nước Những dạng sống sớm thực vật đại diện sống môi trường nước Mặc dù môi trường nước nồng độ chất khống thường có trị số thấp, lồi khơng có biến đổi lớn hình thái để thích nghi với thu nhận chất khống Trái lại, chất khống đặc biệt giàu có mơi trường cạn, thực vật phải có thay đổi lớn hình thái để thích nghi với hấp thụ chất khống Ví dụ: Rễ xâm nhập vào mơi trường đất, cịn sống mơi trường khơng khí Thực vật sống mơi trường cạn hấp thụ chất khống có hiệu cao thực vật sống môi trường nước Để hấp thụ chất khoáng chứa dung dịch đất gần với bề mặt hệ rễ, thực vật phải hình thành hệ rễ có chiều dài bề mặt tiếp xúc lớn với dung dịch đất Theo Dittmer (1937), gỗ sinh trưởng qua tháng tuổi có hệ rễ với tổng diện tích bề mặt 639 m2, tổng chiều dài 623 km Khi nghiên cứu hệ rễ gỗ sống vùng bán sơn địa thuộc bờ biển British Columbia, Nuszdorfer Part per billion = ppb = 10 - 9g Part per trillion = ppt = 10 -12 g Part per million = ppm = 10 - 6g 56 Chương Chu trình chất khoáng hệ sinh thái (1980) nhận thấy rằng, mét vng mặt đất có tổng diện tích bề mặt hệ rễ gỗ 7,3-11,9 m2/m2 chiều dài hệ rễ 3,8-6,5 km/m2 Nếu tính hệ rễ thực vật tầng (cây bụi, thảm cỏ), số liệu tương ứng 9,7-15,1 m2/m2 5,8-11,3 km/m2 Bảng 3.1 Nồng độ trung bình nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu thực vật (Theo Epstein, 1972) Nguyên tố (1) Đa lượng H C O N K Ca Mg P S Vi lượng Cl B Fe Mn Zn Cu Mo Nồng độ Trọng chất khô lượng nguyên tử ppm % (2) (3) (4) Mật độ tương đối nguyên tử chất khô, % Hàm lượng trung bình vỏ trái đất, ppm (5) (6) 1,01 12,01 16,00 14,01 39,10 40,08 24,32 30,98 32,07 - 6,0 45 45 1,5 1,0 0,5 0,3 0,2 0,1 60.000.000 40.000.000 30.000.000 1.000.000 250.000 125.000 80.000 60.000 30.000 1.400 200 466.000 20 25.900 36.300 20.900 1.050 260 35,46 10,82 55,85 54,94 65,38 63,54 95,95 100 20 100 50 20 0,1 - 3000 2000 2000 1000 300 100 130 10 50000 950 70 55 1,5 3.2.3 Nhu cầu quay vòng chất dinh dưỡng rừng (1) Khái niệm nhu cầu yêu cầu chất dinh dưỡng rừng Nhu cầu dinh dưỡng thực vật lượng chất dinh dưỡng (các chất tro, đạm, nước) cần thiết phải có, hàm lượng chất dinh dưỡng thể thực vật, để đảm bảo cho chúng sống bình thường Yêu cầu độ phì đất thực vật khả sinh trưởng chúng đất khác nhau, khả đáp ứng chất cần thiết đất cho Các lồi có nhu cầu dinh dưỡng khác nhau, đồng thời nhu cầu chúng thay đổi theo tuổi, loại đất trạng thái sức sống (bảng 3.2 ) Bảng 3.2 Nhu cầu dinh dưỡng khống số lồi (Theo Ehvald, 1957) Lồi Nhu cầu chất khống (kg/ha/năm) tùy theo cấp đất: 57 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái I N P Ca II Mg K N P Ca III Mg K N P Ca Mg K Thông Thân Lá Rễ 56,0 4,5 44,6 4,2 16,5 33,2 2,9 19,3 2,7 10,7 16,9 1,6 10,0 1,5 5,6 39,0 3,6 13,8 3,0 14,2 26,0 2,4 9,2 2,0 9,4 13,0 1,2 4,6 1,0 4,7 2,5 0,2 1,0 0,2 0,5 1,6 0,1 0,6 0,3 0,9 0,9 0,1 0,3 0,1 0,2 Fagus Thân Lá Rễ 57,2 4,0 59,0 8,5 47,5 39,0 2,8 39,0 5,6 32,9 4,3 2,8 32,9 5,9 38,8 2,5 2,5 23,5 4,2 27,8 3,4 0,3 5,3 0,5 1,9 2,2 0,2 3,5 0,3 1,3 Căn vào nhu cầu dinh dưỡng thực vật, người ta phân biệt chúng thành ba nhóm: (1) nhóm có nhu cầu dinh dưỡng thấp - lồi sống tốt đất nghèo, (2) nhóm có nhu cầu dinh dưỡng trunh bình, (3) nhóm có nhu cầu dinh dưỡng cao, nghĩa chúng đòi hỏi đất giàu dinh dưỡng (2) Xác định nhu cầu quay vòng chất dinh dưỡng rừng + Phương trình cân chất dinh dưỡng rừng Trong toàn đời sống rừng, tổng lượng chất khoáng thu nhận Mc Tổng lượng chất khoáng chi dùng phần cho hô hấp (R), phần dạng chất tiết, vật rụng (cành, lá, hoa, quả, vỏ chết) xác chết (kí hiệu F); phần đứng M hc Từ đó, phương trình cân chất dinh dưỡng viết sau: M hc= Mc - (R + F) Lượng cịn Mhc kết tích lũy lượng tăng trưởng hàng năm rừng Chúng thu hoạch phần khai thác chính, phần bỏ lại rừng dạng không dùng (cành, ngọn, lá) Theo phương trình cân chất dinh dưỡng, tổng nhu cầu chất dinh dưỡng rừng M c, phần quay vịng F Do đó, viết phương trình cân chất dinh dưỡng rừng mùa sinh trưởng năm Đồng thời, dựa vào định luật bảo tồn vật chất, tính tổng nhu cầu chất dinh dưỡng phần quay vòng đất + Xác định nhu cầu quay vòng chất dinh dưỡng rừng Để tính nhu cầu quay vòng chất dinh dưỡng rừng, cần thu thập tham số sau đây: Xác định lượng tăng trưởng hàng năm tổng lượng tăng trưởng toàn đời sống rừng/hoặc giai đoạn tuổi định Các giá trị đo đếm theo đơn vị thể tích (m 3/ha), trọng lượng (kg/ha) Trong lâm nghiệp, đơn vị đo đếm gỗ m 3/ha, đó, để chuyển đơn vị thể tích sang đơn vị trọng lượng cần phải biết tỷ trọng gỗ Để thuận tiện, người ta thường sử dụng tỷ trọng quy ước - trọng lượng chất khô tuyệt đối (tấn, kg) 1m gỗ tươi vừa khai thác Trị số khác với tỷ trọng gỗ khơ tuyệt đối, trường hợp gỗ khô tuyệt đối dùng thể tích vật chất trạng thái khơ tuyệt đối Xác định thành phần nguyên tố hóa học phận Chúng tìm cách phân tích thành phần hóa học thành phần (gỗ, lá, vỏ, 58 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái hoa ) phần đào thải Các thành phần dinh dưỡng khoáng (N, P, K Ca, Mg ) thường tồn dạng hợp chất P 2O5, K2O, CaO, MgO Do đó, muốn chuyển từ hợp chất sang nguyên tố tinh, phải biết tương quan trọng lượng nguyên tố hợp chất chúng Bảng 3.3 3.4 dẫn qúa trình tăng trưởng đào thải thực vật khối rừng thơng 125 tuổi làm ví dụ Bảng 3.3 Lượng tăng trưởng thực vật khối trung bình 10 năm rừng Thơng trạng thái khơ tuyệt đối; phần đào thải tiả thưa, tấn/ha (Dẫn theo Belov, 1976) Tuổi rừng (năm) 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Cộng Số (N/ha) 8180 4010 2620 1985 1585 1180 1040 875 682 600 525 474 Thân vỏ Cành rễ vỏ Tăng trưởng, đào thải Tổng thực vật khối tăng trưởng đào thải tăng trưởng đào thải tăng trưởng đào thải 0,91 2,10 2,72 3,10 3,55 3,52 3,50 3,26 3,01 2,62 2,21 1,76 322,6 0,18 0,42 0,56 0,64 1,12 1,16 1,29 1,25 1,23 1,10 0,93 0,97 108, 33,6 0,41 0,93 1,07 1,12 0,95 0,85 0,80 0,71 0,60 0,53 0,45 0,37 87,9 0,11 0,25 0,29 0,33 0,34 0,38 0,31 0,28 0,26 0,23 0,20 0,19 32,1 1,32 1,79 2,27 2,63 2,86 2,80 2,79 2,63 2,56 2,51 2,21 1,90 282,7 2,64 4,82 6,06 6,85 7,36 7,17 7,09 6,60 6,12 5,66 4,87 4,03 693,2 1,61 2,46 3,12 3,60 4,32 4,29 4,39 4,16 4,05 3,84 3,34 3,06 422,4 100 36,5 100 100 61,4 % 100 (lá, hoa, quả) Phân tích số liệu bảng 3.3 3.4 nhận thấy: - Từ tổng lượng sinh khối chung mà lâm phần tạo đến tuổi thành thục, phần đào thải 57-62%, phần đứng 38 -43% - Phần đào thải chiếm tỷ lệ lớn (65 - 67%) lá, vỏ cây, hoa, Đây phận chứa nhiều đạm tro Bảng 3.4 Nhu cầu quay vịng chất dinh dưỡng rừng Thơng 125 tuổi cấp đất I (Dẫn theo X.V Belov, 1976) Chỉ tiêu Tăng trưởng sau 125 năm, T/ha Nhu cầu chung, kg - Đạm - Các chất tro Lượng đào thải + rơi rụng, T/ha Tổng quay vòng 4.1 Đạm, kg/ha - % so với nhu cầu Thân vỏ 322,6 Cành rễ vỏ 87,9 Lá, hoa 289,7(*) Tổng cộng 701,2 603 1870 108,5 316 825 32,1 3710 8750 282,7 4629 11445 423,3 206 34,2 112 35,4 3640 98,1 3958 85,5 59 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái 4.2 Các chất tro, kg/ha - % so với nhu cầu Nhu cầu bình quân năm/ha,kg 5.1 Đạm 5.2 Tro tổng số : - Canxi - Photpho - Kali - Manhê Trữ lượng thực vật khối cịn quần thụ thành thục, T/ha - Tính theo, % Trữ lượng chất khoáng lâm phần 7.1 Đạm, kg/ha - % so với nhu cầu chung 7.2 Các chất tro, kg/ha - % so với nhu cầu chung Lấy khỏi rừng khai thác 8.1 Đạm, kg/gha - % so với nhu cầu chung 8.2 Tro, kg/ha - % so với nhu cầu chung 629 33,5 293 35,5 8590 98,3 9512 23,1 5,0 15,6 7,5 0,23 1,05 0,80 2,6 6,90 3,23 0,29 0,95 0,70 30,7 73,0 11,10 3,53 11,30 3,30 38,3 95,5 21,8 4,05 13,30 4,80 214,1 77,1 56,7 20,3 7,0(*) 2,6 277,8 100 398 66,2 1240 66,2 204 64,4 535 64,6 92,5 2,5 216,5 2,5 694,5 15,0 1994,5 17,4 386 64,0 1193 64,0 0 0 0 0 386 8,4 1193 11,3 Ghi chú: (*) Bổ sung thêm phần lại cuối kỳ thu hoạch tấn/ha - Phần gỗ thân đào thải 33-35%, phần đến tuổi thành thục 65-67% Nếu xem toàn trữ lượng gỗ thân đứng tuổi thành thục 100% phần đào thải chiếm 50 -55 % - Tỷ lệ đào thải cành, rễ lớn thân - Cùng với vật chất đào thải trả lại đất (so với lượng lấy từ đất): đạm 86 - 90%, chất tro 83-89 % - So với lượng tăng trưởng hàng năm toàn thực vật khối, tăng trưởng gỗ thân 42-48%; khối lượng gỗ thân tuổi thành thục 75-77% so với tổng khối lượng thực vật khối Điều giải thích sau: gỗ thân ln tích lũy, cịn thường xun bị đào thải Ví dụ: Có loài đào thải toàn sau năm, có lồi đào thải dần hàng tháng - Ở vào tuổi thành thục, quần thụ giữ lại: đạm 11-15% chất tro từ 12 đến 18%, so với tổng nhu cầu toàn đời sống rừng Chúng ta nhận thấy rằng, qúa trình kinh doanh rừng, phận đáng kể gỗ cành nhánh đưa khỏi rừng thông qua qúa trình chặt ni dưỡng rừng khai thác Cùng với hai qúa trình này, mang khỏi rừng nhiều chất dinh dưỡng khoáng đạm Trong khai thác trắng, lượng gỗ thân (cây đứng hay sống) mang khỏi rừng biến động từ 90-96% Nếu chặt nuôi dưỡng rừng đặn, đưa khỏi rừng khoảng 30% gỗ thân so với suất chung rừng Để biết rõ nhu cầu quay vòng chất dinh dưỡng rừng, phải tính tất phần lấy khỏi rừng thông qua chặt nuôi dưỡng 3.2.4 Sự thiếu hụt chất khống 60 Chương Chu trình chất khoáng hệ sinh thái Theo mức độ đáp ứng dinh dưỡng khoáng cho cây, người ta phân biệt ba trạng thái dinh dưỡng bản: (1) thiếu chất dinh dưỡng, (2) đủ chất dinh dưỡng, (3) qúa nhiều chất dinh dưỡng (1) Trạng thái thứ thiếu chất dinh dưỡng Trong trường hợp phản ứng biểu thường bị lùn, hoa tàn lụi sớm Nếu thiếu số chất, hoạt động biểu khơng bình thường (2) Trạng thái thứ hai đáp ứng đủ dinh dưỡng Khi đáp ứng đủ dinh dưỡng phản ứng sinh trưởng biểu bình thường Lúc vừa đáp ứng đủ dinh dưỡng, tiếp tục tăng dinh dưỡng dù vài chất khơng cho hiệu ứng sinh trưởng (3) Trạng thái thứ ba cung cấp qúa nhiều dinh dưỡng Trong trường hợp này, lượng dinh dưỡng dư thừa trở thành độc gây ảnh hưởng xấu cho hạn sinh lý chết Nhà lâm học cần nhận thấy rằng, khó đáp ứng đầy đủ nhu cầu chất dinh dưỡng cho Điều khơng phụ thuộc vào hàm lượng tương đối khả cung cấp nguyên tố khác, mà phụ thuộc vào nhu cầu dinh dưỡng điều kiện nơi sinh sống loài Sự thiếu hụt chất dinh dưỡng thường hiểu phản ứng sinh trưởng thực vật bổ sung thêm chất khống (hình 3.1) Nếu lượng chất khống bổ sung làm gia tăng mức tăng trưởng thực vật, làm thay đổi nhỏ nồng độ chất khoáng mơ thực vật, thực vật trạng thái thiếu hụt dinh dưỡng Ngược lại, việc bổ sung chất khoáng làm thay đổi nhỏ lượng tăng trưởng thực vật, lại làm tăng nồng độ chất khống mơ thực vật, thực vật trạng thái đủ dinh dưỡng Do đó, thiếu hụt chất dinh dưỡng định nghĩa điều kiện nâng cao khả cung cấp chất khống dẫn đến làm tăng lượng tăng trưởng qúa trình sinh sản thực vật Khi bị thiếu hụt dinh dưỡng, bổ sung thêm chất dinh dưỡng giúp chúng sinh trưởng nhanh Nhưng tiếp tục cung cấp lượng chất dinh dưỡng vượt qúa nhu cầu thực vật qúa trình tăng trưởng sinh sản chúng giảm Điều xảy hàm lượng cao chất khống trở thành độc chất thực vật Khi đánh giá mức đảm bảo chất khoáng cho cây, nhà lâm - nông học thường sử dụng nồng độ chất khoáng Tuy nhiên, nồng độ loại chất khống mơ thực vật xem thị trực tiếp mức đảm bảo chất khoáng cho thực vật Tăng trưởng cây, % so với mức cao Mức tiêu thụ sa hoa 100% 90 80 Vùng chuyển tiếp Vùng thiếu hụt chất khống 10 Sự tích lũy độc chất Nồng độ khủng hoảng (khi tăng trưởng 90% so với mức tăng trưởng lớn nhất) 61 tăng trưởng thực vật Hình 3.1 Mối quan hệ nồng độ chất khống mơ (Theo Ulrich Hill, 1967) Chương Chu trình chất khoáng hệ sinh thái Khi nghiên cứu nhu cầu chất khoáng cho thực vật, người ta nhận thấy giá trị tuyệt đối mà loại chất khống thiếu hụt cịn phụ thuộc vào hàm lượng chất khống khác Ví dụ: Nhiều lồi sinh trưởng bình thường mức canxi thấp hàm lượng cation hóa trị bị thiếu hụt Nhưng khả cung cấp cation hóa trị tăng lên u cầu canxi thực vật tăng lên Trong trường hợp này, đáp ứng canxi không đủ làm giảm sinh trưởng thực vật Canxi hoạt động không với tư cách chất khống mà cịn nhân tố làm giảm mức tác động độc hại số cation khác Mức canxi cao đất làm giảm thiếu hụt phốt Điều xảy mơi trường có pH cao, giàu canxi phốt bị liên kết thành phốt phát canxi Cũng tương tự thế, nhu cầu coban thực vật sống cộng sinh với vi sinh vật cố định đạm tăng lên iôn NO 3- NH4+ đủ cung cấp cho thực vật Nhưng tiếp tục tăng hàm lượng nitơ vô vượt qúa nhu cầu nhu cầu coban giảm Trong hồn cảnh bình thường, natri stronti thường không thực vật hấp thụ, chúng thực vật sử dụng mức độ định thay cho canxi kali canxi kali trạng thái thiếu hụt Mangan độc chất vắng mặt silic, silic khơng phải chất khống cần thiết cho cây, có mặt silic cần thiết cho thực vật điều kiện khả cung cấp mangan mức cao Từ ví dụ cho thấy, số lượng tương đối nguyên tố khác có vai trị quan trọng trị số tuyệt đối chúng Sự thiếu hụt chất khống thiết yếu làm giảm biến đổi phản ứng sinh hóa, dẫn đến giảm lượng tăng trưởng qúa trình đồng hóa thực vật Sự thiếu hụt nitơ trực tiếp ảnh hưởng đến qúa trình hình thành enzym, amino axít, tổng hợp diệp lục , ảnh hưởng đến đồng hóa thực vật Một triệu chứng thiếu hụt nitơ màu vàng Thiếu phốt kìm hãm qúa trình tổng hợp ATP (Adenozintriphosphat), ảnh hưởng đến biến đổi lượng đồng hóa Sự thiếu hụt iơn magiê có ảnh hưởng đến tổng hợp diệp lục gây bệnh vàng Sự thiếu hụt canxi làm tăng tính độc hại số chất khống khác, dẫn đến vách tế bào yếu hơn, canxi tham gia hình thành chất gian bào mà chất tạo thành từ pectat canxi Thiếu pectat canxi làm giảm tính chống chịu thực vật thiếu hụt nước Ngồi ra, tính axít đất phối phối hợp với thiếu hụt canxi dẫn đến làm tăng hòa tan số kim loại dung dịch đất, kết gây độc cho Nói chung, tầm quan trọng cân chất khống khơng phải lúc nhà lâm học quan tâm Việc bón thêm đạm vào đất lại gây thiếu hụt chất khống khác, kìm hãm sinh trưởng thực vật Vì thế, việc bổ sung phân bón vào đất phải tính đến cân chất khống 62 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái 3.3 CHU TRÌNH ĐỊA HĨA Chu trình địa hóa (hay cịn gọi chu trình địa chất) diễn trao đổi chất hệ sinh thái khác Ví dụ: Chu trình vận động vật chất xảy hệ sinh thái rừng sườn núi hệ sinh thái rừng thung lũng, vận động chất khoáng từ hệ sinh thái lục địa đến hệ sinh thái biển đại dương, ngược lại Mỗi chu trình địa chất bao gồm hai thành phần: phần nhập phần mát Cả hai thành phần đóng vai trị quan trọng việc ấn định số lượng vật chất lượng vận động hệ sinh thái Dưới xem xét vài chu trình địa chất quan trọng 3.3.1 Chu trình chất khí Các bon, hyđrơ, ơxy, nitơ lưu huỳnh nhập vào xuất khỏi hệ sinh thái dạng vật chất thể khí, thể lỏng thể rắn Hầt hết loại đá chứa khơng có nitơ, ơxy tồn dạng hợp chất, cịn bon có mặt mức thấp giải phóng lượng nhỏ để đáp ứng cho nhu cầu thực vật Lưu huỳnh xâm nhập vào hệ sinh thái ổn định thơng qua phong hóa đá Lưu huỳnh thường xâm nhập vào hệ sinh thái dạng khí, nhiều hệ sinh thái vai trị lưu huỳnh thể khí quan trọng so với dạng sun phát (SO42-) dung dịch Những đai xanh sống quanh khu cơng nghiệp hấp thụ nhiều khí SO2 Lưu huỳnh tách khỏi hệ sinh thái dạng iơn hịa tan nước suối, sông, hồ, thấy thể khí Chúng ta biết thực vật hấp thụ CO2 từ khơng khí, biết hấp thụ lưu huỳnh điơxít amơniăc (NH3) Nitơ xâm nhập vào hệ sinh thái thông qua cố định khí nitơ (N 2) vi sinh vật, hấp thụ NH cung cấp 10% (khoảng 20 kg/ha) nhu cầu đạm quần xã thực vật (Hutchinson, 1972) Một hécta rừng loại Casuarina glauca cố định 60-95 kgN/năm, cịn rừng trồng hỗn giao Casuarina glauca với rộng khác cố định khoảng 40-60 kgN/ha/năm Thực vật thải khí O2 SO2, cịn động vật thải CO2, H2S CH4 Lượng CH4 động vật thải hàng năm 45-75 triệu (Ehhalt, 1973) Hàng năm lồi trùng rừng nhiệt đới nhiệt đới chuyển đổi 27% sản phẩm sơ cấp thành 50 tỷ CO 152 triệu CH (Zimmerman, 1982) Người ta nhận thấy lượng CO2 trùng phóng thải hàng năm lớn nhiều so với lượng CO2 giải phóng qúa trình đốt cháy nhiên liệu hóa thạch Chu trình nhiều chất khí thu hút ý to lớn kỷ 20, gia tăng khí thải gây biến đổi khí hậu tồn cầu Hàng năm lồi người phóng thải nhiều khí độc hóa chất khác vào bầu khí quyển: CO2, SO2, NOx, thuốc diệt trừ dịch hại, thuốc kích thích sinh trưởng 63 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái thực vật động vật Kết làm thay đổi chu trình chất khí gây mưa axít 3.3.2 Chu trình trầm tích Như thấy, có số chất tham gia vào chu trình chất khí, cịn phần lớn vật chất tham gia vào chu trình địa hóa theo kiểu trầm tích Chu trình trầm tích phụ thuộc vào đặc điểm vật lý hóa học nguyên tố hóa học, vai trị sinh vật chất mơi trường Ví dụ: Ở nơi khơ C S vận động khỏi hệ sinh thái dạng khí, cịn nơi ẩm ơxít bon lưu huỳnh hòa tan dung dịch vận động theo dịng nước Các chu trình trầm tích bao gồm số chế vận động khác chế khí tượng, chế sinh học, chế địa chất nước (1) Cơ chế khí tượng Cơ chế bao gồm phần nhập từ bụi mưa, phần xuất kết xói mịn vận động gió Bụi từ đất, phấn hoa núi lửa, nước từ biển gió mang đến hệ sinh thái mưa động đất Lượng chất khống gió mưa mang lớn, điều phụ thuộc vào điều kiện khí hậu, địa hình - đất thảm thực vật nơi Ví dụ: Mỗi năm nước ta hệ thống sơng ngịi mang biển khoảng 250 triệu phù sa; riêng hệ thống sơng ngịi phía Bắc mang đi: N = 7,15.10 tấn, P = 2,5.105 tấn, K = 3,2.105 (2) Cơ chế sinh học Sự phân bố lại chất khoáng hệ sinh thái thơng qua hoạt động số động vật Những động vật tham gia vào chu trình sinh địa hóa bị lơi vào chu trình địa chất Ví dụ: (1) lồi động vật sinh sống hệ sinh thái tiết chết hệ sinh thái khác; (2) vài lồi chim tìm kiếm thức ăn hệ sinh thái đồng ruộng vào ban ngày, đêm đến ngủ hệ sinh thái rừng Theo Weir (1969), đàn quạ sống rừng nước Anh tám tuần lễ tiết khoảng: Na – 6,1 kg/ha, K – 9,5 kg/ha, Ca – 89,2 kg/ha; đầu nhập từ mưa là: Na – 11,4 kg/ha, K – 24,0 kg/ha Người ta thấy chất tiết chim sáo đá ban đêm phủ dày vài xăng-ti-mét mặt đất rừng Trong hầu hết hệ sinh thái cạn, lượng vật chất bị yếu tố sinh học làm cân gần cân phần nhập sinh học từ hệ sinh thái khác Một nghiên cứu rừng ôn đới phiá bắc Hoa Kỳ cho thấy, loài chim di cư hàng năm làm khoảng kg N Ca/ha, 2kg S P/ha (Sturges, 1974) Một ví dụ rõ trầm tích phân chim (phốt pho) đảo biển Ở vùng xung quanh đảo phân chim này, lượng phốt phát nâng cao Phốt tham gia vào chuỗi thức ăn chim biển Chúng ăn cá biển thải phân đảo Lượng phân chim thải hịn đảo ước tính khoảng 190 ngàn tấn/năm, chứa khoảng 8800 phốt (Hutchinson, 1950) Cơ chế sinh học cịn bao 64 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái gồm hoạt động nơng - lâm nghiệp Việc bón phân, cày đất hệ sinh thái rừng đồng ruộng có ảnh hưởng đến phân bố lại chất khoáng Các chất khống tích lũy sản phẩm nơng - lâm nghiệp hệ sinh thái thu hoạch mang đến hệ sinh thái khác (đô thị) Khác với động vật, người không phân bố lại chất khống mà cịn tập trung, bổ sung làm mát nhiều chất khoáng hợp chất khác Các chu trình địa hóa hệ thống phức tạp cân Hệ thống đảm bảo cho hệ sinh thái có phần nhập phần xuất cân nhằm đảm bảo cho chu trình sinh địa hóa diễn liên tục Tuy vậy, hoạt động người có ảnh hưởng đến phần nhập xuất chu trình địa hóa, số trường hợp, biến đổi phần nhập phần xuất xảy không theo mong muốn người (3) Cơ chế địa chất Các chế địa chất bao gồm: (1) phần nhập chất khống vào hệ sinh thái thơng qua phong hóa hóa học loại đá chất đất, chất khống hịa tan dung dịch đất dòng nước suối chảy qua rừng; (2) chất khoáng xuất khỏi hệ sinh thái bao gồm chất hòa tan dung dịch đất nước bề mặt xói mịn Đất hình thành từ phong hóa loại đá tác nhân vật lý hóa học ảnh hưởng tổng hợp khí hậu sinh vật Các chất khống phóng thải vào dung dịch đất gia nhập vào chu trình sinh địa hóa bị mang nơi khác ảnh hưởng xói mịn gió nước Tốc độ phong hóa tự nhiên loại đá chất đất lượng chất khống giải phóng tiêu khó đo đạc xác Mức độ vật chất xâm nhập vào chu trình địa hóa thường ước tính gián tiếp từ khác số lượng chất khoáng vào hệ sinh thái qúa trình khí tượng sinh học số lượng chất khống xâm nhập vào dịng nước với giả thiết khơng có biến đổi số lượng chất khoáng lưu giữ hệ sinh thái Nhiều nghiên cứu cho thấy lượng đạm bị rửa trôi vào dịng nước ln nhỏ lượng đạm mưa cung cấp Điều cho thấy tầm quan trọng chu trình đạm kinh doanh rừng Phốt kali bị mát ít, số hệ sinh thái ln có tích lũy hai ngun tố Canxi magiê bị mát lượng đáng kể hệ sinh thái rừng ôn đới, hệ sinh thái rừng nhiệt đới chúng lại tích lũy đáng kể 3.4 CHU TRÌNH SINH ĐỊA HĨA Chu trình sinh địa hóa trao đổi theo chu kỳ liên tục nguyên tố hóa học sinh vật môi trường vô hệ sinh thái Chu trình sinh địa hóa chu trình dinh dưỡng xảy hệ sinh thái Vì chất khống chu trình sinh địa hóa vận động theo chu kỳ liên tục, nên 65 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái xem xét chúng điểm Tuy vậy, trước hết việc nghiên cứu thực vật hấp thụ chất dinh dưỡng từ đất 3.4.1 Sự hấp thụ chất khoáng thực vật Thực vật thoả mãn nhu cầu dinh dưỡng chúng cách hấp thụ trực tiếp chất khống từ dung dịch đất Tuy vậy, khơng phải chế quan trọng Trong nhiều loại đất, nước thổ nhưỡng chứa lượng thấp chất khoáng đa lượng, nên thực vật hấp thụ trực tiếp chất khống từ dung dịch đất Sự hấp thụ trực tiếp chất khoáng diễn qua tiếp xúc rễ dung dịch, tiếp xúc trực tiếp rễ với bề mặt đá phong hóa Lá hấp thụ chất khống chúng tiếp xúc trực tiếp với dung dịch Các bon hấp thụ chủ yếu qua Cả CO khơng khí, SO2 lẫn NH3 hịa tan màng nước bao quanh tế bào bên sau chúng xâm nhập vào dịch bào Dưới xem xét số đường hấp thụ chất khoáng thực vật rừng (1) Sự hấp thụ chất khoáng từ dung dịch đất Những thay đổi đặc tính vật lý hóa học đất có ảnh hưởng đến nồng độ dung dịch đất hấp thụ chất khoáng từ dung dịch đất thực vật Có ba yếu tố ấn định hấp thụ chất khoáng từ dung dịch đất thực vật: (1) tốc độ khuyếch tán chất khoáng bao xung quanh hạt đất đến rễ cây; (2) tốc độ di chuyển nước chứa chất khoáng bao xung quanh hạt đất đến rễ cây; (3) tốc độ sinh trưởng hệ rễ vùng đất chứa nhiều chất khoáng Cả ba yếu tố có tầm quan trọng ngang Cần nhận thấy rằng, chất khống khác có tốc độ khuyếch tán khác nhau; ví dụ: P K có tốc độ khuyếch tán chậm iôn NO 3- Tốc độ khuyếch tán chất khống cịn phụ thuộc vào nồng độ dung dịch, hàm lượng nước đất kiểu rễ Mỗi lồi có kiểu rễ khác nhau, lồi số lượng kiểu rễ thay đổi tùy theo loại đất Những lồi hịa thảo gỗ vùng ơn đới có số lượng rễ diện tích bề mặt rễ tiếp xúc với đất lớn Chính chúng hấp thụ chất dinh dưỡng hiệu Một số loài phân bố rễ nằm ngang tầng đất sâu từ 0-1 m, nhiều loài gỗ, đặc biệt mọc vùng khô hạn bán sa mạc, có hệ rễ cọc phát triển sâu lớp đất Ví dụ: Nhiều nghiên cứu cho thấy rễ cọc loài Eucalyptus tereticornic ăn sâu đến 4,2m, rễ cọc nhiều loài thuộc chi Eucalyptus ăn sâu đến 35-60 m (Dhyani, 1990); rễ cọc rừng bán thường xanh Brazil ăn sâu đến 12 m (Stone Kalisz, 1991) Henerson (1990) đề nghị sử dụng kiểu phân bố rễ lớp đất để đánh giá lập địa (2) Dinh dưỡng rễ nấm Dinh dưỡng thực vật với giúp đỡ mối quan hệ với nấm rễ gọi dinh dưỡng rễ nấm Mối quan hệ rễ với nấm gọi nấm rễ (Mycorrhiza) Đây kiểu dinh dưỡng phổ biến rừng Rễ nấm có loại ngoại sinh - nấm sản sinh bám hệ rễ sống khe hở 66 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái tế bào, nội sinh - nấm xâm nhập vào mô tế bào thực vật Các lồi hịa thảo có nhiều loại nấm nội sinh chung sống Rễ nấm thường hình thành hệ rễ số loài sống đất nghèo dinh dưỡng Rễ nấm có vai trị to lớn đời sống thực vật Trong qúa trình cộng sinh với thực vật, rễ nấm lấy chất dinh dưỡng N, P, K nhiều chất khoáng khác Chất tiết rễ nấm CO axit hữu đơn giản Nấm phân giải mùn thành hợp chất mà dễ hút; đồng thời nhờ hệ lơng tơ nấm thu hút chất dinh dưỡng thể amino axit, lân dạng khó tan cho trồng Nấm cung cấp nguồn N lớn cho Nhờ có rễ nấm, diện tích bề mặt rễ tiếp xúc với dung dịch đất lớn 100-1000 lần so với khơng có rễ nấm, đời sống hệ rễ dài Ngoài ra, nấm rễ cịn có khả vận chuyển chất dinh dưỡng từ dung dịch vào tế bào rễ cây, có khả hấp thu nước, CO dinh dưỡng điều kiện đất có độ phì Do đó, cộng sinh rễ nấm với trồng đảm bảo cho trồng tốt Ví dụ: So với lồi khơng có rễ nấm, hàm lượng đạm lồi Tuyết tùng non (Cedrus) có nấm rễ cộng sinh lớn 86% (ngồi cịn lớn 234% P, 75% K) Lồi Thơng nhựa (Pinus merkusii) giai đoạn vườn ươm cần đất có nhiều rễ nấm 3.4.2 Sự phân bố chất khoáng Khi chất khoáng hấp thụ, chúng vận chuyển đến quan khác để sử dụng vào qúa trình chuyển hóa dự trữ Sự phân bố chất khoáng phận thay đổi tùy theo loài lập địa (xem bảng 3.2) Sự biến động kết khác phân bố sinh khối phận hàm lượng chất khống mơ khác Sự phân bố chất khống phận cịn thay đổi tùy theo tuổi theo vị trí thân Ví dụ: Ở rừng Thơng non tỷ lệ đạm nhiều thân cành, đến tuổi 60 tỷ lệ đạm thân nhiều đến lần (Kimmins, 1998) Điều giải thích sinh khối phần thân ln tích lũy 60 năm, cịn bị đào thải hàng năm Hàm lượng N, P, K phận có khuyng hướng giảm dần theo tuổi cây, Ca Mg lại có khuynh hướng tăng Hiện tượng xảy mát chất khoáng thực vật tăng dần theo tuổi 3.4.3 Sự mát chất khống từ thực vật Trong qúa trình sống, thực vật động vật phải đối mặt với mát liên tục chất khoáng Sự mát chất khoáng thực vật cần thiết để chống lại tích lũy độc chất, điều chỉnh hàm lượng chất nằm giới hạn định Sự mát chất khoáng thực vật động vật nhiều nguyên nhân khác nhau: rửa trôi mưa gió, hao hụt biến thành thức ăn cho sinh vật dị dưỡng, mát rơi rụng tác động giới (1) Sự mát mưa rơi 67 Chương Chu trình chất khoáng hệ sinh thái Tất thực vật bị mát chất khoáng ảnh hưởng mưa rơi Các chất vơ hữu (Amino axít, đường, vitamin, hormon nhiều hợp chất khác) bị rửa trôi mưa Số lượng vật chất bị rửa trơi biến đổi tùy thuộc vào lồi loại mưa rơi Những chất bị rửa trôi với số lượng lớn S, K, Ca, Mg, P (2) Sự mát chất khoáng chuyển thành thức ăn động vật Nhiều chất khoáng rừng bị mát chuyển thành thức ăn động vật Một nghiên cứu rừng Douglas - fir (Mỹ) 36 tuổi cho thấy lượng chất khoáng chứa sinh khối chuyển thành thức ăn động vật sau (kg/ha): K = 70, Ca = 82, N = 115, P = 32 - tương ứng 28, 22, 32 43% so với tổng lượng chất khoáng quần thụ Số lượng chất khoáng bị mát chuyển thành thức ăn động vật thay đổi tùy theo thời gian số lượng động vật Nhìn chung, phần sinh khối lá, hoa bị mát lớn cành, rễ thân (3) Sự mát rơi rụng Trong qúa trình sống, rừng trả đất phần lớn chất khoáng mà chúng rút từ đất (xem bảng 3.4) Các sản phẩm dạng vật rụng: lá, cành, hoa, thân chết Lượng Ca, K, P, N rừng trả lại đất sau chết từ 70 - 90% theo nhu cầu chúng So với tổng lượng sinh khối chung mà lâm phần tạo đến tuổi thành thục, lượng đào thải 57-62%, phần đứng 38 -43% Phần đào thải chiếm tỷ lệ lớn lá, vỏ cây, hoa, quả: từ 65 - 67% Đây phận chứa nhiều đạm tro Phần gỗ thân bị đào thải 33-35%, phần thân đến tuổi thành thục 65-67% Nếu xem toàn trữ lượng gỗ thân đứng tuổi thành thục 100%, phần đào thải chiếm 50 -55% So với phần chất khoáng lấy từ đất (100%), phần chất khoáng trả lại sàn rừng trung bình là: đạm - 86 đến 90%, chất tro 83 đến 89% Lượng vật rụng trả lại sàn rừng thay đổi tùy theo kiểu rừng, tuổi rừng mùa năm Ví dụ: Ở rừng ơn đới rừng hỗn loài nhiệt đới, năm rừng trả đất khoảng 7-8 vật rụng Lượng vật rụng sàn rừng thay đổi tùy thuộc vào vị trí địa lý hệ sinh thái Phần sinh khối chứa thành phần rừng nhiệt đới nhỏ rừng ơn đới Ví dụ: Lượng vật rụng sàn rừng kim ôn đới khoảng từ 1-500 tấn/ha; rừng khô rụng 0-50 tấn/ha; rừng tự nhiên nhiệt đới khoảng 1-11 tấn/ha (biến động từ 2-22 tấn/ha), rừng trồng từ 10-30 tấn/ha (biến động từ 1-120 tấn/ha) Lượng vật rụng nhiều hay cịn phụ thuộc vào cấu trúc rừng (mật độ, thành phần cây, tuổi thọ phận ), vào điều kiện đất khí hậu năm Ở rừng ngập mặn Cà Mau, lượng vật rụng hàng năm 2,673 g/m2/ngày (hay 9,75 tấn/ha/năm) (100%), 2,13 (79,7%), cành 0,230 (8,01%), hoa 0,184 (6,89%), chồi kèm 0,118 (4,45%) (Nguyễn Hồng Trí, 1986) Vật rụng thay đổi mạnh theo mùa Ở nhiệt đới, thời gian sinh trưởng quanh năm nên thường xanh, rụng trải năm Ngược lại, vùng ôn đới vĩ độ cao, không khí 68 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái lạnh thời gian sinh trưởng ngắn, thường rụng vào mùa khơng khí lạnh (thu - đông) Lượng vật rụng mặt đất lớn, phần rễ chiếm 30% sinh khối Tuy vậy, lượng vật rụng khó đo đạc Theo Kimmins (1998), lượng vật rụng mặt đất ước tính khoảng 13,7 tấn/ha (lập địa tốt) đến 7,3 tấn/ha (lập địa nghèo) 3.4.4 Sự phân giải vật rụng Sự phân giải vật rụng giải phóng chất khống thường có liên hệ chặt chẽ với chu trình sinh địa hóa học Nếu phân giải vật rụng diễn chậm hầu hết chất khoáng quay trở lại sàn rừng Vật rụng bị phân giải tạo thành mùn có ý nghĩa đặc biệt quan trọng qúa trình hình thành đất điều chỉnh thu nhận khoáng chất vào đất Trong hécta rừng tự nhiên có hàng chục, hàng trăm vật rụng Khi đủ nhiệt, ánh sáng độ ẩm, lớp vật rụng vi sinh vật giun đất công phá qua nhiều biến đổi trung gian chúng trở thành mùn nhuyễn Mùn nhuyễn có loạt tính chất xốp, dung tích chứa khí cao Đất có nhiều thảm mục mùn trở thành đất có độ phì cao, có cấu trúc tơi xốp, thấm nước nhanh giữ nước tốt Thảm mục mơi trường sống nhiều lồi vi sinh vật động vật nhuyễn trùng Sự tích lũy vật rụng chưa bị phân giải làm tăng lớp đệm, có ảnh hưởng đến tính chất đất tái sinh rừng Ví dụ: Rừng nhiều vật rụng đất trở nên chua ẩm ướt, tái sinh rừng bị kìm hãm Lượng vật rụng tốc độ phân giải vật rụng phụ thuộc vào nhiều nhân tố khác nhau: kiểu rừng, hệ động vật đất, loại vật rụng, kết cấu vật chất chứa vật rụng, điều kiện môi trường vật lý Tốc độ phân giải vật rụng thay đổi tùy theo kiểu rừng Thật vậy, hệ số tốc độ phân giải vật rụng (k, năm) rừng tự nhiên nhiệt đới 0,3-5,3; rừng trồng nhiệt đới 0,11-2,0; rừng ôn đới 0,19-0,68 (rừng Eucalyptus, Australia) (Attiwill, 1978), 0,3-0,65 rừng Pinus 0,08-0,47 rừng gỗ cứng thuộc miền bắc Hoa Kỳ (Melillo et al, 1982) Nói chung, tốc độ phân giải vật rụng sàn rừng rừng nhiệt đới diễn nhanh 10 lần so với rừng ôn đới Sự phân giải vật rụng nhờ vào hoạt động vi sinh vật động vật nhuyễn trùng (đại biểu giun đất) Giun đất có vai trị quan trọng hình thành đất Cho lượng lớn đất qua đường tiêu hóa, chúng làm đất tơi xốp, thống khí, giàu nitơ, photpho, canxi Cùng với sinh vật phân hủy khác, chúng nhân tố hình thành đất khơng thể thay Để đánh giá tốc độ phân giải vật rụng, người ta thường sử dụng tỷ lệ C/N Nếu tỷ lệ C/N cao phân giải vật rụng diễn chậm, ngược lại Nơi có nhiều vi sinh vật hoạt động nơi có hàm lượng N cao, C/N thấp Ngược lại, mơi trường có vi sinh vật chua tỷ lệ C/N cao Tuy vậy, đơi thấy tỷ lệ C/N có quan hệ yếu với lượng vật rụng tốc độ phân giải vật rụng Tỷ lệ C/N thấp phân giải vật rụng chậm, tồn phần C bị phân giải vừa đủ thay cho lượng C thực vật hấp thụ Ngược lại, vật rụng chứa nhiều tanin lignin có tỷ lệ C/N cao, tốc độ phân giải nhanh, lượng C chứa vật rụng bị vi sinh vật phân 69 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái giải Mối liên hệ C/N với phân giải vật rụng thay đổi theo hàm lượng lignin chứa vật rụng Nếu vật rụng có hàm lượng tỷ lệ lignin cao tốc độ phân giải vật rụng chậm Mối liên hệ thay đổi theo điều kiện khí hậu Ở vùng nóng ẩm, phân giải vật rụng nhanh vùng lạnh đến 10 lần 3.5 CHU TRÌNH SINH HĨA Để đáp ứng nhu cầu tăng trưởng, thực vật không hấp thụ trực tiếp chất khống qua hệ rễ lá, mà cịn phân bố lại chất khống có thể chúng Động vật có khả trao đổi ổn định hàm lượng canxi máu xương Sự phân bố lại chất khoáng thể sinh vật gọi chu trình sinh hóa Đây chế quan trọng giúp cho thực vật bảo tồn chất khống Trong qúa trình sống, thực vật mát lượng lớn N, P, K dạng vật rụng hàng năm sàn rừng Nhờ chu trình sinh hóa, phần vật chất khống rút từ quan già (lá, hoa, quả, vỏ ) chuyển vào vỏ gỗ sinh phần thân, cành nhánh kế liền bên quan già (Malkonen, 1974) Một nghiên cứu Phần Lan cho thấy, trước chết, tuổi loài thông Scots 17% trọng lượng, 69% N, 81% P, 80% K Thực vật có khả đảm bảo phần nhu cầu chất khống hàng năm thơng qua chế truyền lại chất khoáng từ già bị đào thải Theo Switzer (1968), thơng 20 tuổi có khả đảm bảo 45% nhu cầu đạm cách truyền lại đạm từ già Bảng 3.5 cho thấy tầm quan trọng chu trình sinh hóa số ngun tố khống Bảng 5.5 Sự bổ sung chất khoáng cho nhu cầu hàng năm quần thể Thông 20 tuổi (Theo Switzer Nelson, 1972) Chu trình Địa hóa Sinh địa hóa Sinh hóa Nguồn chất khống từ: mưa đất vật rụng sàn rừng rửa trôi qua tán vận chuyển bên Tổng cộng N 16 40 39 100 Nhu cầu khoáng, %: P K Ca 12 31 0 23 16 47 50 22 60 20 100 100 100 Mg 16 38 16 24 100 Thực vật phân bố lại chất khoáng thể chúng theo nhiều cách khác Trên lập địa nghèo, nhiều quan thực vật kéo dài thời gian sinh trưởng năm để tăng khả hấp thụ chất khống Do có khả bảo tồn N mô nên thực vật trì mức sinh trưởng cao nhiều năm sau kích thích sinh trưởng việc bón phân đạm Sự hấp thụ phân bố lại chất khoáng thể thực vật thay đổi tùy theo điều kiện khí hậu, loại đất, kiểu rừng loại phân bón khác Ví dụ: Một nghiên cứu rừng mưa Jamaica cho thấy, chuyển N từ già đến non ước tính 14% 70 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái lập địa có bón phân, 19% lập địa phân bố nơi thấp, 50% lập địa khơng có bón phân 65% lập địa phân bố nơi cao (Tanner, 1980) 3.6 CHU TRÌNH ĐẠM: Một yếu tố ấn định suất rừng Như biết, nitơ chiếm khoảng 79% thành phần khơng khí Sản lượng rừng bị giới hạn thiếu hụt nitơ Những đường vận chuyển đạm chủ yếu chu trình địa hóa học sinh địa hóa học Đạm tồn khơng khí dạng N2, NH3, iôn NO3- NH4+ Thực vật hấp thụ trực tiếp qua 10% NH3 để thoả mãn nhu cầu hàng năm (Hutchinson, 1972) Các iôn NO3- NH4+ xâm nhập vào hệ sinh thái thông qua mưa rơi Tuy vậy, lượng đạm cung cấp cho hệ sinh thái chủ yếu thông qua đường sau: (1) cố định đạm vi khuẩn cố định đạm tảo lam, (2) liên kết nitơ vi khuẩn nốt sần, (3) cung cấp nitơ thành phần chuỗi dinh dưỡng, (4) hoạt động núi lửa công nghiệp Sự cố định đạm thông qua đường cố định đạm ước tính 200 kg/ha/năm (Stewart, 1966) Tồn lượng đạm vi sinh vật cố định hàng năm đất liền ước tính 98 triệu (Delwiche, 1981) Nhiều vi sinh vật tảo lam có khả cố định đạm Một số vi sinh vật sống tự do, ví dụ: Vi khuẩn tiá Một số vi sinh vật khác có khả quang hợp Nhiều vi khuẩn thuộc giống Rhizobium hình thành nốt sần rễ cây, có khả sống cộng sinh với thực vật thân gỗ to lớn, đặc biệt loài họ Đậu số loài khác rừng nhiệt đới (chẳng hạn, loài thuộc chi Casuarina, Albizia, Leucaena, Acacia ) Khi sống cộng sinh với gỗ, vi sinh vật xâm nhập vào mơ cịn sống thực vật kích thích phân chia tế bào tăng trưởng thực vật Nhờ enzyme nitrogenaza, vi sinh vật có khả chuyển N tự thành NH3, sau NH3 chuyển thành NH4+ tham gia vào hoạt động chuyển hóa thực vật Nitrogenaza chứa sắt mơ-líp-đen với cơban khống vi lượng cần thiết cho cố định đạm (Epstein, 1972) Tốc độ cố định N rừng trồng nhiệt đới hình thành từ cố định N đạt trung bình 50-150 kg/ha/năm Mặc dù cố định N sinh học quan trọng, ngày người ta nhận thấy cố định N khơng cộng sinh có vai trị quan trọng nhiều hệ sinh thái rừng Sự cố định N vi sinh vật sống tự gỗ mục nhiều nhà lâm học quan tâm nghiên cứu Tốc độ cố định N dạng ước tính kg/ha/năm Điều mang lại ý nghĩa to lớn cho nhiều hệ sinh thái, đặc biệt giai đoạn đầu qúa trình diễn Một nguồn đạm quan trọng khác nguồn đạm cơng nghiệp Vào năm 1970, tồn giới năm sản xuất khoảng 40 triệu tấn, năm 1980 50-60 triệu (Delwiche, 1981; UN, 1981) Khi xâm nhập vào hệ sinh thái, nitơ trải qua loạt biến đổi phức tạp Cây hấp thụ đạm dạng NO3- NH4+ chuyển thành N sinh học trước tham gia vào chuỗi thức ăn kết thúc dạng N đất Nitơ hữu dự trữ đất qua nhiều năm, sớm hay muộn chúng chuyển 71 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái thành NO3- NH4+ hoạt động vi sinh vật (nấm, vi khuẩn Bacteria actinomycet) qúa trình amơn hóa Đạm dạng thực vật hấp thụ, chuyển thành NO3- nhờ biến đổi vi khuẩn hóa dưỡng vi khuẩn dị dưỡng thơng qua qúa trình nitrát hóa Vi khuẩn nitrít (Nitrosomonas) chuyển NH3 NH4+ thành iơn nitrit (NO2-) Iôn NO2- giá thể cho vi khuẩn nitrát (Nitrobacter) Nitrobater chuyển NO2- thành NO3- Năng lượng giải phóng qúa trình ơxy hóa dùng để làm giảm CO chuyển CO2 thành phân tử hữu mà vi sinh vật cần cho sinh trưởng Nitrít hóa xuất chậm điều kiện mơi trường chua, nhiệt độ thấp; qúa trình bị ngăn cản có mặt thảm thực vật Đạm vơ nước đất đối tượng cho qúa trình khử nitơ, NO3- chuyển thành NO2-, NO, N2O, N2 NH3 Qúa trình khử nitơ xuất qúa trình vơ sinh hoạt động vi khuẩn sử dụng nitơ ơxít nguồn ơxy Một vài loại nấm vi sinh vật tự dưỡng có khả khử nitơ Trong mơi trường thiếu khơng khí, đất chứa nhiều nước chất hữu qúa trình khử nitơ xảy phức tạp Ngược lại, khử nitơ xảy nhanh mơi trường thống khí Trong mơi trường thống khí, vi sinh vật chuyển NO3- thành NO2- Nitơ dạng N2O, N2 NH3 bị mát từ chu trình sinh địa hóa Dưới điều kiện thích hợp, khử nitơ dẫn đến làm 50% nitơ đưa vào đất thơng qua bón phân sau 2-4 ngày Do đó, việc đảm bảo cân nitơ hệ sinh thái việc làm quan trọng 3.7 HIỆU QUẢ SINH ĐỊA HÓA CỦA CÁC HỆ SINH THÁI RỪNG Sự hoạt động tổng hợp chu trình sinh địa hóa sinh hóa hệ sinh thái rừng chưa bị phá hủy dẫn đến tích lũy cố định chất khống từ chu trình địa hóa Nhiều chất khống bị mát từ hệ sinh thái rừng thơng qua xói mịn mưa gió, rơi rụng quan già Sàn rừng chứa nhiều vật rụng tạo điều kiện cho tích lũy nhiều chất khống, hoạt động phối hợp hệ rễ thực vật nấm tạo chế sinh học có hiệu để hấp thụ cố định chất khoáng Hệ rễ rừng phân bố gần mặt đất có khả hấp thụ tốt chất khống từ đất Chính thế, nước suối chảy qua rừng thường có nồng độ chất khống thấp; điều thị cho hệ sinh thái rừng giàu chất dinh dưỡng Trong điều kiện môi trường nghèo dinh dưỡng, thực vật có phản ứng bảo tồn chất khoáng cách kéo dài thời gian sinh trưởng lá, tạo số hoạt chất phytơnxít chống lại sinh vật dị dưỡng, thực chu trình sinh hóa có hiệu cao Nói chung, hiệu sinh địa hóa rừng sở để giải thích rừng sinh trưởng tốt số lập địa nghèo 3.8 CHU TRÌNH DINH DƯỠNG CỦA RỪNG NHIỆT ĐỚI Chu trình sinh địa hóa học phụ thuộc vào điều kiện khí hậu Trong vùng ơn đới lạnh, phần lớn chất hữu chất khống mà sử dụng 72 Chương Chu trình chất khoáng hệ sinh thái chứa đất Ngược lại, vùng nóng ẩm nhiệt đới, phần lớn chất nằm sinh khối tuần hoàn giới hạn phần hữu hệ sinh thái (bảng 3.6) Sở dĩ rừng nhiệt đới sinh trưởng tốt hấp thụ nhiều dinh dưỡng điều kiện đất bị rửa trơi mạnh nhờ vào khả thích nghi hệ thực vật với ngoại cảnh Dưới xem xét số đặc tính thích nghi thực vật với điều kiện đất nghèo nhiệt đới Bảng 3.6 Sự phân bố đạm rừng ôn đới nhiệt đới (Theo Odum, 1975) Địa phương Tổng số (g/m2) Rừng ôn đới (Anh) Rừng nhiệt đới (Thái Lan) 821 211 Phân ra, (%): trong đất 94 58 42 (1) Nhờ hệ rễ phát triển dày đặc gần mặt đất, nên rừng nhiệt đới có khả thu hút chất dinh dưỡng tốt Theo Herrera (1978), sinh khối rễ rừng Amazon chiếm 60% tổng sinh khối rừng (2) Chu trình khống trực tiếp xảy từ vật rụng đến hệ rễ thơng qua rễ nấm (3) Chất khống lại chu trình sinh hóa cách hiệu Ngồi ra, nhiều lồi cịn chứa độc chất (các phitơnxít) để chống lại sinh vật dị dưỡng (4) Nhiều lồi có khả sống bình thường điều kiện đất chua Loại đất có hàm lượng Ca P thấp, hàm lượng H + Al3+ cao, đất thường ẩm Sự thích nghi thực vật nhiệt đới với loại đất nghèo biểu chỗ hệ nhiều, dày thường xanh, chu trình sinh hóa diễn hiệu (5) Rừng có cấu trúc nhiều lớp tán, có nhiều thực vật phụ sinh, nhiều loài vi sinh vật sống cộng sinh với gỗ Nhờ vi sinh vật thực vật phụ sinh mà chất khoáng đạm cố định Một số lồi cịn có khả hấp thụ chất dinh dưỡng thông qua rễ tiếp xúc với khơng khí (6) Rừng có nhiều vật rụng Các vật rụng bị phân giải nhanh, sau hệ thực vật cố định nhanh Nói chung, suất rừng mưa nhiệt đới cao quay vịng nhanh chất khống Các chất khống lại đất thời gian ngắn hợp chất hữu cơ, sau chúng chuyển hóa sang dạng khống hóa dễ tiêu cho thực vật Nhưng khống hóa nhanh lại dẫn đến chuyển động nhanh vào đất bị rửa trôi Việc khai thác trắng phá hủy lớp phủ thực vật rừng nhiệt đới dẫn đến mát nhanh nguồn chất khống, chuyển nhiều vùng đất có rừng thành hoang mạc Nguyên nhân tượng 73 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái ảnh hưởng điều kiện mưa nhiệt độ cao đẩy nhanh qúa trình xói mịn đất khống hóa vật rụng sàn rừng 3.9 ẢNH HƯỞNG CỦA KINH DOANH RỪNG ĐẾN CHU TRÌNH SINH ĐỊA HÓA Trong số nhân tố ấn định chuyển đổi dự trữ lượng hệ sinh thái rừng cung cấp dinh dưỡng chu trình dinh dưỡng dễ bị kiểm sốt nhà kinh doanh rừng Nhà lâm học tác động đến chu trình dinh dưỡng rừng thơng qua biện pháp: (1) bón phân, (2) xử lý vật rụng phế thải sau khai thác nhằm đẩy nhanh khống hóa vật chất sàn rừng, (3) cải thiện tốc độ khả cung cấp chu trình chất khống Dưới xem xét ảnh hưởng khai thác trắng xử lý chà nhánh sau khai thác đến chu trình sinh địa hóa học rừng 3.9.1 Ảnh hưởng khai thác trắng a Sự hao hụt vật chất thông qua khai thác trắng Các quần thụ chứa lượng lớn vật chất thể chúng, việc thu hoạch rừng đưa khỏi hệ sinh thái rừng dẫn đến làm hao hụt nhiều chất khoáng Trong rừng trồng, lượng gỗ thu hoạch chiếm đến 80-90% sinh khối rừng Vì thế, lượng chất khoáng đưa khỏi rừng lớn Muốn suất đất đai không bị giảm sút, nhà lâm học cần bổ sung thêm cho chúng lượng từ bên ngồi b Sự hao hụt đạm thể khí thơng qua qúa trình nitrít hóa Nitrít hóa vấn đề cịn nghiên cứu hệ sinh thái rừng Martin (1985) ước tính lượng đạm bị mát qúa trình nitrít hóa khoảnh đất sau khai thác trắng 10 năm 1000 kg/ha; tốc độ nitrít hóa sau năm 189 kg/ha Theo kết nghiên cứu Ineson (1991), hàng năm rừng Vân sam Scotland, lượng đạm bị thể khí qúa trình nitrít hóa gần 3,2 kg/ha, 80% dạng N2O Trên khoảnh rừng đưa vào khai thác trắng, lượng đạm bị hai năm đầu sau khai thác 9-40 kg/ha c Ảnh hưởng đốt chà nhánh sau khai thác Khai thác trắng làm mát nhiều vật chất hệ sinh thái, đáng lưu ý hao hụt đạm chứa bên sản phẩm thu hoạch Sự hao hụt vật chất thông qua khai thác trắng có ảnh hưởng lớn đến chu trình sinh địa hóa chu trình sinh hóa Đốt chà nhánh sau khai thác chuyển vật chất hữu thành ơxít Nhiều ơxít tồn thể rắn, chúng có tính tan nhiệt hóa cao Nhiều thí nghiệm cho thấy, đốt cháy thực vật khối phóng thải 0,5-8,0 kg tro Theo Cramer (1974), đốt chà nhánh, chất khống bị 25-400 kg/ha, trung bình 50 kg/ha Feller Kimmins (1984) cho biết đốt chà nhánh vật rụng sàn rừng lượng chất khống bị ước tính (kg/ha): N = 982, P = 16, K = 37, Ca = 154, Mg = 29 Số lượng 41, 8, 24, 24 15% tổng lượng chất khoáng chứa thảm mục chà nhánh Sau đốt chà nhánh, khả cung cấp chất khoáng lập địa tăng lên Kết làm tăng 74 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái cường sinh trưởng thực vật sau vài năm, làm biến đổi số loài chịu lửa Đốt chà nhánh không ảnh hưởng đến hệ thực vật mà ảnh hưởng lớn đến hệ động vật vi sinh vật sống đất Phần lớn động vật nhuyễn trùng vi sinh vật sống tầng đất mặt bị tiêu diệt sau đốt chà nhánh Trên lập địa nghèo, việc đốt chà nhánh làm biến đổi chu trình sinh địa hóa, làm giảm sản lượng sơ cấp Đốt chà nhánh làm thối hóa đất, làm nhiễm bẩn nguồn nước suối, sông hồ nước xung quanh rừng Để phục hồi lại độ phì lập địa cần phải có thời gian dài 3.10 TÓM TẮT Động thái chất khống hệ sinh thái rừng nhận biết thơng qua chu trình địa hóa, chu trình sinh hóa chu trình sinh địa hóa Trong chu trình sinh hóa sinh địa hóa, thực vật hấp thụ chất khoáng cố định chúng sinh khối Phần nhập từ khơng khí (CO 2) tích lũy hệ sinh thái Lúc đầu thực vật thích nghi với chu trình địa hóa, sau chúng thích nghi với chu trình sinh địa hóa Nhờ chu trình sinh địa hóa, thực vật rừng trì sống chất khoáng chứa vật rụng sàn rừng Trong hệ sinh thái người kiểm soát, cần phải hiểu rõ bảo vệ chế sinh địa hóa chúng Ngày người can thiệp vào nhiều hệ sinh thái rừng; kết làm cho nhiều hệ sinh thái rừng bị biến đổi theo chiều hướng ngày nghèo kiệt Sự sống rừng tồn lâu dài chu trình sinh địa hóa trì ổn định 75 ... đến cân chất khoáng 62 Chương Chu trình chất khống hệ sinh thái 3.3 CHU TRÌNH ĐỊA HĨA Chu trình địa hóa (hay cịn gọi chu trình địa chất) diễn trao đổi chất hệ sinh thái khác Ví dụ: Chu trình vận... TẮT Động thái chất khoáng hệ sinh thái rừng nhận biết thơng qua chu trình địa hóa, chu trình sinh hóa chu trình sinh địa hóa Trong chu trình sinh hóa sinh địa hóa, thực vật hấp thụ chất khống... động vật chất xảy hệ sinh thái rừng sườn núi hệ sinh thái rừng thung lũng, vận động chất khoáng từ hệ sinh thái lục địa đến hệ sinh thái biển đại dương, ngược lại Mỗi chu trình địa chất bao gồm